Brachyura

Brachyura ist eine Unterordnung der Zehnfußkrebse (Decapoda) und umfasst die Echten Krabben . Sie besitzen typischerweise einen sehr kurzen, schwanzartigen Hinterleib , der meist vollständig unter dem Brustkorb verborgen ist . Ihr Exoskelett ist oft verdickt und hart . Sie haben in der Regel fünf Beinpaare , wobei das vorderste Paar in Scheren (Chelae) endet , die als Zangen fungieren . Sie kommen in allen Weltmeeren, im Süßwasser und an Land vor und verstecken sich oft in kleinen Spalten oder graben sich in Sedimente ein . Echte Krabben sind Allesfresser und ernähren sich von einer Vielzahl von Nahrungsmitteln, darunter ein erheblicher Anteil an Algen sowie Detritus und andere Wirbellose . Echte Krabben werden vom Menschen häufig als Nahrungsmittel verzehrt ; jährlich werden über 1,5 Millionen Tonnen gefangen .

Echte Krabben tauchten erstmals im Jura vor etwa 200 Millionen Jahren im Fossilienbestand auf und erreichten in der Kreidezeit eine große Artenvielfalt ; man kennt rund 7.000 rezente Arten in 96 Familien. Die Echten Krabben sind die größten Zehnfußkrebse und besitzen karzinierte Körperformen. Kleinere Gruppen umfassen die Porzellankrabben , Königskrabben und Haarigen Steinkrabben , die unabhängig voneinander ähnliche Formen und Lebensweisen entwickelt haben. ^{[ 2 ]}

Kurzschwanzkrebse (Brachyura) sind im Allgemeinen von einem dicken Exoskelett bedeckt , das hauptsächlich aus hochmineralisiertem Chitin besteht . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Hinter ihren Scheren ( Chelae) befinden sich sechs Laufbeine und zwei Schwimmbeine. Der Krebs atmet durch Kiemen an seiner Unterseite; die Kiemen müssen mindestens feucht sein, um zu funktionieren.

Echte Krabben variieren in ihrer Größe von der nur wenige Millimeter breiten Erbsenkrabbe ^{[ 5 ]} bis zur Japanischen Riesenkrabbe mit einer Beinspannweite von bis zu 4 Metern ^{[ 6 ]} . Mehrere andere Gruppen von Krustentieren mit ähnlichem Aussehen – wie Königskrabben und Porzellankrabben – haben konvergent ähnliche Merkmale wie echte Krabben entwickelt und sind daher gute Beispiele für Karzinisierung ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} .

Brachyuren weisen oft einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus auf . Männchen vieler Arten besitzen größere Scheren ^{[ 11 ]} , eine Tendenz, die bei den Winkerkrabben der Gattung Uca ( Ocypodidae ) besonders deutlich ist. Bei Winkerkrabben besitzen die Männchen eine stark vergrößerte Schere, die der Kommunikation dient, insbesondere der Balz. ^{[ 12 ]} Ein weiterer auffälliger Unterschied ist die Form des Pleons ( Abdomens ): Bei den meisten männlichen Krabben ist dieses schmal und dreieckig, während das Abdomen der Weibchen breiter und runder ist. ^{[ 13 ]} Dies liegt daran, dass weibliche Krabben die befruchteten Eier an ihren Pleopoden ausbrüten .

Echte Krabben locken Partner durch chemische ( Pheromone ), visuelle, akustische oder Vibrationssignale an. Pheromone werden von den meisten rein aquatischen Arten genutzt, während terrestrische und halbterrestrische Krabben oft visuelle Signale verwenden, wie beispielsweise männliche Winkerkrabben , die mit ihren großen Scheren um Weibchen werben. Die meisten Kurzschwanzkrabben (Brachyura) haben eine innere Befruchtung und paaren sich Bauch an Bauch. Bei vielen aquatischen Arten findet die Paarung kurz nach der Häutung des Weibchens statt, solange es noch weich ist. Weibchen können die Spermien lange speichern, bevor sie damit ihre Eier befruchten . Nach der Befruchtung werden die Eier auf den Hinterleib des Weibchens unterhalb der Schwanzklappe abgegeben und mit einem klebrigen Material fixiert. Dort sind sie während der Embryonalentwicklung geschützt. Weibchen, die Eier tragen, werden als „beerig“ bezeichnet, da die Eier runden Beeren ähneln.

Nach Abschluss der Entwicklung setzt das Weibchen die frisch geschlüpften Larven ins Wasser frei, wo sie Teil des Planktons werden . Die Freisetzung erfolgt oft im Einklang mit den Gezeiten und dem Tag- Nacht-Rhythmus . ^{[ 14 ] [ 15 ]} Die frei schwimmenden, winzigen Zoea-Larven können treiben und die Strömung nutzen. Sie besitzen einen Stachel, der sie wahrscheinlich vor größeren Fressfeinden schützt. Die Zoea der meisten Arten müssen Nahrung finden, doch einige Krabbenarten liefern genügend Dotter in den Eiern, sodass die Larvenstadien vom Dotter leben können.

Jede Art durchläuft eine bestimmte Anzahl von Zoea-Stadien, die durch Häutungen voneinander getrennt sind , bevor sie sich in das Megalopa- Stadium verwandelt. Dieses ähnelt einer ausgewachsenen Krabbe, abgesehen vom nach hinten ragenden Hinterleib (Schwanz). Nach einer weiteren Häutung ist die Krabbe ein Jungtier , das am Meeresboden lebt, anstatt im Wasser zu treiben. Diese letzte Häutung, vom Megalopa zum Jungtier, ist entscheidend und muss in einem für das Überleben des Jungtiers geeigneten Lebensraum stattfinden. ^{[ 16 ]}

Die meisten Landkrabben müssen zum Ablaichen ins Meer wandern ; in manchen Fällen sind dafür sehr weite Wanderungen nötig. Nach einem kurzen Larvenstadium im Meer müssen die Jungtiere diese Wanderung in umgekehrter Richtung antreten. In vielen tropischen Gebieten mit Landkrabben führt dies häufig zu erheblichen Verkehrstoten unter den wandernden Krabben. ^{[ 17 ]}

Sobald Krabben das Jungtieralter erreicht haben, müssen sie sich noch viele Male häuten, um erwachsen zu werden. Sie sind von einem harten Panzer bedeckt, der sonst ihr Wachstum behindern würde. Der Häutungszyklus wird hormonell gesteuert . In Vorbereitung auf die Häutung wird der alte Panzer aufgeweicht und teilweise abgetragen, während sich darunter die rudimentären Anfänge eines neuen Panzers bilden. Während der Häutung nimmt die Krabbe viel Wasser auf, um sich auszudehnen und den alten Panzer an einer Schwachstelle entlang der Hinterkante des Carapax aufzubrechen . Die Krabbe muss dann alles – einschließlich Beine, Mundwerkzeuge , Augenstiele und sogar die Schleimhaut des vorderen und hinteren Verdauungstrakts – aus dem alten Panzer befreien. Dies ist ein schwieriger Prozess, der viele Stunden dauert, und wenn eine Krabbe stecken bleibt, stirbt sie. Nachdem sie sich aus dem alten Panzer (nun Exuvie genannt ) befreit hat, ist die Krabbe extrem weich und versteckt sich, bis ihr neuer Panzer ausgehärtet ist. Solange der neue Panzer noch weich ist, kann die Krabbe ihn ausdehnen, um Platz für zukünftiges Wachstum zu schaffen. ^{[ 18 ]}

Echte Krabben bewegen sich typischerweise seitwärts fort ^{[ 19 ]} (daher der Begriff „krabbenartig “), da die Gelenke ihrer Beine eine seitwärts gerichtete Fortbewegung effizienter machen. ^{[ 20 ]} Einige Krabbenarten, darunter die Raniniden ^{[ 21 ]} , Libinia emarginata ^{[ 22 ]} und Mictyris platycheles ^{[ 19 ]} , können vorwärts oder rückwärts laufen . Manche Krabben, wie die Portunidae und Matutidae , sind auch schwimmend fähig ^{[ 23 ]} , insbesondere die Portunidae , da ihr letztes Beinpaar zu Schwimmflossen abgeflacht ist. ^{[ 24 ]}

Brachyuren sind überwiegend aktive Tiere mit komplexen Verhaltensmustern, wie der Kommunikation durch Trommeln oder Winken mit ihren Scheren . Krabben neigen dazu, aggressiv untereinander zu sein, und Männchen kämpfen oft um den Zugang zu Weibchen. ^{[ 25 ]} An felsigen Küsten , wo fast alle Höhlen und Spalten bewohnt sind, kämpfen Krabben möglicherweise auch um Verstecke. ^{[ 26 ]} Winkerkrabben (Gattung Uca ) graben Höhlen in Sand oder Schlamm, die sie zum Ruhen, Verstecken, zur Paarung und zur Verteidigung gegen Eindringlinge nutzen. ^{[ 27 ]}

Echte Krabben sind Allesfresser und ernähren sich hauptsächlich von Algen [ ^{28 ]. Je} nach Verfügbarkeit und Krabbenart nehmen sie aber auch andere Nahrungsmittel zu sich, darunter Weichtiere , Würmer , andere Krebstiere , Pilze , Bakterien und Detritus . Bei vielen Krabben führt eine gemischte Ernährung aus pflanzlicher und tierischer Kost zum schnellsten Wachstum und zur höchsten Fitness ^{[ 29 , 30 ]} . Einige Arten sind stärker auf Plankton, Muscheln oder Fische spezialisiert ^{[ 16 : 85} ]. Manche Krabben, wie beispielsweise Vertreter der Familie ^{Pinnotheridae} , leben auf oder in Tieren wie Muscheln , entweder als Kommensalen (gutartige Tiere) oder als Parasiten ^{[ 31 ]} .

Echte Krabben arbeiten zusammen, um ihre Familie mit Nahrung und Schutz zu versorgen und während der Paarungszeit einen geeigneten Platz für das Weibchen zur Eiablage zu finden. ^{[ 32 ]}

Brachyuren sind durophag und zeichnen sich durch die hohe Schließkraft ihrer Scheren aus. Die Florida-Steinkrabbe erzeugt mit 2000 Kilonewton/ ^m² die höchste bisher gemessene Muskelkraft pro Flächeneinheit bei Tieren, während andere Tiere 100–300 kN/m² erreichen ^. Krabben der Familie Cancridae, darunter Romaleon antennarium , R. branneri , Metacarcinus gracilis , M. magister , Glebocarcinus oregonensis und Cancer productus , erzeugen Schließkräfte, die den für die meisten Tiere anhand allometrischer Gleichungen ermittelten Schwellenwert des Kraft-Gewichts-Verhältnisses von 20^{^1/3} Körpermasse überschreiten . Diese außergewöhnliche Muskelkraft könnte auf eine größere Ruhelänge der Sarkomere von 10–18 Mikrometern im Vergleich zu 2,7 Mikrometern bei Säugetieren zurückzuführen sein. ^{[ 33 ]}

Die Unterordnung Brachyura umfasst etwa 7.000 Arten in 98 Familien ^{[ 34 ] [ 23 ]} , genauso viele wie die übrigen Zehnfußkrebse (Decapoda) ^{[ 35 ]} . Sie kommen in allen Weltmeeren sowie im Süßwasser und an Land vor , insbesondere in tropischen Regionen. Etwa 850 Arten sind Süßwasserkrabben ^{[ 36 ]} .

Die Evolution der Krabben ist durch einen zunehmend robusten Körper und eine Reduktion des Hinterleibs gekennzeichnet . Obwohl viele andere Tiergruppen ähnliche Prozesse durchlaufen haben, ist die Karzinisierung bei Krabben am weitesten fortgeschritten. Das Telson ist bei Krabben funktionslos, und die Uropoden fehlen; sie haben sich wahrscheinlich zu kleinen Vorrichtungen entwickelt, die den reduzierten Hinterleib eng an das Brustbein pressen .

Bei den meisten Zehnfußkrebsen befinden sich die Gonoporen (Geschlechtsöffnungen) an den Beinen. Da Krebse ihre ersten beiden Pleopodenpaare (Hinterleibsanhänge) zur Spermienübertragung nutzen, hat sich diese Anordnung verändert. Mit der Entwicklung des männlichen Hinterleibs zu einer schlankeren Form verlagerten sich die Gonoporen von den Beinen zur Mittellinie hin auf das Brustbein. ^{[ 37 ]} Eine ähnliche Veränderung erfolgte unabhängig davon bei den weiblichen Gonoporen. Die Verlagerung der weiblichen Gonopore auf das Brustbein definiert die Klade Eubrachyura , die spätere Positionsänderung der männlichen Gonopore die Thoracotremata . Es ist noch immer umstritten, ob Krebse, bei denen die weiblichen, nicht aber die männlichen Gonoporen auf dem Brustbein liegen, eine monophyletische Gruppe bilden. ^{[ 35 ]}

Die frühesten eindeutigen Fossilien von Brachyuren stammen aus dem Unterjura . Das älteste Exemplar ist Eocarcinus aus dem frühen Pliensbachium Großbritanniens, der wahrscheinlich eine Stammgruppe repräsentiert , da ihm mehrere wichtige morphologische Merkmale moderner Krabben fehlen. ^{[ 38 ] [ 39 ]} Die meisten jurassischen Krabben sind nur durch Rückenpanzer (obere Körperhälfte) bekannt , was die Bestimmung ihrer Verwandtschaftsverhältnisse erschwert. ^{[ 40 ]} Im Oberjura diversifizierten sich die Krabben , parallel zur Zunahme von Riffhabitaten. Gegen Ende des Jura ging ihre Population jedoch infolge des Rückgangs der Riffökosysteme zurück. Während der Kreidezeit nahm die Diversität der Krabben zu, und am Ende dieser Periode stellten sie die dominante Gruppe der Zehnfußkrebse dar. ^{[ 41 ]}

Die Gruppe wurde ursprünglich 1802 vom französischen Zoologen Pierre André Latreille in seinem Beitrag zu Georges-Louis Leclerc, Comte de Buffons mehrbändigem Werk Histoire Naturelle, Générale et Particulière des Crustacés et des Insectes, beschrieben und benannt . ^{[ 42 ] [ 43 ]} Der Name Brachyura kommt vom altgriechischen βραχύς ( brakhús ), was „kurz“ bedeutet, ^{[ 44 ]} und οὐρά ( ourá ), was „Schwanz“ bedeutet. ^{[ 45 ]}

Die Brachura sind eine komplexe und noch nicht vollständig erforschte Gruppe, deren Taxonomie beispielsweise von Ling und Kollegen im Jahr 2014 überarbeitet wurde. Sie stellten fest, dass zahlreiche Gruppen, die zuvor als Überfamilien behandelt wurden, keine Kladen sind (sondern paraphyletisch oder polyphyletisch ), was weitere phylogenetische Analysen erforderlich macht . ^{[ 34 ]}

Die Unterordnung Brachyura gehört zur Gruppe Reptantia , die aus den kriechenden Zehnfußkrebsen ( Hummer und Krabben) besteht. Brachyura ist die Schwestergruppe der Unterordnung Anomura , zu der die Einsiedlerkrebse und ihre Verwandten gehören. Das untenstehende Kladogramm zeigt die Stellung Brachyuras innerhalb der größeren Ordnung Decapoda (Zehnfußkrebse) , basierend auf einer Analyse von Wolfe et al. , 2019 ^{[ 46 ].}

Brachyura ist in mehrere Sektionen unterteilt, wobei die basalen Dromiacea sich am frühesten in der Evolutionsgeschichte, etwa in der späten Trias oder im frühen Jura, abspalteten . Die Gruppe der Raninoida und Cyclodorippoida trennte sich als Nächstes im Jura ab . Der verbleibende Taxon Eubrachyura spaltete sich dann in der Kreidezeit in Heterotremata und Thoracotremata auf . Eine Zusammenfassung der übergeordneten Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb von Brachyura ist im folgenden Kladogramm dargestellt : ^{[ 34 ] [ 46 ]}

Über die Verwandtschaftsverhältnisse der nachfolgenden Überfamilien und Familien besteht kein Konsens . Das untenstehende Kladogramm basiert auf einer Analyse von Tsang et al ., 2014: ^{[ 34 ]}

Die Anzahl der rezenten und ausgestorbenen (†) Arten ist in Klammern angegeben. ^{[ 1 ]} Die Überfamilie Eocarcinoidea , zu der Eocarcinus und Platykotta gehören , galt früher als die älteste Krabbenfamilie; sie wird heute den Anomura zugeordnet . ^{[ 47 ]}

Teile der Gruppe

Dromia personata ( Dromiacea )

Ranina ranina ( Raninoida )

Corystes cassivelaunus ( Heterotremata )

Ocypode quadrata ( Thoracotremata )

Corycodus disjunctipes ( Cyclodorippoida )

• Sektion † Callichimaeroida
  • † Callichimaeroidea (1†) ^{[ 48 ]}
• Sektion Dromiaceae
  • † Dakoticancroidea (6†)
  • Dromioidea (147, 85†)
  • Glaessneropsoidea (45†)
  • Homolodromioidea (24, 107†)
  • Homoloidea (73, 49†)
• Sektion Raninoida (46, 196†)
• Sektion Cyclodorippoida (99, 27†)
• Sektion Eubrachyura
  • Unterabschnitt Heterotremata
    • Aethroidea (37, 44†)
    • Bellioidea (7)
    • Bythograeoidea (14)
    • Calappoidea (101, 71†)
    • Cancroidea (57, 81†)
    • Carpilioidea (4, 104†)
    • Cheiragonoidea (3, 13†)
    • Corystoidea (10, 5†)
    • † Componocancroidea (1†)
    • Dairoidea (4, 8†)
    • Dorippoidea (101, 73†)
    • Eriphioidea (67, 14†)
    • Gecarcinucoidea (349)
    • Goneplacoidea (182, 94†)
    • Hexapodoidea (21, 25†)
    • Leucosioidea (488, 113†)
    • Majoidea (980, 89†)
    • Orithyioidea (1)
    • Palicoidea (63, 6†)
    • Parthenopoidea (144, 36†)
    • Pilumnoidea (405, 47†)
    • Portunoidea (455, 200†)
    • Potamoidea (662, 8†)
    • Pseudothelphusoidea (276)
    • Pseudozioidea (22, 6†)
    • Retroplumoidea (10, 27†)
    • Trapezioidea (58, 10†)
    • Trichodactyloidea (50)
    • Xanthoidea (736, 134†) ^{[ 49 ]}
  • Untersektion Thoracotremata ^{[ 50 ]}
    • Cryptochiroidea (46)
    • Grapsoidea (493, 28†)
    • Ocypodoidea (304, 14†)
    • Pinnotheroidea (304, 13†)

Studien des 21. Jahrhunderts haben ergeben, dass die folgenden Überfamilien und Familien nicht monophyletisch , sondern paraphyletisch oder polyphyletisch sind : ^{[ 34 ] [ 46 ] [ 50 ] [ 49 ]}

• Die Überfamilie Grapsoidea der Thoracotremata ist polyphyletisch.
• Die Überfamilie Ocypodoidea der Thoracotremata ist polyphyletisch.
• Die Heterotremata- Überfamilie Calappoidea ist polyphyletisch
• Die Heterotremata- Überfamilie Eriphioidea ist polyphyletisch
• Die Heterotremata- Überfamilie Goneplacoidea ist polyphyletisch
• Die Heterotremata- Überfamilie Potamoidea ist paraphyletisch in Bezug auf Gecarcinucoidea , was durch die Einordnung der Gecarcinucidae in die Potamoidea aufgelöst wird.
• Die Majoidea- Familien Epialtidae , Mithracidae und Majidae sind zueinander polyphyletisch.
• Die Familie Dromiidae der Dromioidea könnte in Bezug auf die Dynomenidae paraphyletisch sein.
• Die Familie Homolidae (Homloidea ) ist paraphyletisch in Bezug auf die Familie Latreilliidae.
• Die Familie Xanthidae der Xanthoidea ist paraphyletisch in Bezug auf die Panopeidae.

Echte Krabben machen 20 % aller weltweit gefangenen, gezüchteten und verzehrten Meereskrustentiere aus, was jährlich 1,5 Millionen Tonnen entspricht . Eine Art, Portunus trituberculatus , trägt zu einem Fünftel dieser Gesamtmenge bei. Weitere wirtschaftlich bedeutende Taxa sind Portunus pelagicus , mehrere Arten der Gattung Chionoecetes , die Blaukrabbe ( Callinectes sapidus ), Charybdis spp. , Cancer pagurus , die Dungeness-Krabbe ( Metacarcinus magister ) und Scylla serrata , die jeweils jährlich mehr als 20.000 Tonnen liefern. ^{[ 51 ]}

Bei einigen Arten wird das Fleisch geerntet, indem man eine oder beide Scheren manuell abdreht und abzieht und die lebende Krabbe anschließend wieder ins Wasser setzt, in der Annahme, dass sie überleben und die Scheren regenerieren kann. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

In Südostasien werden Schlammkrabben ( Scylla serrata ) mit Chilischoten zu dem „süß-würzigen“ Chili-Krabbengericht zubereitet . ^{[ 54 ]} In Goa und Mosambik ist Krabbencurry ein typisches Gericht, das mit Chilis, Knoblauch, Kokosnuss und Gewürzen verfeinert wird. ^{[ 55 ]} Für das britische Gericht Dressed Crab wird das Krabbenfleisch aus dem Panzer gelöst und in die Schale gefüllt. ^{[ 56 ]} In der Chesapeake Bay Region in Maryland wird Krabbenfleisch mit Mayonnaise, Senf und Paniermehl zu Krabbenfrikadellen verarbeitet . ^{[ 57 ] [ 58 ]} Aus Krabben lässt sich auch Bisque zubereiten , eine cremige, würzige Suppe französischen Ursprungs. ^{[ 59 ] [ 60 ]} Surimi , auch Krebsfleischimitat genannt , wird aus Fischhackfleisch hergestellt, das so geformt und gefärbt wird, dass es Krabbenfleisch ähnelt. Es ist eine beliebte Sushi-Zutat in Japan und Südkorea. ^{[ 61 ]}

• 
  Krabben- Masala aus Karnataka , Indien
• 
  Sushi mit Krabbenfleisch und Eiern
• 
  Krabbenfleisch
• 
  Krabbenbisque​
• 
  Krebsfleischstäbchen ( Surimi )

Sowohl das Sternbild Krebs als auch das astrologische Zeichen Krebs sind nach dem Krebs benannt und werden als solcher dargestellt. William Parsons, 3. Earl of Rosse, zeichnete 1848 den Krebsnebel und bemerkte dessen Ähnlichkeit mit dem Tier; der Krebspulsar liegt im Zentrum des Nebels. ^{[ 62 ]} Die Moche im alten Peru stellten Krebse häufig in ihrer Kunst dar. ^{[ 63 ]} In der griechischen Mythologie war Karkinos ein Krebs, der der Hydra von Lerna im Kampf gegen Herakles zu Hilfe kam . Eine von Rudyard Kiplings „ Just So Stories“ , „ Der Krebs, der mit dem Meer spielte“ , erzählt die Geschichte eines riesigen Krebses, der die Wasser des Meeres wie die Gezeiten auf und ab bewegte. ^{[ 64 ]} In der malaiischen Mythologie (wie Hugh Clifford sie Walter William Skeat überlieferte ) glaubt man, dass die Gezeiten des Ozeans durch Wasser verursacht werden, das in ein Loch im Nabel der Meere ( Pusat Tasek ) hinein- und wieder herausströmt, wo „eine gigantische Krabbe sitzt, die zweimal täglich herauskommt, um nach Nahrung zu suchen“. ^{[ 65 ]}

Die Kapsiki in Nordkamerun nutzen die Art und Weise, wie Krabben Gegenstände handhaben, zur Wahrsagerei . ^{[ 66 ] [ 67 ]}