Hummer mit gedrungener Stöcker

Hummerschwänze sind dorsoventral abgeflachte Krebstiere mit langen, unter dem Cephalothorax eingerollten Schwänzen . Sie gehören zu den beiden Überfamilien Galatheoidea und Chirostyloidea , die wiederum Teil der Zehnfußkrebs -Unterordnung Anomura sind , zusammen mit Gruppen wie den Einsiedlerkrebsen und Maulwurfskrebsen . Sie sind weltweit in den Ozeanen verbreitet und kommen von der Meeresoberfläche bis hin zu Tiefsee -Hydrothermalquellen vor ; eine Art bewohnt sogar Höhlen oberhalb des Meeresspiegels. Mehr als 900 Arten in rund 60 Gattungen wurden bereits beschrieben. Zählt man die Mitglieder der Familie Aeglidae ebenfalls zu den Hummerschwänzen, steigt die Zahl auf über 1000 Arten in 61 Gattungen, die bis zu einer Höhe von 3600 Metern über dem Meeresspiegel vorkommen. Einige Arten bilden dichte Ansammlungen, entweder am Meeresboden oder in der Wassersäule , und einige wenige werden kommerziell befischt .

The two main groups of squat lobsters share most features of their morphology. They resemble true lobsters in some ways, but are somewhat flattened dorsoventrally, and are typically smaller, ranging from 18 to 89 millimetres (0.7 to 3.5 inches) in length.^[1][2] Squat lobsters vary in postorbital carapace length (measured from the eye socket to the rear edge), from 90 millimetres (3.5 in) in the case of Munidopsis aries,^[3] down to only a few millimetres in the case of Galathea intermedia and some species of Uroptychus.^[2] As in other decapod crustaceans, the bilaterally symmetrical body of a squat lobster may be divided into two main regions: the cephalothorax (itself made up of the cephalon, or head, and the thorax), and the pleon or abdomen.^[2] The pleon only being partly flexed under the cephalothorax and the cephalothorax being longer than it is broad makes the squat lobster a morphological intermediate between a lobster and crab.^[4]

Der Cephalothorax besteht aus 19 Körpersegmenten (Somiten), deren Unterteilung nicht eindeutig ist und sich am einfachsten anhand der paarigen Extremitäten erkennen lässt. Von vorn nach hinten sind dies die zwei Antennenpaare , sechs Mundwerkzeugpaare ( Mandibeln , Maxillen , Maxillulae und drei Maxillipedenpaare ) sowie fünf Pereiopodenpaare . [ ^{2 ] Der} Cephalothorax ist von einem dicken Carapax bedeckt, der sich vor den Augen nach vorn erstrecken und ein Rostrum bilden kann . Dieses ist bei Hummern sehr variabel: Bei Chirostylus ist es rudimentär , bei manchen Gattungen breit und oft gesägt, bei anderen lang, schmal und mit „Supraorbitalstacheln“ versehen. ^{[ 2 ]} Der Grad der Ornamentierung auf der Oberfläche des Carapax variiert stark, und es finden sich fast immer mindestens einige Borsten , die bei manchen Vertretern der Galatheidae und Munididae irisierend sein können . ^{[ 2 ]} Ein Paar Facettenaugen ragt an Stielen aus der Vorderseite des Carapax hervor; diese bestehen aus Ommatidien mit quadratischen Facetten, was typisch für die „reflektierende Überlagerungsform“ des Auges ist. Viele Tiefseearten besitzen reduzierte Augen und eine eingeschränkte Beweglichkeit der Augenstiele. ^{[ 2 ]} In den Familien Munididae und Galatheidae findet sich häufig eine Reihe von Borsten nahe den Augen, die „Wimpern“ bilden. ^{[ 2 ]}

Die Mundwerkzeuge bestehen aus sechs Paaren von Extremitäten: drei hinteren Kopfanhängen und den ersten drei Paaren von Brustanhängen. ^{[ 2 ]} Obwohl man traditionell annahm, ihre Funktion beschränke sich auf die Nahrungsaufnahme, weisen die Mundwerkzeuge ein komplexeres Bewegungsmuster auf, das ihnen die Ausführung verschiedener Funktionen ermöglicht, wie z. B. das Sammeln von Beute und Sediment, den Sedimenttransport und die Sedimentsortierung bzw. Partikelabweisung. ^{[ 5 ]} Bei Munida sarsi gilt: Je weiter die Mundwerkzeuge vom Mund entfernt sind, desto komplexer sind ihre Bewegung und ihr Funktionsschema. ^{[ 5 ]}

Die auffälligsten Anhängsel sind die Schreitbeine (Pereiopoden), wobei das erste Paar das größte bildet. Jedes dieser Beine endet in einer Schere (Chela) und wird daher als „Scherenbeine“ bezeichnet. Sie können mehr als das Sechsfache der Körperlänge erreichen, wobei einige Gruppen einen Geschlechtsdimorphismus aufweisen , bei dem die Weibchen proportional kürzere Scherenbeine besitzen. ^{[ 2 ]} Die folgenden drei Paare von Schreitbeinen sind etwas kleiner als die Scherenbeine und besitzen keine Scheren, ähneln ihnen aber ansonsten; sie dienen der Fortbewegung. Das fünfte Paar von Schreitbeinen ist deutlich kleiner als die vorhergehenden Paare und liegt unauffällig unter dem Carapax. Jedes dieser Beine endet in einer winzigen Schere und dient vermutlich der Körperreinigung, insbesondere der Reinigung der Kiemen , die sich in einer vom Carapax geschützten Höhle befinden. ^{[ 2 ]}

Das Pleon besteht aus sechs Somiten, von denen jeder ein Paar Pleopoden trägt und in einem Telson endet . Das erste Somit ist schmaler als die folgenden, und das letzte Pleopodenpaar ist zu Uropoden umgewandelt , die das Telson flankieren. ^{[ 2 ]} Das Pleon ist üblicherweise unter den Thorax eingerollt, sodass von oben nur die ersten drei Somiten sichtbar sind. ^{[ 2 ]} Die Form der Pleopoden variiert zwischen den Geschlechtern. Bei Weibchen fehlen die ersten ein oder zwei Paare, während die übrigen Paare einästig sind und lange Borsten tragen, an denen die Eier haften können. ^{[ 2 ]} Bei Männchen sind die ersten beiden Paare zu Gonopoden umgewandelt und dienen der Übertragung der Spermatophore auf das Weibchen während der Paarung; das erste Paar fehlt häufig. Die übrigen Pleopoden können denen der Weibchen ähneln, verkleinert oder vollständig fehlen. ^{[ 2 ]} Bei beiden Geschlechtern sind die Uropoden zweigliedrig. ^{[ 2 ]}

Die Karzinisierung wurde bereits im Hinblick auf die äußere Morphologie untersucht; die äußeren Veränderungen der Körperform beeinflussen jedoch auch innere anatomische Merkmale. Der Einsatz von Mikro-Computertomographie und 3D-Rekonstruktion hat anatomische Unterschiede innerhalb der Galatheoidea aufgezeigt . ^{[ 4 ]} Unterschiede wurden im ventralen Gefäßsystem zwischen Porzellankrabben und Hummerschwänzen festgestellt. Die Karzinisierung ist auch für den Verlust der Caridoid-Fluchtreaktion verantwortlich , was bei Hummerschwänzen zu einer Verlagerung der Gonaden und der pleonalen Neuromere führte. ^{[ 4 ]}

Die Fruchtbarkeit , also die Anzahl der Eier, steigt mit kleineren Eiern und zunehmender Körpergröße des Elterntiers. Dies führt zu einer längeren Brutzeit und folglich zu einem größeren Eivolumen. ^{[ 6 ]} Der Trend zu einer größeren Anzahl kleinerer Eier findet sich vor allem in niedrigeren Breitengraden und kühleren Temperaturen, um die längere Brutzeit zu ermöglichen. ^{[ 7 ]}

Die Embryonalentwicklung gliedert sich in fünf deutlich unterscheidbare Stadien, die mehrere Monate dauern. Während dieser fünf Stadien nehmen sowohl Durchmesser als auch Volumen des Eis zu. Im ersten Stadium ist das kugelförmige Ei einheitlich dunkel gefärbt. Im zweiten Stadium beginnen sich der Augenlappen und die Extremitäten zu bilden. Im dritten Stadium entwickeln sich die Abdominalsegmente und die Endstacheln. Im vierten Stadium findet die Pigmentierung des Augenlappens, die Segmentierung der Maxillipeden und die Herzbewegung statt. Im fünften und letzten Stadium sind die Augen vergrößert und der Hinterleib gestreckt. ^{[ 8 ]}

Die Ansammlung von Hummern wird als proportional zur Menge des verfügbaren organischen Kohlenstoffs im Meeresboden angenommen. ^{[ 9 ]} Viele Arten benthischer Hummer bilden daher Gruppen mit sehr hoher Populationsdichte in der Nähe verschiedener produktiver Tiefseegebiete, wie beispielsweise hydrothermalen Quellen , Kaltwasseraustritten , Nahrungsfallen wie Wal- oder Holzstürzen und Schiffswracks. Hummer scheinen sich in diesen Gebieten anzusammeln, weil sie mit der dort vorkommenden Fauna, wie beispielsweise Bathymodiolus- Muscheln und Röhrenwürmern , vergesellschaftet sind. Sie werden aber auch von den dreidimensionalen Strukturen in diesen Gebieten angezogen. Höhlen, Spalten oder Trümmer von Schiffswracks dienen vermutlich als Schutz vor Fressfeinden und als Nahrungsspeicher. ^{[ 7 ]} Eine Hummerart namens Emmunida picta lebt fast ausschließlich auf Strukturen, vorwiegend auf Lophelia pertusa . ^{[ 10 ]}

Die auf Seebergen vorkommenden Hummerarten weisen typischerweise kleinere Körper und kürzere Larvenstadien auf als jene, die auf Erhebungen und Rücken leben. Es wird vermutet, dass dies auf die unterschiedlichen Substrate in diesen Lebensräumen zurückzuführen ist. ^{[ 9 ]}

Pleuroncodes planipes wandernin verschiedenen Entwicklungsstadien vom Meeresboden in die Wassersäule – ein Beispiel für ontogenetische Nischenverschiebung . Frühe Larvenstadien halten sich hauptsächlich in Oberflächennähe auf, während ältere Larven und Jungfische eine weite vertikale Verteilung in der Wassersäule aufweisen. Adulte Tiere leben fast ausschließlich am Meeresboden und unternehmen in ihrem restlichen Leben nur noch wenige vertikale Wanderungen. Dabei bilden sie große Schwärme (bis zu 200 m vertikal und bis zu 10 km horizontal), in denen sie sich zur Nahrungsaufnahme auf die selektive Gezeitenströmung verlassen. ^{[ 7 ]}

Munida gregaria bildet im warmen Sommerwasser des Pazifischen Ozeans Ansammlungen an Flussmündungen , Landzungen und flachen internen Wellen. Die Dichte dieser Ansammlungen beträgt durchschnittlich 2700 Individuen pro Kubikmeter. M. gregaria kann sich aufgrund mehrerer einzigartiger Merkmale im Vergleich zu benthischen Langusten im Pelagial ansammeln. Zu diesen Merkmalen zählen hohe Schwimmgeschwindigkeiten, geringere Dichte, geringere Sinkgeschwindigkeit aufgrund einer größeren morphologischen Oberfläche und ein optimierter aerober Stoffwechsel. M. gregaria durchläuft außerdem eine ontogenetische Wanderung: Die Larven sammeln sich in nährstoffreichen Küstengewässern an, wandern dann mit zunehmendem Alter in Richtung des mittleren Kontinentalschelfs und erreichen schließlich mit Erreichen der Geschlechtsreife das offene Meer. ^{[ 7 ]}

Eine Studie aus dem Jahr 2020 über Hummerschwänze ergab, dass diese Krebstiere weitaus vielfältiger sind als bisher angenommen. Im Rahmen dieser Studie wurden 16 neue Arten der Gattung Leiogalathea beschrieben. Außerdem zeigte sich, dass die Artenvielfalt der Hummerschwänze im Atlantik im Vergleich zum Pazifik relativ gering ist. ^{[ 11 ]}

In Ruheposition legen Hummer ihre Scheren auf den Untergrund vor sich. Bei E. picta wurde das Verhalten unter allen Bedingungen am häufigsten mit senkrecht zum Untergrund in die Wassersäule ausgestreckten Scheren beobachtet. Im Rahmen dieser Studie wurde dieses Verhalten als Vermeidungsreaktion auf das Überwachungs-U-Boot interpretiert, weshalb es so häufig beobachtet wurde. Allgemein wird angenommen, dass dieses Verhalten dazu dient, die wahrgenommene Größe des Hummers zu vergrößern – als aggressive oder möglicherweise trügerische Abwehrhandlung gegen Fressfeinde – und gleichzeitig eine aktive Jagdstrategie darstellt. ^{[ 10 ]}

Obwohl Hummerschwänze wie echte Hummer aussehen, sind sie enger mit Einsiedlerkrebsen verwandt. Anstatt Schalen auf dem Rücken zu tragen, zwängen sie ihren Körper in Spalten und lassen ihre Scheren ungeschützt, um sich vor Fressfeinden oder anderen Hummerschwänzen zu verteidigen. ^{[ 1 ]}

Hummer sind im Allgemeinen nicht aggressiv zueinander, jedoch können in bestimmten Situationen Ausnahmen auftreten. Tiere in dichten Populationen entscheiden, ob sie aktiv nach Nahrung suchen oder sich von Ablagerungen ernähren, um aggressive Interaktionen zu minimieren. ^{[ 6 ]} Im Allgemeinen weisen Hummer keine dauerhafte Dominanzhierarchie auf und zeigen auch kein Territorialverhalten . ^{[ 12 ]} Wenn es aufgrund von Konkurrenz um Partner oder Nahrung zu aggressivem Verhalten kommt, wird dieses in 70 % der Fälle ignoriert, in 20 % der Fälle mit Unterwerfung beantwortet und in 10 % der Fälle mit Gegenaggression erwidert. ^{[ 12 ]} Eine Studie aus dem Jahr 2001 untersuchte die Auswirkungen des serotonergen und octopaminergen Systems bei Munida quadrispina und fand heraus, dass injiziertes Serotonin aggressive Körperhaltungen und Verhaltensweisen hervorruft, darunter eine erhöhte Wahrscheinlichkeit und Intensität aggressiver Reaktionen auf echte oder künstliche Hummer, während injiziertes Octopamin das Auftreten aggressiven Verhaltens reduzierte und unter anderem die Wahrscheinlichkeit von Fluchtreaktionen erhöhte. ^{[ 12 ]}

Hummerschwänze ernähren sich von einer Vielzahl von Nahrungsmitteln. Einige Arten betreiben Filtrieren , während andere Detritus fressen, Algen abweiden , Aas vertilgen , räuberisch leben oder gelegentlich sogar Kannibalen sind. Manche sind hochspezialisiert; Munidopsis andamanica ist eine Tiefseeart, die sich ausschließlich von versunkenem Holz ernährt, darunter ins Meer gespülte Bäume und Holz von Schiffswracks. Hummerschwänze sind groß genug, um von Spitzenprädatoren erbeutet zu werden , und können somit eine direkte trophische Abkürzung zwischen den Primärproduzenten am unteren Ende der Nahrungskette und den Fleischfressern an der Spitze bilden. ^{[ 6 ]}

Es ist bekannt, dass sich Hummerarten, insbesondere Cervimunida johni und Pleuroncodes monodon , während der Häutungspause paaren. Im Gegensatz zu vielen anderen Krebstierarten steht die Paarung der Hummerarten nicht im Zusammenhang mit der Häutungsphase der Weibchen; sie findet vielmehr statt, wenn die meisten Weibchen eiertragend sind und keine oder nur geringe Häutungsaktivität vorliegt, also während der Häutungspause. ^{[ 13 ]} Diese Hummerarten weisen zudem sehr kurze Brutintervalle auf, also Zeitabstände zwischen den Paarungen, die in der Regel nicht länger als wenige Tage sind. ^{[ 13 ]}

Das Fleisch dieser Tiere wird häufig in Restaurants als „ Langustino “ verkauft oder, wenn es in Meeresfrüchtegerichten verwendet wird, fälschlicherweise als „Hummer“ bezeichnet . ^{[ 14 ]} Neben der Verwendung für den menschlichen Verzehr besteht auch Nachfrage nach dem Fleisch des Langustenkrebses als Futtermittel in Fisch- und Garnelenzuchtbetrieben . Dies liegt unter anderem daran, dass es Astaxanthin enthält, einen Farbstoff, der zur Färbung des Fleisches von Zuchtlachs und -forelle beiträgt . ^{[ 15 ]}

Trotz ihrer weltweiten Verbreitung und ihres großen Vorkommens gibt es nur wenige funktionierende Fischereien für Hummerschwänze. Experimentelle Fischereien wurden in mehreren Ländern, darunter Argentinien , Mexiko und Neuseeland , durchgeführt, die kommerzielle Nutzung beschränkt sich jedoch auf Lateinamerika und hauptsächlich auf Chile . Die wichtigsten Zielarten sind Pleuroncodes monodon , P. planipes und Cervimunida johni . ^{[ 15 ]}

In Mittelamerika ist die wichtigste von der Fischerei befischte Art der Langusten ( Pleuroncodes) . Es herrscht große Verwirrung sowohl über die wissenschaftlichen als auch die gebräuchlichen Namen , und die genaue Art ist oft unbekannt. In El Salvador beispielsweise wird der kommerzielle Fang allgemein als „ P. planipes “ bezeichnet, ist aber tatsächlich P. monodon . ^{[ 15 ]} Die kommerzielle Fischerei auf Langusten in El Salvador begann in den frühen 1980er Jahren; die Produktion stieg in der Saison 2001 deutlich an und wuchs seitdem weiter. Mittlerweile machen sie 98 % der in El Salvador angelandeten Bodenfischbestände aus , wobei die jährlichen Fangmengen 2005 mit 13.708 t ihren Höhepunkt erreichten. ^{[ 15 ]} In Costa Rica werden Ansammlungen von Langusten gemieden, da die Fischer befürchten, dass die Langusten ihre Netze verstopfen. ^{[ 15 ]} In Nicaragua werden Hummerfische stark befischt, insbesondere nach einem deutlichen Anstieg des Fischereiaufwands in der Saison 2007. ^{[ 15 ]} In Panama erreichte die Produktion 2008 492 Tonnen. ^{[ 15 ]} Die chilenische Hummerfischerei konzentrierte sich ab 1953 zunächst auf Cervimunida johni . Mitte der 1960er Jahre verlagerte sich der Schwerpunkt weitgehend auf P. monodon . Um die Bestände zu schonen, führte die chilenische Regierung Fangquoten für Hummerfische ein, und die Fischerei wird streng überwacht. ^{[ 15 ]} In Neuseeland gilt Munida gregaria als potenzielle Fischereiressource, insbesondere zur Fütterung von Zuchtlachsen ( Oncorhynchus tshawytscha ). ^{[ 15 ]}

Die Hummerschwänze werden im Allgemeinen in zwei Überfamilien eingeteilt: Chirostyloidea und Galatheoidea. ^{[ 16 ]} Zu den Chirostyloidea gehören die Familien Chirostylidae , Eumunididae und Kiwaidae . Die Galatheoidea umfassen die Familien Galatheidae , Munididae , Munidopsidae und Porcellanidae . Die Systematik der Hummerschwänze und insbesondere die Klassifizierung der Tiefseehummerschwänze sind aufgrund des begrenzten Fossilienbestands Gegenstand aktueller Forschung. ^{[ 17 ]} Tiefseehummerschwänze, die in Tiefen von mehr als 200 m vorkommen, werden den Familien Mundidiae und Munidopsidae der Überfamilie Galatheoidea zugeordnet. ^{[ 16 ]} Tiefseehummerschwänze weisen im Vergleich zu ihren Flachwasserverwandten größere morphologische und geringere genetische Unterschiede auf. ^{[ 18 ]} In frühen Klassifikationen wurden Hummerschwänze in die Überfamilie Galatheoidea zusammen mit den Porzellankrabben der Familie Porcellanidae eingeordnet. Diese Zuordnung wurde jedoch Anfang des 21. Jahrhunderts neu bewertet. ^{[ 19 ]} Molekulare und morphologische Daten deuten darauf hin, dass Galatheoidea keine monophyletische Gruppe ist; Galatheidae, Porcellanidae, Kiwaidae und Chirostylidae haben unabhängige Ursprünge. ^{[ 19 ]} Galatheoidea ist die größte Überfamilie innerhalb der Unterordnung Anomura, was sich in der großen Bandbreite der Lebensräume der zu dieser Überfamilie gehörenden Arten widerspiegelt. ^{[ 19 ]} Nur wenige morphologische Merkmale unterscheiden Hummerschwänze von anderen Familien der Anomura . Daher wurden Tiefseehummer 2012 der Überfamilie Chirostyloidea zugeordnet, da DNA-Sequenzierungen zeigten, dass sie keine monophyletische Gruppe bilden . ^{[ 19 ]} So sind beispielsweise die Familien Chirostylidae und Kiwaidae nur entfernt mit anderen Tiefseehummern verwandt und enger mit Einsiedlerkrebsen und Königskrabben ( Paguroidea ), den Maulwurfskrebsen der Überfamilie Hippoidea sowie den kleinen Familien Lomisidae und Aeglidae . ^{[ 19 ]} Tiefseehummer werden weiterhin sowohl der Überfamilie Chirostyloidea als auch der Überfamilie Galatheoidea zugeordnet. ^{[ 16 ]}

Die Unterfamilie der Hummer umfasst insgesamt etwa 60 Gattungen ^{[ 20 , 21 ]} mit über 900 bekannten Arten;  vermutlich existieren mehr als 120 unbeschriebene Arten ^{[ 22]. Es ist wahrscheinlich, dass Hummer im Laufe ihrer Evolutionsgeschichte mehrfach die Tiefsee besiedelten [18 ]} . ^{Im späten Oligozän und} Miozän diversifizierten sie sich rasch, vermutlich aufgrund verschiedener Selektionsdrücke, beginnend im Südwestpazifik ^{[ 17 ]} . Fossile Galatheoidea wurden in Gesteinsschichten aus dem mittleren Jura Europas gefunden ^{[ 23 ]} . Derzeit sind keine Fossilien den Chirostyloidea zugeordnet ^{[ 22 ]} . Pristinaspina könnte entweder zur Familie der Kiwaidae oder der Chirostylidae gehören ^{[ 22 ]} .

Generell nimmt die Artenvielfalt der Tiefseehummer mit der Nähe zum Äquator und zum Westpazifik zu. ^{[ 24 ]} Die Galatheidenfauna ist im Ostpazifik, der eine deutlich geringere Artenvielfalt aufweist , und im Westpazifik geteilt. ^{[ 24 ]} Das Diversitätszentrum der Hummer liegt im „Korallendreieck“ oder Indo-Australischen Archipel , insbesondere in der Region um Neukaledonien (mit über 300 Arten) sowie in der Region um Indonesien und die Philippinen . ^{[ 22 ]} In diesem Gebiet wurde ein hoher Endemismus beobachtet, der vermutlich auf zahlreiche unabhängige Evolutionen zurückzuführen ist. ^{[ 24 ]} Die hohe Diversifizierung in dieser Region wird durch die globale Erwärmung, tektonische Aktivitäten und Meeresströmungen begünstigt. ^{[ 17 ]} Zu den modernen Gebieten mit hoher Artenvielfalt der Hummerschwänze zählen Tiefseeberge in der Nähe von Tiefseegräben im Westpazifik. Hummerschwänze kommen jedoch in einer Reihe von Lebensräumen vor, darunter Kontinentalschelfe, Rücken und Tiefseeböden. ^{[ 16 ]} Die Verbreitung von Hummerschwänzen in flachen Gewässern scheint die Verbreitung von Tiefseearten widerzuspiegeln. ^{[ 24 ]}

Im März 2022 wurde berichtet, dass ein Hummer, möglicherweise der Gattung Munidopsis , auf dem Wrack der Endurance gefilmt wurde , die 1915 in der Antarktis sank . Dies war der erste Nachweis eines lebenden Hummers im Weddellmeer . ^{[ 25 ]}

• Daten zu Chirostyloidea auf Wikispecies
• Daten zu Galatheoidea auf Wikispecies
• Medien zu Chirostylidae bei Wikimedia Commons
• Medien zum Thema Galatheidae auf Wikimedia Commons