Chemoreceptor

A chemoreceptor, also known as chemosensor, is a specialized sensory receptor which transduces a chemical substance (endogenous or induced) to generate a biological signal.^[1] This signal may be in the form of an action potential, if the chemoreceptor is a neuron,^[2] or in the form of a neurotransmitter that can activate a nerve fiber if the chemoreceptor is a specialized cell, such as taste receptors,^[3] or an internal peripheral chemoreceptor, such as the carotid bodies.^[4] In physiology, a chemoreceptor detects changes in the normal environment, such as an increase in blood levels of carbon dioxide (hypercapnia) or a decrease in blood levels of oxygen (hypoxia), and transmits that information to the central nervous system which engages body responses to restore homeostasis.

In bacteria, chemoreceptors are essential in the mediation of chemotaxis.^[5][6]

Bacteria utilize complex long helical proteins as chemoreceptors, permitting signals to travel long distances across the cell's membrane. Chemoreceptors allow bacteria to react to chemical stimuli in their environment and regulate their movement accordingly.^[7] In archaea, transmembrane receptors comprise only 57% of chemoreceptors, while in bacteria the percentage rises to 87%. This is an indicator that chemoreceptors play a heightened role in the sensing of cytosolic signals in archaea.^[8]

Primary cilia, present in many types of mammalian cells, serve as cellular antennae.^[9] The motile function of these cilia is lost in favour of their sensory specialization.^[10]

Pflanzen verfügen über verschiedene Mechanismen, um Gefahren in ihrer Umgebung wahrzunehmen. Sie können Pathogene und Mikroben mithilfe von Rezeptorkinasen auf Zelloberfläche (PRK) erkennen. Darüber hinaus binden rezeptorähnliche Proteine ​​(RLPs) mit Ligandenbindungsdomänen pathogenassoziierte molekulare Muster (PAMPs) und schadensassoziierte molekulare Muster (DAMPs), wodurch die angeborene Immunität der Pflanze zur Abwehrreaktion ausgelöst wird. ^{[ 11 ]}

Pflanzliche Rezeptorkinasen spielen neben anderen wichtigen biochemischen Prozessen auch eine Rolle bei Wachstum und Hormoninduktion. Diese Reaktionen werden durch eine Reihe von Signalwegen ausgelöst , die von chemisch sensitiven Pflanzenrezeptoren initiiert werden. ^{[ 12 ]} Pflanzliche Hormonrezeptoren können entweder in Pflanzenzellen integriert oder außerhalb der Zelle lokalisiert sein, um die chemische Struktur und Zusammensetzung zu beeinflussen. Es gibt fünf Hauptkategorien von Hormonen, die ausschließlich in Pflanzen vorkommen und nach Bindung an den Rezeptor eine Reaktion in Zielzellen auslösen. Dazu gehören Auxin , Abscisinsäure , Gibberellin , Cytokinin und Ethylen . Nach der Bindung können Hormone die Funktion der Zielzelle induzieren, hemmen oder aufrechterhalten. ^{[ 13 ]}

Es gibt zwei Hauptklassen von Chemorezeptoren: direkte und Fernrezeptoren.

• Beispiele für Distanz-Chemorezeptoren sind:
  • Riechrezeptorneuronen im olfaktorischen System : Der Geruchssinn ermöglicht die Wahrnehmung von Chemikalien im gasförmigen Zustand. Bei Wirbeltieren detektiert das olfaktorische System Gerüche und Pheromone in der Nasenhöhle. Es besteht aus zwei anatomisch unterschiedlichen Organen: dem Hauptolfaktorischen Epithel (MOE) und dem Vomeronasalorgan (VNO). Ursprünglich ging man davon aus, dass das MOE für die Wahrnehmung von Duftstoffen und das VNO für die Wahrnehmung von Pheromonen zuständig ist. Heute geht man jedoch davon aus, dass beide Systeme Duftstoffe und Pheromone detektieren können. ^{[ 14 ]} Der Geruchssinn von Wirbellosen unterscheidet sich von dem der Wirbeltiere. Insekten beispielsweise besitzen olfaktorische Sinnesorgane auf ihren Antennen. ^{[ 15 ]}
• Beispiele für direkte Chemorezeptoren sind:
  • Geschmacksrezeptoren im gustatorischen System : Die primäre Funktion des Geschmackssinns als Chemorezeption besteht in der Erkennung von Geschmacksstoffen. Wässrige chemische Verbindungen kommen mit Chemorezeptoren im Mund, wie beispielsweise den Geschmacksknospen auf der Zunge, in Kontakt und lösen Reaktionen aus. Diese chemischen Verbindungen können, je nachdem, welche Rezeptoren aktiviert werden, entweder eine Appetitreaktion auf Nährstoffe oder eine Abwehrreaktion gegen Giftstoffe auslösen. Fische und Krebstiere, die sich ständig in einer wässrigen Umgebung aufhalten, nutzen ihr gustatorisches System, um bestimmte chemische Substanzen im Gemisch zu identifizieren und so Nahrung zu lokalisieren und aufzunehmen.
  • Insekten nutzen die Kontaktchemorezeption, um bestimmte chemische Substanzen wie cuticuläre Kohlenwasserstoffe und wirtspflanzenspezifische Stoffe zu erkennen. Die Kontaktchemorezeption ist häufiger bei Insekten zu beobachten, spielt aber auch bei einigen Wirbeltieren eine Rolle im Paarungsverhalten. Der Kontaktchemorezeptor ist spezifisch für eine bestimmte chemische Substanz. ^{[ 15 ]}

• Geruchssinn: Bei Landwirbeltieren findet der Geruchssinn in der Nase statt . Flüchtige chemische Reize gelangen in die Nase und erreichen schließlich das Riechepithel , in dem sich die Chemorezeptorzellen, die sogenannten olfaktorischen Sinnesneuronen (OSN), befinden. Im Riechepithel sind drei Zelltypen eingebettet: Stützzellen, Basalzellen und OSN. Obwohl alle drei Zelltypen für die normale Funktion des Epithels unerlässlich sind, fungieren nur die OSN als Rezeptorzellen. Sie reagieren auf die chemischen Reize und generieren ein Aktionspotenzial, das über den Riechnerv zum Gehirn geleitet wird. ^{[ 2 ]} Bei Insekten dienen die Antennen als Chemorezeptoren für die Fernwahrnehmung. Die Antennen von Motten beispielsweise bestehen aus langen, federartigen Haaren, die die sensorische Oberfläche vergrößern. Jedes dieser langen Haare der Hauptantenne trägt zudem kleinere Sinneszellen, die der Wahrnehmung flüchtiger Stoffe dienen. ^{[ 16 ]} Da Motten hauptsächlich nachtaktive Tiere sind, hilft ihnen die Entwicklung eines ausgeprägteren Geruchssinns bei der Orientierung in der Nacht.
• Geschmackssinn: Bei vielen Landwirbeltieren dient die Zunge als primäres Geschmacksorgan. Als Muskel im Mundraum manipuliert und unterscheidet sie die Zusammensetzung der Nahrung in den ersten Stadien der Verdauung. Die Zunge ist reich an Blutgefäßen, wodurch die Chemorezeptoren auf ihrer Oberfläche sensorische Informationen an das Gehirn weiterleiten können. Speicheldrüsen im Mundraum ermöglichen es Molekülen, die Chemorezeptoren in wässriger Lösung zu erreichen. Die Chemorezeptoren der Zunge gehören zwei verschiedenen Superfamilien von G-Protein-gekoppelten Rezeptoren (GPCRs) an . GPCRs sind intrazelluläre Proteine, die an einen extrazellulären Liganden – in diesem Fall chemische Substanzen aus der Nahrung – binden und vielfältige Signalwege auslösen, die zu einem Aktionspotenzial führen können, das als Eingangssignal im Gehirn registriert wird. Große Mengen an Chemorezeptoren mit spezifischen Ligandenbindungsdomänen ermöglichen die Wahrnehmung der fünf Grundgeschmacksrichtungen: sauer, salzig, bitter, süß und herzhaft . Die Geschmacksrichtungen salzig und sauer werden direkt über Ionenkanäle vermittelt, die Geschmacksrichtungen süß und bitter über G-Protein-gekoppelte Rezeptoren , und die herzhafte Geschmacksempfindung wird durch Glutamat aktiviert . Geschmacksrezeptoren befinden sich nicht nur auf der Zunge, sondern auch auf verschiedenen Zellen des Darmepithels, wo sie die sensorischen Informationen an verschiedene Effektorsysteme weiterleiten, die an der Regulation von Appetit, Immunreaktionen und gastrointestinaler Motilität beteiligt sind. ^{[ 17 ]}
• Kontakt-Chemorezeption: Die Kontakt-Chemorezeption beruht auf dem direkten Kontakt des Rezeptors mit dem Reiz. Die Rezeptoren sind kurze Härchen oder Zapfen mit einer einzigen Pore an oder nahe der Spitze. Sie werden als uniporöse Rezeptoren bezeichnet. Einige Rezeptoren sind flexibel, andere starr und verformen sich nicht bei Kontakt. Sie befinden sich hauptsächlich in den Mundwerkzeugen, können aber auch an den Antennen oder Beinen einiger Insekten vorkommen. In der Nähe der Poren der Rezeptoren befindet sich eine Ansammlung von Dendriten, deren Verteilung je nach Organismus variiert. Die Art der Signalübertragung von den Dendriten ist ebenfalls vom Organismus und dem jeweiligen chemischen Stoff abhängig.

Wenn Umwelteinflüsse für das Überleben eines Organismus von Bedeutung sind, müssen diese Einflüsse erfasst werden. Da alle Lebensprozesse letztlich auf Chemie beruhen , ist es naheliegend, dass die Erfassung und Weiterleitung externer Einflüsse chemische Reaktionen beinhaltet. Die Chemie der Umwelt ist selbstverständlich überlebenswichtig, und die Erfassung chemischer Einflüsse von außen kann direkt mit zellulären Substanzen in Zusammenhang stehen.

Chemorezeption ist wichtig für die Erkennung von Nahrung, Lebensraum, Artgenossen (einschließlich Partnern) und Fressfeinden. Beispielsweise können die Emissionen der Nahrungsquelle eines Fressfeindes, wie Gerüche oder Pheromone, in der Luft oder auf Oberflächen vorhanden sein, auf denen sich die Nahrungsquelle befand. Zellen im Kopf, meist in den Atemwegen oder im Mund, besitzen chemische Rezeptoren auf ihrer Oberfläche, die sich bei Kontakt mit diesen Emissionen verändern. Die Information wird in chemischer oder elektrochemischer Form an das zentrale Nervensystem (ZNS) weitergeleitet . Die daraus resultierenden Reaktionen des ZNS lösen Körperreaktionen aus, die die Nahrungsaufnahme fördern und das Überleben sichern.

• Die Glomus caroticum und die Glomus aorticum erfassen primär Veränderungen des pCO₂ _{-Partialdrucks} und der H⁺ ^- Ionenkonzentration. Sie registrieren auch einen Abfall des O₂-Partialdrucks _, jedoch in geringerem Maße als den des pCO₂ _- Partialdrucks und der H⁺ ^- Ionenkonzentration.
• Die Chemorezeptor-Triggerzone ist ein Bereich der Medulla oblongata im Gehirn, der Signale von im Blut zirkulierenden Medikamenten oder Hormonen empfängt und mit dem Brechzentrum (Area postrema) kommuniziert, um Erbrechen auszulösen .
• Primäre Zilien spielen eine wichtige Rolle bei der Chemorezeption. In adulten Geweben regulieren diese Zilien die Zellproliferation als Reaktion auf äußere Reize, wie beispielsweise Gewebeschädigung. Beim Menschen ist eine Fehlfunktion der primären Zilien mit wichtigen Erkrankungen, den sogenannten Ziliopathien , verbunden . ^{[ 9 ]}

Spezielle Chemorezeptoren, sogenannte ASICs , detektieren den Kohlendioxidgehalt im Blut. Dazu überwachen sie die Konzentration von Wasserstoffionen im Blut, welche den pH-Wert des Blutes senken. Dies kann eine direkte Folge eines Anstiegs der Kohlendioxidkonzentration sein, da gelöstes Kohlendioxid in Gegenwart von Carboanhydrase zu einem Proton und einem Bicarbonat -Ion reagiert . ^{[ 18 ]}

Die Reaktion darauf besteht darin, dass das Atemzentrum (im verlängerten Mark) über den Interkostalnerv bzw. den Phrenikusnerv Nervenimpulse an die äußeren Zwischenrippenmuskeln und das Zwerchfell sendet , um die Atemfrequenz und das Lungenvolumen während der Einatmung zu erhöhen.

Chemorezeptoren, die die Tiefe und den Rhythmus der Atmung regulieren, werden in zwei Kategorien unterteilt.

• Zentrale Chemorezeptoren befinden sich auf der ventrolateralen Oberfläche der Medulla oblongata und detektieren pH-Wert-Änderungen im Liquor cerebrospinalis. Experimentell konnte gezeigt werden, dass sie auf hyperkapnische Hypoxie (erhöhtes CO₂, vermindertes O₂) reagieren _und schließlich desensibilisieren, teilweise aufgrund einer Umverteilung von Bicarbonat aus dem Liquor cerebrospinalis (CSF) und einer erhöhten renalen Bicarbonatausscheidung. ^{[ 19 ]} Sie sind pH- und CO₂- _sensitiv . ^{[ 20 ]}
• Periphere Chemorezeptoren befinden sich im Aorten- und Karotiskörper. Der Aortenkörper erfasst Veränderungen des Sauerstoff- und Kohlendioxidgehalts im Blut, jedoch nicht den pH-Wert, während der Karotiskörper alle drei Parameter misst. Sie unterliegen keiner Desensibilisierung. Ihr Einfluss auf die Atemfrequenz ist geringer als der der zentralen Chemorezeptoren.

Die Reaktion des Herzens auf die Stimulation von Chemorezeptoren ist komplex. Chemorezeptoren im Herzen oder in nahegelegenen großen Arterien sowie in der Lunge können die Herzfrequenz beeinflussen. Die Aktivierung dieser peripheren Chemorezeptoren durch die Wahrnehmung von vermindertem Sauerstoffgehalt _, erhöhtem Kohlendioxidgehalt _{und einem niedrigeren pH-Wert wird über den} Vagus- und den Glossopharyngeusnerv an die Herzzentren und die Medulla oblongata im Hirnstamm weitergeleitet. Dies führt zu einer verstärkten sympathischen Stimulation des Herzens und in den meisten Fällen zu einer entsprechenden Steigerung von Herzfrequenz und Kontraktilität . ^{[ 21 ]} Zu diesen Faktoren gehören die Aktivierung von Dehnungsrezeptoren aufgrund erhöhter Ventilation und die Freisetzung zirkulierender Katecholamine.

Bei einem Atemstillstand (z. B. bei einer hohen zervikalen Rückenmarksverletzung) besteht der primäre kardiale Reflex auf vorübergehende Hyperkapnie und Hypoxie in einer ausgeprägten Bradykardie und Koronardilatation durch Vagusstimulation sowie einer systemischen Vasokonstriktion durch sympathische Stimulation. ^{[ 22 ]} Normalerweise führt eine reflexartige Steigerung der Atemaktivität als Reaktion auf Chemorezeptoraktivierung zu einer erhöhten sympathischen Aktivität im Herz-Kreislauf-System und damit zu einer Steigerung von Herzfrequenz und Kontraktilität.

Liste der verschiedenen Zelltypen im erwachsenen menschlichen Körper

• Chemorezeptoren in den Medical Subject Headings (MeSH) der US National Library of Medicine
• Vereinigung für Chemorezeptionswissenschaften http://www.achems.org/