Domestizierung der Ziege

Die Evolution der Ziege beschreibt den Prozess, durch den die Hausziege im Zuge der natürlichen Selektion entstand . Wildziegen – mittelgroße Säugetiere, die in ausgesprochen rauen Umgebungen, insbesondere in Wäldern und Gebirgen des Nahen Ostens und Zentralasiens , vorkommen – gehörten zu den ersten vom modernen Menschen domestizierten Arten . Die Domestizierung wird allgemein auf 8000 v. Chr. datiert. ^{[ 1 ]} Ziegen gehören zur Familie der Hornträger (Bovidae) , einer großen und artenreichen Gruppe, zu der verschiedene Wiederkäuer wie Bisons , Kühe und Schafe zählen . Alle Hornträger weisen viele gemeinsame Merkmale auf, wie Hufe und eine pflanzliche Ernährung. Alle Männchen sowie viele Weibchen tragen Hörner. Die Hornträger begannen sich im frühen Miozän von Hirschen und Giraffen abzuspalten . ^{[ 2 ]} Die Unterfamilie Caprinae , zu der Ziegen, Steinböcke und Schafe gehören, soll sich bereits im späten Miozän von den übrigen Bovidae abgespalten haben , ^{[ 3 ]} wobei die Gruppe ihre größte Diversität in den Eiszeiten erreichte .

Die Tribus Caprini entwickelte sich später aus den Capriden, die in die Gebirgsregionen Eurasiens gelangten und sich aufgrund weiterer geografischer Trennung in Ziegen und Schafe aufspalteten. Die Vorfahren der Schafe blieben in den Ausläufern der Gebirge, während die Vorfahren der Ziegen in höhere Lagen aufstiegen. ^{[ 3 ]} Diese Aufspaltung führte zur Anpassung der Ziegenvorfahren an die Gebirgslandschaft und brachte viele der für diese Art charakteristischen Merkmale hervor. Während der Eiszeiten entwickelte sich die Gattung Capri , aus der sich später die heutigen Ziegenarten sowie verschiedene Steinbockarten entwickelten.

Es gilt als allgemein anerkannt, dass die Domestizierung des Bezoarsteinbocks im Zagrosgebirge als erste Tierart gilt . ^{[ 4 ]} Diese ersten domestizierten Ziegen wurden von neolithischen Bauern zur Fleisch- und Milchproduktion genutzt ^{[ 5 ]} und lieferten zudem viele Materialien für den Bau von Behausungen und Werkzeugen. Nach der Domestizierung der Ziege wurden über 300 Rassen für verschiedene Zwecke gezüchtet ^{[ 5 ]} , unter anderem zur Maximierung der Milch- und Fleischproduktion. Domestizierung und die daraus resultierende Zucht hatten einen bedeutenden Einfluss auf die Entwicklung der Ziege. Ziegen entwickelten Verhaltensweisen, die vermutlich durch die ständige Nähe zum Menschen beeinflusst wurden. ^{[ 6 ]} Die Zucht erhöhte zudem die physische Vielfalt der modernen Ziegen erheblich und brachte Merkmale hervor, die bei Wildziegen nicht vorkommen.

Die nächsten Verwandten der Hornträger sind Hirsche und Giraffen , von denen sich die Gruppe früh in ihrer Evolutionslinie abspaltete. Man geht allgemein davon aus, dass sich die Hornträger vor etwa 20 Millionen Jahren, im frühen Miozän, von Hirschen und Giraffen trennten. Diese frühen Hornträger lebten wahrscheinlich in Waldgebieten der Alten Welt und waren klein und hirschähnlich.

Der früheste bekannte Vertreter der Hornträger war Eotragus , eine Gattung kleiner, antilopenartiger Tiere, die eng mit der heutigen Nilgauantilope und der Vierhornantilope verwandt waren ^{[ 7 ]} und in weiten Teilen Eurasiens verbreitet waren. Obwohl über Eotragus selbst nur wenig bekannt ist, wurden viele Merkmale moderner Hornträger beobachtet, darunter auch gekrönte Zähne. Man geht davon aus, dass sich gekrönte Zähne entwickelten, um die härtere Vegetation zu bewältigen, der Eotragus im Wald ausgesetzt gewesen sein könnte. Diese Merkmale übertrugen sich später auf die Ebenen, wodurch die Hornträger eine Vielzahl von Gräsern gut verarbeiten konnten und in offenen Lebensräumen erfolgreich waren. Auch Hörner wurden in Fossilien von Eotragus gefunden und dienten den Männchen wahrscheinlich dazu, Dominanz zu demonstrieren und Weibchen anzulocken, wie es auch bei modernen Hornträgern der Fall ist ^{[ 8 ]} . Es ist außerdem möglich, dass sie sowohl als Abschreckungsmittel gegen potenzielle Angreifer als auch als Waffe gegen Raubtiere dienten.

Auch diese frühen Hornträger besaßen Hufe, die in Form und Funktion den Hufen heutiger Hornträger ähnelten. Da Eotragus in Waldgebieten lebte, blieb er im Vergleich zu vielen modernen Hornträgern klein. Die für viele heutige Vertreter der Familie der Hornträger (Bovidae) charakteristische Größe, die bei den frühesten Hornträgerarten noch nicht vorhanden war, zeigte sich bei Tieren, die kurz nach Eotragus gefunden wurden , als diese begannen, offenere Lebensräume wie Grasland und Savannen zu besiedeln .

In der Frühgeschichte der Familie kam es zur Aufspaltung in die Kladen Boodontia und Aegodontia, die aus Afrika bzw. Eurasien stammen . ^{[ 9 ]} Diese Aufspaltung wird im Allgemeinen auf eine kurzzeitige Kontinentaltrennung zurückgeführt. Nach der Wiedervereinigung der Kontinente und dem Verschwinden der geografischen Trennlinie begannen die beiden Kladen zu koexistieren. Die heutigen Ziegen stammen von den frühen Vertretern des Tribus Aegodontia ab, der alle Hornträger außerhalb der Unterfamilie Bovinae umfasst . Moderne Hornträger unterscheiden sich im Verhalten stark, beispielsweise in ihrer Sozialität: Manche leben einzelgängerisch, andere in Gruppen. Daher ist über das Verhalten dieser frühen Hornträger nur wenig bekannt und relativ unerforscht.

Vor etwa 15 Millionen Jahren, im späten Miozän, hatte sich die Familie der Hornträger (Bovidae) in rund 15 verschiedene Gattungen aufgespalten ^{[ 10 ]} , die vorwiegend in Asien verbreitet waren . Anschließend nahm die Diversität der Familie dramatisch zu, und am Ende des Miozäns sollen insgesamt 70 Gattungen existiert haben ^{[ 10 ]} . Der Erfolg der Hornträger wird allgemein ihrer Fähigkeit zugeschrieben, sich schnell über Ebenen zu bewegen und dank ihrer Zahnkronen mit dem dort vorkommenden zähen Gras zurechtzukommen. Der Reichtum an Grasland in Asien, der den frühen Hornträgern erheblich zugutekam, gilt allgemein als Grund für den größeren Erfolg der Familie in Asien, obwohl viele Arten auch in Afrika gut gediehen. In dieser Phase der raschen Diversifizierung im mittleren bis späten Miozän spalteten sich die Ziegenartigen (Caprinae) von den anderen Hornträgern ab. Diese frühen Ziegenartigen ähnelten im Allgemeinen dem Serau , einer Gattung mittelgroßer, ziegenartiger Säugetiere. ^{[ 3 ]} Die Capriden waren gezwungen, sich abseits der Ebenen, die bereits dicht von Cervidae (Hirschen) besiedelt waren, eine ökologische Nische zu suchen und entwickelten so die für das Überleben in rauen Umgebungen notwendige Wendigkeit. Die Lebensräume verschiedener Capridenarten unterschieden sich deutlich, und Vertreter dieser Gruppe wurden seither in Gebieten von Wüsten über Tundra bis hin zu alpinen Regionen gefunden. Ihre universelle Abhängigkeit von raueren Umgebungen führte jedoch dazu, dass die Unterfamilie – wie viele andere Hornträgergruppen – in Asien deutlich erfolgreicher war als in Afrika.

Die Unterfamilie Caprinae wurde in den Tribus Caprini unterteilt, zu dem Ziegen und Schafe gehören. Selektionsdruck gilt allgemein als Ursache für die Trennung der Caprini von den übrigen Caprinae. Frühe Vertreter dieser Gruppe wanderten in Gebirgsregionen und entwickelten dort besondere Merkmale, um sich anzupassen und Raubtieren zu entkommen. ^{[ 3 ]} Die spätere Trennung zwischen den späteren Ziegen und Schafen erfolgte aufgrund einer weiteren geografischen Trennung: Schafe besiedelten Mesoamerika, während Ziegen in höhere Lagen vordrangen. Diese Trennung und die darauffolgende Spezialisierung werden ebenfalls dem Bedürfnis zugeschrieben, Raubtieren zu entkommen, da die Anpassung an höhere Lagen die Flucht vor ihnen erleichterte. Schafe hingegen entwickelten Herdenverhalten , um sich vor Raubtieren zu schützen. Diejenigen, die in Südamerika blieben, bildeten bis zur letzten Eiszeit die Gattung Capra, zu der neben den modernen Ziegen auch verschiedene Steinbockarten gehören. Zu diesem Zeitpunkt hatte die Unterfamilie Caprinae ihre größte Artenvielfalt erreicht, bevor sie einen Rückgang erfuhr.

Die Notwendigkeit, sich an größere Höhen anzupassen, förderte die Entwicklung des Äsens , da niedriges und leicht zugängliches Gras fehlte. Dies trug wahrscheinlich zur Evolution der Neugier bei Ziegen und ihrer Fähigkeit bei, ansonsten giftige Pflanzen zu verdauen. ^{[ 11 ]}  Außerdem entwickelte sich daraus die Fähigkeit, auf Bäume und Felsen zu klettern – eine für Ziegen charakteristische Fähigkeit, da sie die einzigen Hornträger sind, die dieses Verhalten regelmäßig praktizieren. Die weit verbreitete Vorstellung, Ziegen seien Tiere, die alles fressen können und sich nur schwer einzäunen lassen, beruht auf den genannten Eigenschaften, die sich als Folge der Anpassung an eine ungewohnte Umgebung entwickelten. Die Schwierigkeit, Ziegen einzuzäunen, rührt auch von ihrer hohen Intelligenz her, die sich als Reaktion auf das raue, gebirgige Gelände entwickelte. Obwohl sie soziale Tiere sind und in Gruppen leben, sind ihre Bindungen relativ schwach, und sie halten sich oft nicht eng beieinander, insbesondere beim Fressen. Dies ist darauf zurückzuführen, dass sie in einer vergleichsweise sicheren Umgebung vor Raubtieren leben. ^{[ 12 ]} Dies spiegelt sich auch im ungewöhnlichen Verhalten von Ziegenmüttern wider, die ihren Jungen erlauben, etwas weiter voneinander entfernt zu liegen, im deutlichen Gegensatz zu Schafen, die dafür sorgen, dass ihre Jungen eng beieinander bleiben.

Die Analyse der Cytochrom-c- DNA und der mitochondrialen DNA deutet auf unterschiedliche Phylogenien für die Gattung Capra hin . ^{[ 13 ]}

Cytochrom c: ^{[ 13 ]}

Analyse der mitochondrialen DNA (nicht alle Arten umfassend): ^{[ 13 ]}

Obwohl die Schätzungen variieren, geht man allgemein davon aus, dass Ziegen vor etwa 9.500–9.900 Jahren erstmals domestiziert wurden. ^{[ 14 ]} Dies geschah in Südostanatolien , wobei es auch in Iran vor etwa 6.500 Jahren und in der Osttürkei vor 2.500 Jahren separate Domestizierungsfälle gab. Die meisten der heute domestizierten Ziegen stammen von den beiden letztgenannten Fällen ab und nicht von dem ersten. ^{[ 4 ]} Weitere Belege für eine Domestizierung finden sich in Westasien und datieren auf etwa 8.000 Jahre zurück. ^{[ 15 ]} Die frühe Domestizierung von Ziegen ermöglichte es neolithischen Bauern, Fleisch, Milch, Kleidung und Brennstoff zu gewinnen, und ihre Überreste könnten auch zum Bau von Unterkünften und Waffen verwendet worden sein. ^{[ 5 ]} Der Domestizierungsprozess hat sowohl die Geschwindigkeit der evolutionären Entwicklung als auch die genetische Vielfalt der Ziegenpopulation rasant erhöht. Derzeit sind 300 Rassen bekannt, die für verschiedene Zwecke gezüchtet wurden.

Ähnlich wie bei anderen Tieren hat sich das Verhalten von Ziegen seit ihrer Domestizierung als Reaktion auf die beschleunigte Evolution durch jahrtausendelange Interaktion mit dem Menschen ^{[ 16 ]} und gezielte Zucht verändert . Ziegen haben sich an die Anwesenheit des Menschen angepasst. ^{[ 6 ]}