Domestizierung der Wirbeltiere

Die Domestizierung von Wirbeltieren ist die wechselseitige Beziehung zwischen Wirbeltieren , einschließlich Vögeln und Säugetieren , und den Menschen , die Einfluss auf ihre Pflege und Fortpflanzung nehmen. ^{[ 1 ]}

Charles Darwin erkannte einige wenige Merkmale, die domestizierte Arten von ihren wilden Vorfahren unterschieden. Er erkannte auch als Erster den Unterschied zwischen bewusster Selektionszucht (d. h. künstlicher Selektion), bei der der Mensch gezielt erwünschte Merkmale auswählt, und unbewusster Selektion, bei der Merkmale als Nebenprodukt der natürlichen Selektion oder durch die Selektion anderer Merkmale entstehen. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]} Es besteht ein genetischer Unterschied zwischen domestizierten und wilden Populationen. Ebenso gibt es einen genetischen Unterschied zwischen den Domestizierungsmerkmalen, die nach Ansicht von Forschern in den frühen Stadien der Domestizierung wesentlich waren, und den Verbesserungsmerkmalen, die seit der Trennung von Wild- und Haustierpopulationen aufgetreten sind. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Domestizierungsmerkmale sind im Allgemeinen bei allen domestizierten Tieren fixiert und wurden während der ersten Phase der Domestizierung des jeweiligen Tieres oder der jeweiligen Pflanze selektiert, während Verbesserungsmerkmale nur bei einem Teil der domestizierten Tiere vorhanden sind, obwohl sie in einzelnen Rassen oder regionalen Populationen fixiert sein können . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Domestizierung sollte nicht mit Zähmung verwechselt werden . Zähmung bezeichnet die konditionierte Verhaltensänderung eines wildgeborenen Tieres, bei der seine natürliche Scheu vor Menschen reduziert wird und es die Anwesenheit von Menschen akzeptiert. Domestizierung hingegen ist die dauerhafte genetische Veränderung einer Zuchtlinie, die zu einer vererbten Neigung zum Menschen führt. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Bestimmte Tierarten und bestimmte Individuen innerhalb dieser Arten eignen sich besser für die Domestizierung als andere, da sie bestimmte Verhaltensmerkmale aufweisen: (1) die Größe und Organisation ihrer Sozialstruktur; (2) die Verfügbarkeit und der Grad der Selektivität bei der Partnerwahl; (3) die Leichtigkeit und Geschwindigkeit, mit der die Eltern eine Bindung zu ihren Jungen aufbauen, sowie die Reife und Mobilität der Jungen bei der Geburt; (4) der Grad der Flexibilität in Bezug auf Ernährung und Lebensraumtoleranz; und (5) Reaktionen auf Menschen und neue Umgebungen, einschließlich Fluchtreflexe und Reaktionen auf äußere Reize. ^{[ 12 ] : Abb. 1 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}

Es wird angenommen, dass die Domestizierung der meisten Tiere im Wesentlichen auf drei Wegen erfolgte: (1) Kommensalen, die an die menschliche Lebensgrundlage angepasst waren (z. B. Hunde , Katzen , Geflügel, möglicherweise Schweine); (2) Tieren, die zur Nahrungsgewinnung und für andere Produkte gehalten wurden (z. B. Schafe, Ziegen, Rinder, Wasserbüffel, Yaks, Schweine, Rentiere, Lamas, Alpakas und Puten); und (3) Tieren, die gezielt als Zugtiere und für andere Zwecke gehalten wurden (z. B. Pferde , Esel , Kamele ). ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Der Hund wurde als erstes Tier domestiziert, ^{[ 23 ] [ 24 ]} und Haushunde waren bereits vor dem Ende des späten Pleistozäns in ganz Eurasien verbreitet , lange vor dem ersten Ackerbau und vor der Domestizierung anderer Tiere. ^{[ 23 ]} Im Gegensatz zu anderen Haustierarten, die primär aufgrund ihrer produktionsbezogenen Merkmale selektiert wurden, erfolgte die Selektion von Hunden ursprünglich aufgrund ihres Verhaltens. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Archäologische und genetische Daten deuten darauf hin, dass ein langfristiger bidirektionaler Genfluss zwischen Wild- und Haustierbeständen bei einigen Arten, darunter Esel , Pferde , Kameliden der Alten und Neuen Welt , Ziegen , Schafe und Schweine , weit verbreitet war . ^{[ 7 ] [ 17 ]} Eine Studie kam zu dem Schluss, dass die menschliche Selektion auf domestizierte Merkmale wahrscheinlich dem homogenisierenden Effekt des Genflusses von Wildschweinen auf Schweine entgegenwirkte und Domestikationsinseln im Genom schuf. Derselbe Prozess könnte auch für andere Haustiere gelten. Zu den am häufigsten domestizierten Tieren zählen Katzen und Hunde . ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Domestizierung wird definiert als „eine dauerhafte, generationenübergreifende, mutualistische Beziehung, in der ein Organismus maßgeblichen Einfluss auf die Fortpflanzung und Pflege eines anderen Organismus ausübt, um eine besser planbare Versorgung mit einer begehrten Ressource zu sichern. Dadurch erlangt der Partnerorganismus Vorteile gegenüber Individuen, die außerhalb dieser Beziehung stehen, was sowohl dem Domestizierer als auch dem domestizierten Organismus zugutekommt und oft deren Fitness erhöht.“ ^{[ 1 ] [ 12 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]} Diese Definition berücksichtigt sowohl die biologischen als auch die kulturellen Aspekte des Domestizierungsprozesses und dessen Auswirkungen auf Menschen sowie domestizierte Tiere und Pflanzen. Alle bisherigen Definitionen von Domestizierung bezogen sich auf eine Beziehung zwischen Menschen und Pflanzen bzw. Tieren, unterschieden sich jedoch darin, wer als Hauptpartner in dieser Beziehung galt. Die neue Definition erkennt eine mutualistische Beziehung an, von der beide Partner profitieren. Die Domestizierung hat die Reproduktionsleistung von Nutzpflanzen, Nutztieren und Haustieren im Vergleich zu ihren wilden Vorfahren enorm gesteigert. Haustiere haben den Menschen Ressourcen verschafft, die sie besser und sicherer kontrollieren, transportieren und verteilen konnten. Dieser Vorteil hat zu einer Bevölkerungsexplosion der Ackerbauern und Viehzüchter und ihrer Ausbreitung in alle Teile der Erde geführt. ^{[ 12 ]}

Das Domestikationssyndrom ist ein häufig verwendeter Begriff, um die Gesamtheit der phänotypischen Merkmale zu beschreiben, die während der Domestikation auftreten und Kulturpflanzen von ihren wilden Vorfahren unterscheiden. ^{[ 5 ] [ 33 ]} Der Begriff wird auch auf Tiere angewendet und umfasst unter anderem erhöhte Sanftmut und Zahmheit, Veränderungen der Fellfarbe, Verkleinerung der Zähne, Veränderungen der kraniofazialen Morphologie, Veränderungen der Ohren- und Schwanzform (z. B. Hängeohren), häufigere und nicht saisonale Östruszyklen, Veränderungen des adrenocorticotropen Hormonspiegels, veränderte Konzentrationen verschiedener Neurotransmitter, verlängerte Jugendphasen sowie eine Verringerung sowohl des Gesamthirnvolumens als auch bestimmter Hirnregionen. ^{[ 34 ]} Die zur Definition des Domestikationssyndroms bei Tieren verwendeten Merkmale sind nicht einheitlich. ^{[ 29 ]}

Domestizierung sollte nicht mit Zähmung verwechselt werden . Zähmung bezeichnet die konditionierte Verhaltensänderung eines wildgeborenen Tieres, bei der seine natürliche Scheu vor Menschen reduziert wird und es die Anwesenheit von Menschen akzeptiert. Domestizierung hingegen ist die dauerhafte genetische Veränderung einer Zuchtlinie, die zu einer vererbten Veranlagung gegenüber Menschen führt. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} Die menschliche Selektion schloss Zahmheit mit ein, doch ohne eine geeignete evolutionäre Reaktion konnte keine Domestizierung erreicht werden. ^{[ 7 ]} Haustiere müssen nicht im Verhaltenssinn zahm sein, wie beispielsweise der spanische Kampfstier. Auch Wildtiere können zahm sein, wie etwa ein von Hand aufgezogener Gepard. Die Zucht eines Haustiers wird vom Menschen kontrolliert, und seine Zahmheit und Toleranz gegenüber Menschen ist genetisch bedingt. Ein Tier, das lediglich in Gefangenschaft gezüchtet wurde, ist jedoch nicht zwangsläufig domestiziert. Tiger, Gorillas und Eisbären vermehren sich in Gefangenschaft problemlos, sind aber nicht domestiziert. ^{[ 10 ]} Asiatische Elefanten sind Wildtiere, die durch Zähmung äußere Anzeichen von Domestizierung zeigen, ihre Zucht jedoch nicht vom Menschen kontrolliert wird und sie daher keine echten Haustiere sind. ^{[ 10 ] [ 35 ]}

Die Domestizierung von Tieren und Pflanzen wurde durch die klimatischen und Umweltveränderungen ausgelöst, die nach dem Höhepunkt des letzten glazialen Maximums vor etwa 21.000 Jahren eintraten und bis heute andauern. Diese Veränderungen erschwerten die Nahrungsbeschaffung. Das erste domestizierte Tier war der Haushund ( Canis lupus familiaris ), der vor mindestens 15.000 Jahren von einem Wolfsvorfahren ( Canis lupus ) abstammte. Die Jüngere Dryaszeit vor 12.900 Jahren war eine Periode extremer Kälte und Trockenheit, die den Menschen zwang, seine Jagd- und Sammelstrategien zu intensivieren. Zu Beginn des Holozäns vor 11.700 Jahren führten günstige klimatische Bedingungen und das Bevölkerungswachstum zu einer kleinräumigen Domestizierung von Tieren und Pflanzen, wodurch der Mensch seine Nahrung, die er zuvor als Jäger und Sammler beschafft hatte, ergänzen konnte . ^{[ 38 ]}

Die verstärkte Nutzung der Landwirtschaft und die fortschreitende Domestizierung von Arten während des Übergangs zum Neolithikum markierten den Beginn eines raschen Wandels in der Evolution , Ökologie und Demografie sowohl des Menschen als auch zahlreicher Tier- und Pflanzenarten. ^{[ 39 ] [ 7 ]} Gebiete mit zunehmender Landwirtschaft urbanisierten sich ^{[ 39 ] [ 40 ]} , entwickelten höhere Bevölkerungsdichten ^{[ 39 ] [ 41 ]} und expandierten wirtschaftlich. Sie wurden zu Zentren der Vieh- und Pflanzendomestizierung. ^{[ 39 ] [ 42 ] [ 43 ]} Solche Agrargesellschaften entstanden in ganz Eurasien, Nordafrika sowie Süd- und Mittelamerika.

Im Fruchtbaren Halbmond wurden laut zooarchäologischen Funden vor 10.000 bis 11.000 Jahren Ziegen, Schweine, Schafe und Taurinrinder als erste Nutztiere domestiziert. Archäologen entdeckten auf Zypern ein etwa 9.500 Jahre altes Gräberfeld mit dem Skelett eines erwachsenen Menschen und einem Katzenskelett. ^{[ 44 ]} Zweitausend Jahre später wurden Buckelrinder (Zebus) im heutigen Belutschistan in Pakistan domestiziert. In Ostasien wurden vor 8.000 Jahren Schweine aus Wildschweinen domestiziert, die sich genetisch von den im Fruchtbaren Halbmond vorkommenden unterschieden. Das Pferd wurde vor 5.500 Jahren in der zentralasiatischen Steppe domestiziert. Das Huhn wurde vor 4.000 Jahren in Südostasien domestiziert. ^{[ 38 ]}

Die Biomasse wildlebender Wirbeltiere nimmt im Verhältnis zur Biomasse von Haustieren ab. Allein die berechnete Biomasse von Hausrindern ist mittlerweile größer als die aller wildlebenden Säugetiere zusammen. ^{[ 45 ]} Da die Evolution von Haustieren ein fortlaufender Prozess ist, hat die Domestizierung zwar einen Anfang, aber kein Ende. Es wurden verschiedene Kriterien zur Definition von Haustieren aufgestellt, doch alle Entscheidungen darüber, wann genau ein Tier im zoologischen Sinne als „domestiziert“ gelten kann, sind willkürlich, wenn auch potenziell nützlich. ^{[ 46 ]} Domestizierung ist ein fließender und nichtlinearer Prozess, der beginnen, enden, sich umkehren oder unerwartete Wege einschlagen kann, ohne dass es eine klare oder universelle Grenze gibt, die Wildtiere von Haustieren trennt. Dennoch weisen alle domestizierten Tiere gemeinsame Merkmale auf. ^{[ 12 ]}

Bestimmte Tierarten und einzelne Individuen eignen sich aufgrund bestimmter Verhaltensmerkmale besser für die Domestizierung als andere: (1) Größe und Organisation ihrer Sozialstruktur; (2) Verfügbarkeit und Selektivität bei der Partnerwahl; (3) die Leichtigkeit und Geschwindigkeit der Eltern-Kind-Bindung sowie die Reife und Mobilität der Jungtiere bei der Geburt; (4) Flexibilität in Bezug auf Ernährung und Lebensraumtoleranz; und (5) Reaktionen auf Menschen und neue Umgebungen, einschließlich Fluchtverhalten und Reaktivität auf äußere Reize. ^{[ 12 ] : Abb. 1 [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Eine geringere Scheu vor Menschen und eine geringe Reaktivität sowohl auf Menschen als auch auf andere äußere Reize sind wichtige Voraussetzungen für die Domestizierung. Diese Verhaltensweisen sind auch das Hauptziel des Selektionsdrucks, dem das domestizierte Tier ausgesetzt ist. ^{[ 7 ] [ 12 ]} Daraus folgt, dass nicht alle Tiere domestiziert werden können, z. B. das Zebra, ein wildes Mitglied der Pferdefamilie. ^{[ 7 ] [ 43 ]}

Jared Diamond fragte in seinem Buch „ Guns, Germs, and Steel“ , warum von den 148 großen wildlebenden, pflanzenfressenden Landsäugetieren der Welt nur 14 domestiziert wurden, und schlug vor, dass ihre wilden Vorfahren sechs Merkmale besessen haben müssten, bevor sie für eine Domestizierung in Betracht gezogen werden könnten: ^{[ 3 ] : S. 168-174}

1. Effiziente Ernährung – Tiere, die ihre Nahrung effizient verarbeiten und sich von Pflanzen ernähren, sind in Gefangenschaft kostengünstiger zu halten. Fleischfresser hingegen ernähren sich von Fleisch, was die Halter dazu zwingen würde, zusätzliche Tiere zur Fütterung der Fleischfresser zu züchten und somit den Pflanzenverbrauch weiter zu erhöhen.
2. Schnelles Wachstum – Die im Vergleich zur menschlichen Lebenserwartung rasche Geschlechtsreife ermöglicht gezielte Zuchteingriffe und macht das Tier innerhalb eines akzeptablen Pflegezeitraums nutzbar. Manche Großtiere benötigen viele Jahre, bis sie eine nutzbare Größe erreichen.
3. Fähigkeit zur Fortpflanzung in Gefangenschaft – Tiere, die sich in Gefangenschaft nicht fortpflanzen, können nur durch Fang in freier Wildbahn erworben werden.
4. Angenehmes Wesen – Tiere mit einem unangenehmen Wesen sind gefährlich für den Umgang mit Menschen.
5. Tendenz, nicht in Panik zu geraten – Manche Arten sind nervös, schnell und neigen zur Flucht, wenn sie eine Bedrohung wahrnehmen.
6. Sozialstruktur – Alle domestizierten Großsäugetierarten hatten wilde Vorfahren, die in Herden mit einer Rangordnung lebten . Die Herden hatten sich überschneidende, nicht voneinander getrennte Reviere. Diese Struktur ermöglicht es dem Menschen, die Rangordnung zu kontrollieren.

Die anhaltende Selektion auf verminderte Reaktivität bei domestizierten Säugetieren hat zu tiefgreifenden Veränderungen in Form und Funktion des Gehirns geführt. Je größer das Gehirn von Natur aus ist und je stärker es gefaltet ist, desto stärker verringert sich seine Größe im Zuge der Domestizierung. ^{[ 12 ] [ 47 ]} Füchse, die über 40 Jahre selektiv auf Zahmheit gezüchtet wurden, zeigten eine signifikante Verringerung der Schädelhöhe und -breite und damit auch der Gehirngröße. ^{[ 12 ] [ 48 ]} Dies stützt die Hypothese, dass die Verringerung der Gehirngröße eine frühe Reaktion auf den Selektionsdruck hin zu Zahmheit und verminderter Reaktivität ist, der ein universelles Merkmal der Tierdomestizierung darstellt. ^{[ 12 ]} Der am stärksten betroffene Bereich des Gehirns domestizierter Säugetiere ist das limbische System , das bei Haushunden, -schweinen und -schafen im Vergleich zu ihren wilden Artgenossen eine Größenreduktion von 40 % aufweist. Dieser Hirnbereich reguliert endokrine Funktionen, die Verhaltensweisen wie Aggression, Wachsamkeit und Reaktionen auf umweltbedingten Stress beeinflussen – allesamt Eigenschaften, die durch die Domestizierung stark beeinträchtigt werden. ^{[ 12 ] [ 47 ]}

Eine mögliche Ursache für die im Domestikationssyndrom beobachteten umfassenden Veränderungen ist die Pleiotropie . Pleiotropie tritt auf, wenn ein Gen zwei oder mehr scheinbar unabhängige phänotypische Merkmale beeinflusst . Bestimmte physiologische Veränderungen kennzeichnen Haustiere vieler Arten. Zu diesen Veränderungen gehören ausgedehnte weiße Abzeichen (insbesondere am Kopf), Schlappohren und Ringelschwänze. Diese Merkmale treten selbst dann auf, wenn Zahmheit das einzige Merkmal ist, das unter Selektionsdruck steht. ^{[ 49 ]} Die an der Zahmheit beteiligten Gene sind weitgehend unbekannt, daher ist unklar, wie und in welchem ​​Ausmaß Pleiotropie zum Domestikationssyndrom beiträgt. Zahmheit könnte durch die Herunterregulierung von Angst- und Stressreaktionen infolge einer Reduktion der Nebennieren verursacht werden . ^{[ 49 ]} Darauf basierend lassen sich die Pleiotropie-Hypothesen in zwei Theorien unterteilen. Die Neuralleisten-Hypothese bringt die Funktion der Nebennieren mit Defiziten in Neuralleistenzellen während der Entwicklung in Verbindung. Die Hypothese des einzelnen genetischen regulatorischen Netzwerks besagt, dass genetische Veränderungen in vorgelagerten Regulatoren nachgelagerte Systeme beeinflussen. ^{[ 50 ] [ 51 ]}

Neuralleistenzellen (NCC) sind embryonale Stammzellen von Wirbeltieren , die während der frühen Embryogenese direkt und indirekt an der Bildung zahlreicher Gewebetypen beteiligt sind. ^{[ 50 ]} Da die Merkmale, die häufig vom Domestikationssyndrom betroffen sind, alle auf NCC in der Entwicklung zurückgehen, legt die Neuralleistenhypothese nahe, dass Defizite dieser Zellen die beim Domestikationssyndrom beobachteten Phänotypen verursachen. ^{[ 51 ]} Diese Defizite könnten Veränderungen hervorrufen, die wir bei vielen Haustieren beobachten, wie beispielsweise Hängeohren (bei Kaninchen, Hunden, Füchsen, Schweinen, Schafen, Ziegen, Rindern und Eseln) sowie Ringelschwänze (bei Schweinen, Füchsen und Hunden). Obwohl sie die Entwicklung der Nebennierenrinde nicht direkt beeinflussen, könnten die Neuralleistenzellen an relevanten vorgelagerten embryologischen Interaktionen beteiligt sein. ^{[ 50 ]} Darüber hinaus kann die künstliche Selektion auf Zahmheit Gene beeinflussen, die die Konzentration oder Bewegung von NCC im Embryo steuern, was zu einer Vielzahl von Phänotypen führen kann. ^{[ 51 ]}

Die Hypothese des einzelnen genetischen Regulationsnetzwerks besagt, dass das Domestikationssyndrom auf Mutationen in Genen zurückzuführen ist, die das Expressionsmuster nachgeschalteter Gene regulieren. ^{[ 49 ]} Beispielsweise könnte die Scheckenzeichnung durch eine Verknüpfung der biochemischen Stoffwechselwege von Melaninen, die an der Fellfärbung beteiligt sind, und Neurotransmittern wie Dopamin, die Verhalten und Kognition beeinflussen, verursacht werden. ^{[ 12 ] [ 52 ]} Diese verknüpften Merkmale könnten durch Mutationen in wenigen Schlüsselgenen entstehen. ^{[ 12 ]} Ein Problem dieser Hypothese besteht darin, dass sie Mutationen in Gennetzwerken postuliert, die dramatische, aber nicht letale Auswirkungen haben. Bislang sind jedoch keine genetischen Regulationsnetzwerke bekannt, die solch drastische Veränderungen in so vielen verschiedenen Merkmalen bewirken. ^{[ 50 ]}

Verwilderte Säugetiere wie Hunde, Katzen, Ziegen, Esel, Schweine und Frettchen, die seit Generationen getrennt von Menschen leben, zeigen keine Anzeichen dafür, die Gehirnmasse ihrer wilden Vorfahren wiederzuerlangen. ^{[ 12 ] [ 53 ]} Dingos leben seit Jahrtausenden getrennt von Menschen, haben aber immer noch die gleiche Gehirngröße wie ein Haushund. ^{[ 12 ] [ 54 ]} Verwilderte Hunde, die den Kontakt zu Menschen aktiv meiden, sind weiterhin auf menschliche Exkremente zum Überleben angewiesen und haben nicht zu dem autarken Verhalten ihrer Wolfsvorfahren zurückgekehrt. ^{[ 12 ] [ 55 ]}

Die Domestizierung kann als letzte Phase der Intensivierung der Beziehung zwischen Tier- oder Pflanzenpopulationen und menschlichen Gesellschaften betrachtet werden, wird aber in mehrere Intensivierungsstufen unterteilt. ^{[ 56 ]} Für Studien zur Tierdomestizierung haben Forscher fünf verschiedene Kategorien vorgeschlagen: Wildtiere, in Gefangenschaft gehaltene Wildtiere, Haustiere, Kreuzungen und verwilderte Tiere. ^{[ 15 ] [ 57 ] [ 58 ]}

Wildtiere​

Unterliegt der natürlichen Selektion, wobei die Wirkung vergangener demografischer Ereignisse und künstlicher Selektion durch Jagdmanagement oder Lebensraumzerstörung nicht ausgeschlossen werden kann. ^{[ 58 ]}

In Gefangenschaft lebende Wildtiere

Unmittelbar betroffen sind die nachlassende natürliche Selektion im Zusammenhang mit Fütterung, Zucht und Schutz/Haltung durch den Menschen sowie die verstärkte künstliche Selektion durch passive Selektion von Tieren, die besser für die Gefangenschaft geeignet sind. ^{[ 58 ]}

Haustiere​

Unterliegt einer verstärkten künstlichen Selektion durch Haltungspraktiken bei gleichzeitiger Abschwächung der natürlichen Selektion aufgrund von Gefangenschaft und Management. ^{[ 58 ]}

Mischlingstiere​

Genetische Hybriden aus wilden und domestizierten Elterntieren. Sie können Zwischenformen beider Elternteile, Formen, die einem Elternteil ähnlicher sind als dem anderen, oder einzigartige Formen sein, die sich von beiden Elternteilen unterscheiden. Hybriden können gezielt auf bestimmte Merkmale gezüchtet werden oder unbeabsichtigt durch Kontakt mit Wildtieren entstehen. ^{[ 58 ]}

Wildtiere​

Haustiere, die in einen wilden Zustand zurückgekehrt sind. Daher unterliegen sie einer abgeschwächten künstlichen Selektion durch die Haltungsbedingungen in Gefangenschaft, gepaart mit einer verstärkten natürlichen Selektion durch den natürlichen Lebensraum. ^{[ 58 ]}

Eine Studie aus dem Jahr 2015 verglich die Diversität von Größe, Form und Allometrie der Zähne in den vorgeschlagenen Domestikationskategorien moderner Schweine (Gattung Sus ). Die Studie zeigte deutliche Unterschiede zwischen den Zahnphänotypen von Wild-, Wild-, Haus- und Hybridschweinen und untermauerte damit die vorgeschlagenen Kategorien durch physikalische Befunde. Die Studie berücksichtigte keine Wildschweinpopulationen, forderte aber weitere Forschung zu diesen sowie zu den genetischen Unterschieden zu Hybridschweinen. ^{[ 58 ]}

Seit 2012 wird von zwei Gruppen ein mehrstufiges Modell der Tierdomestizierung akzeptiert. Die erste Gruppe ging davon aus, dass die Tierdomestizierung in einem Kontinuum von Stufen verlief: von Anthropophilie über Kommensalismus, Kontrolle in freier Wildbahn, Kontrolle von Tieren in Gefangenschaft, extensive Zucht und intensive Zucht bis hin zur Haltung als Haustier – eine langsame, sich allmählich intensivierende Beziehung zwischen Mensch und Tier. ^{[ 46 ] [ 56 ]}

Die zweite Gruppe ging davon aus, dass die Domestizierung der meisten Tiere im Wesentlichen auf drei Wegen erfolgte: (1) als Kommensalen, angepasst an die menschliche Lebensgrundlage (z. B. Hunde, Katzen, Geflügel, möglicherweise Schweine); (2) als Beutetiere (z. B. Schafe, Ziegen, Rinder, Wasserbüffel, Yaks, Schweine, Rentiere, Lamas und Alpakas); und (3) als Zugtiere und für andere Zwecke (z. B. Pferde, Esel, Kamele). ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} Die Anfänge der Tierdomestizierung waren ein langwieriger , koevolutionärer Prozess mit mehreren Phasen entlang verschiedener Wege. Der Mensch beabsichtigte nicht, Tiere aus dem Kommensalen- oder Beutetier-Stadium zu domestizieren, oder zumindest stellte er sich nicht vor, dass aus diesen beiden Entwicklungswegen ein domestiziertes Tier ^{hervorgehen würde .} In beiden Fällen verstrickten sich Menschen mit diesen Arten, da sich die Beziehung zwischen ihnen und die Rolle des Menschen für ihr Überleben und ihre Fortpflanzung intensivierte. ^{[ 7 ]} Während der gezielte Weg von der Gefangennahme zur Zähmung führte, sind die beiden anderen Wege weniger zielgerichtet, und archäologische Funde deuten darauf hin, dass sie sich über deutlich längere Zeiträume erstrecken. ^{[ 46 ]}

Die möglichen Entwicklungswege der Tiere schließen sich nicht gegenseitig aus. Schweine beispielsweise könnten domestiziert worden sein, als sich ihre Populationen an den menschlichen Lebensraum gewöhnten, was auf eine kommensale Lebensweise hindeuten würde. Alternativ könnten sie gejagt worden sein und eine Beute-Lebensweise entwickelt haben, oder beides. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]}

Der kommensale Weg wurde von Wirbeltieren beschritten, die sich von Abfällen in der Nähe menschlicher Siedlungen ernährten oder andere Tiere jagten, die von menschlichen Lagern angezogen wurden. Diese Tiere etablierten eine kommensale Beziehung mit dem Menschen, von der die Tiere profitierten, während der Mensch zwar keinen Schaden, aber auch nur geringen Nutzen davontrug. Diejenigen Tiere, die die Ressourcen in der Nähe menschlicher Lager am besten nutzen konnten, waren vermutlich die zahmeren, weniger aggressiven Individuen mit kürzeren Fluchtdistanzen. ^{[ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} Später entwickelten diese Tiere engere soziale oder wirtschaftliche Bindungen zum Menschen, die zu einer Domestizierung führten. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]} Der Übergang von einer synanthropen zu einer domestizierten Population konnte erst erfolgen, nachdem die Tiere von der Anthropophilie über die Habituation und den Kommensalismus bis hin zur Partnerschaft vorgedrungen waren. In diesem Stadium legte die Beziehung zwischen Tier und Mensch den Grundstein für die Domestizierung, einschließlich Gefangenschaft und vom Menschen kontrollierter Zucht. Aus dieser Perspektive ist die Domestizierung von Tieren ein koevolutionärer Prozess, in dem eine Population auf Selektionsdruck reagiert und sich gleichzeitig an eine neue ökologische Nische anpasst , die eine andere Art mit sich entwickelnden Verhaltensweisen umfasst. ^{[ 7 ]} Zu den Tieren des Kommensalismus gehören Hunde, Katzen, Geflügel und möglicherweise Schweine. ^{[ 23 ]}

Die Domestizierung von Tieren begann vor über 15.000  Jahren mit dem Grauwolf ( Canis lupus ) durch nomadische Jäger und Sammler . Erst um 11.000 Jahre vor heute traten Menschen im Nahen Osten in Beziehung zu wilden Auerochsen , Wildschweinen, Schafen und Ziegen. Daraufhin begann sich ein Domestizierungsprozess zu entwickeln. Der Grauwolf wurde höchstwahrscheinlich durch Kommensalismus domestiziert. Wann, wo und wie oft Wölfe domestiziert wurden, ist weiterhin umstritten, da nur wenige alte Exemplare gefunden wurden und Archäologie sowie Genetik widersprüchliche Ergebnisse liefern. Die ältesten und am weitesten verbreiteten Hundefossilien stammen aus der Zeit um 15.000 Jahre vor heute und sind der Bonner-Oberkasseler Hund . Ältere Funde, die auf 30.000 Jahre vor heute datiert werden, werden als paläolithische Hunde beschrieben , ihre Einordnung als Hunde oder Wölfe ist jedoch weiterhin umstritten. Jüngste Studien deuten darauf hin, dass vor 20.000–40.000 Jahren eine genetische Divergenz zwischen Hunden und Wölfen stattfand. Dies stellt jedoch die obere zeitliche Grenze für die Domestizierung dar, da sie den Zeitpunkt der Divergenz und nicht den Zeitpunkt der Domestizierung repräsentiert. ^{[ 62 ]}

Das Huhn ist eine der am weitesten verbreiteten Haustierarten und eine der wichtigsten Proteinquellen der Welt. Obwohl das Huhn in Südostasien domestiziert wurde, deuten archäologische Funde darauf hin, dass es erst ab 400  v. Chr. in der Levante als Nutztier gehalten wurde . ^{[ 63 ]} Zuvor waren Hühner schon seit Jahrtausenden mit dem Menschen verbunden und wurden für Hahnenkämpfe, Rituale und in königlichen Zoos gehalten; ursprünglich waren sie also kein Beutetier. ^{[ 63 ] [ 64 ]} In Europa wurde das Huhn erst vor tausend Jahren zu einem beliebten Nahrungsmittel. ^{[ 65 ]}

Die Domestizierung der meisten wichtigen Nutztierarten erfolgte über Beutetiere, die einst vom Menschen wegen ihres Fleisches gejagt wurden. Die Domestizierung begann wahrscheinlich, als der Mensch mit Jagdstrategien experimentierte, um die Verfügbarkeit dieser Beutetiere zu erhöhen, möglicherweise als Reaktion auf lokale Bestandsengpässe. Im Laufe der Zeit und bei den anpassungsfähigeren Arten entwickelten sich diese Strategien des Wildtiermanagements zu Herdenmanagementstrategien, die die nachhaltige, generationenübergreifende Kontrolle über Bewegung, Fütterung und Fortpflanzung der Tiere umfassten. Mit zunehmenden Eingriffen des Menschen in die Lebenszyklen der Beutetiere führte der evolutionäre Druck hin zu einem Mangel an Aggression zur Aneignung derselben Domestizierungsmerkmale, die auch bei den kommensalen Haustieren zu finden sind. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]}

Zu den Beutetieren zählten Schafe, Ziegen, Rinder, Wasserbüffel, Yaks, Schweine, Rentiere, Lamas und Alpakas. Die günstigen Bedingungen für die Domestizierung einiger dieser Tiere scheinen im zentralen und östlichen Fruchtbaren Halbmond am Ende der Jüngeren Dryaszeit und zu Beginn des frühen Holozäns um etwa 11.700 v. Chr. gegeben gewesen zu sein. Um 10.000 v. Chr. töteten die Menschen bevorzugt junge Männchen verschiedener Arten und ließen die Weibchen am Leben, um für Nachkommen zu sorgen. ^{[ 7 ] [ 12 ]} Durch die Messung von Größe, Geschlechterverhältnis und Sterblichkeitsprofilen zooarchäologischer Funde konnten Archäologen Veränderungen in den Bewirtschaftungsstrategien für gejagte Schafe, Ziegen, Schweine und Rinder im Fruchtbaren Halbmond ab 11.700 v. Chr. dokumentieren. Eine kürzlich durchgeführte demografische und metrische Studie an Rinder- und Schweineresten in Sha'ar Hagolan, Israel, zeigte, dass beide Arten vor ihrer Domestizierung stark überjagt wurden. Dies deutet darauf hin, dass die intensive Nutzung zu Managementstrategien führte, die in der gesamten Region angewendet wurden und letztendlich zur Domestizierung dieser Populationen über den Beutepfad beitrugen. Dieses Muster der Überjagung vor der Domestizierung legt nahe, dass der Beutepfad ebenso zufällig und unbeabsichtigt war wie der kommensale Pfad. ^{[ 7 ] [ 16 ]}

Der gezielte Domestizierungsweg war ein bewussterer und zielgerichteter Prozess, der vom Menschen mit dem Ziel der Domestizierung freilebender Tiere initiiert wurde. Er entstand vermutlich erst, nachdem der Mensch mit domestizierten Kommensalen oder Beutetieren vertraut war. Diese Tiere besaßen wahrscheinlich nicht viele der Verhaltensanpassungen, die manche Arten vor der Domestizierung aufweisen. Daher erfordert die Domestizierung dieser Tiere einen bewussteren Einsatz des Menschen, um Verhaltensweisen zu überwinden, die der Domestizierung entgegenwirken, und einen verstärkten Einsatz technologischer Unterstützung. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 16 ]}

Die Menschen waren bereits auf Nutzpflanzen und -tiere angewiesen, als sie sich domestizierte Versionen von Wildtieren vorstellten. Obwohl Pferde, Esel und Kamele der Alten Welt gelegentlich als Beutetiere gejagt wurden, wurden sie gezielt in den menschlichen Lebensraum integriert, um als Transportmittel zu dienen. Die Domestizierung war ein generationenübergreifender Anpassungsprozess an den Selektionsdruck des Menschen, der auch die Zahmheit umfasste. Ohne eine geeignete evolutionäre Reaktion konnte die Domestizierung jedoch nicht erreicht werden. ^{[ 7 ]} So vermieden beispielsweise die Jäger der Gazellen im Nahen Osten im Epipaläolithikum die Tötung fortpflanzungsfähiger Weibchen, um das Populationsgleichgewicht zu wahren. Dennoch besaßen weder Gazellen ^{[ 7 ] [ 43 ]} noch Zebras ^{[ 7 ] [ 66 ]} die notwendigen Voraussetzungen und wurden nie domestiziert. Es gibt keine eindeutigen Belege für die Domestizierung von Herdentieren in Afrika ^{[ 7 ]} , mit der bemerkenswerten Ausnahme des Esels , der im 4. Jahrtausend v. Chr. in Nordostafrika domestiziert wurde. ^{[ 67 ]}

Als sich die Ackerbaugesellschaften von den Domestikationszentren entfernten und ihre Haustiere mitnahmen, trafen sie auf Populationen wilder Tiere derselben oder verwandter Arten. Da Haustiere oft einen gemeinsamen Vorfahren mit den Wildtierpopulationen hatten, konnten sie fruchtbare Nachkommen zeugen. Die Haustierpopulationen waren im Vergleich zu den umliegenden Wildtierpopulationen klein, und wiederholte Hybridisierungen zwischen beiden führten schließlich dazu, dass sich die Haustierpopulation genetisch immer weiter von ihrer ursprünglichen Haustierpopulation unterschied. ^{[ 46 ] [ 68 ]}

Fortschritte in der DNA-Sequenzierungstechnologie ermöglichen den Zugang zum Kerngenom und dessen Analyse im Rahmen der Populationsgenetik . Die höhere Auflösung der Kernsequenzen hat gezeigt, dass Genfluss häufig vorkommt, nicht nur zwischen geografisch weit voneinander entfernten Haustierpopulationen derselben Art, sondern auch zwischen Haustierpopulationen und Wildtierarten, die nie zur Entstehung einer Haustierpopulation geführt haben. ^{[ 7 ]}

• Das Merkmal der gelben Beine, das zahlreiche moderne kommerzielle Hühnerrassen aufweisen, wurde durch Introgression vom in Südasien heimischen Grauhuhn erworben. ^{[ 7 ] [ 69 ]}
• Afrikanische Rinder sind Hybriden, die sowohl ein mütterliches mitochondriales Signal europäischer Taurinrinder als auch eine väterliche Y-Chromosomen-Signatur asiatischer Indicusrinder aufweisen. ^{[ 7 ] [ 70 ]}
• Zahlreiche andere Horntierarten, darunter Bison, Yak, Banteng und Gaur, hybridisieren leicht. ^{[ 7 ] [ 71 ]}
• Es wurde gezeigt, dass Katzen ^{[ 7 ] [ 72 ]} und Pferde ^{[ 7 ] [ 73 ]} mit vielen eng verwandten Arten hybridisieren.

Archäologische und genetische Daten deuten darauf hin, dass ein langfristiger, bidirektionaler Genfluss zwischen Wild- und Haustierbeständen – darunter Hundeartige, Esel, Pferde, Kameliden der Alten und Neuen Welt, Ziegen, Schafe und Schweine – weit verbreitet war. ^{[ 7 ] [ 17 ]} Auch heute noch findet ein bidirektionaler Genfluss zwischen Haus- und Wildrentieren statt. ^{[ 7 ]}

Die Folge dieser Introgression ist, dass moderne Haustierpopulationen oft eine deutlich größere genomische Verwandtschaft zu Wildpopulationen aufweisen, die nie am ursprünglichen Domestizierungsprozess beteiligt waren. Daher wird vorgeschlagen, den Begriff „Domestizierung“ ausschließlich für den initialen Domestizierungsprozess einer klar abgegrenzten Population in Raum und Zeit zu verwenden. Die spätere Vermischung zwischen eingeführten Haustierpopulationen und lokalen Wildpopulationen, die nie domestiziert wurden, sollte als „introgressive Aneignung“ bezeichnet werden. Die Vermischung dieser beiden Prozesse trübt das Verständnis des ursprünglichen Prozesses und kann zu einer künstlichen Überschätzung der Domestizierungshäufigkeit führen. ^{[ 7 ] [ 46 ]} Diese Introgression kann in manchen Fällen als adaptive Introgression betrachtet werden, wie sie bei Hausschafen aufgrund des Genflusses mit dem europäischen Wildmufflon beobachtet wurde. ^{[ 74 ]}

Die anhaltende Vermischung von Hunde- und Wolfspopulationen in der Alten und Neuen Welt über mindestens die letzten 10.000 Jahre hat die genetischen Signaturen verwischt und die Bemühungen von Forschern erschwert, den Ursprung des Haushundes zu bestimmen. ^{[ 23 ]} Keine der heutigen Wolfspopulationen ist mit den pleistozänen Wölfen verwandt, die als erste domestiziert wurden, ^{[ 7 ] [ 75 ]} und das Aussterben der Wölfe, die die direkten Vorfahren der Hunde waren, hat die Bemühungen, den Zeitpunkt und den Ort der Hundedomestizierung zu bestimmen, zusätzlich erschwert. ^{[ 7 ]}

Charles Darwin erkannte die wenigen Merkmale, die domestizierte Arten von ihren wilden Vorfahren unterschieden. Er erkannte auch als Erster den Unterschied zwischen bewusster Zucht, bei der der Mensch gezielt erwünschte Merkmale auswählt, und unbewusster Selektion, bei der Merkmale als Nebenprodukt der natürlichen Selektion oder durch Selektion anderer Merkmale entstehen. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Haustiere unterscheiden sich in Fellfarbe, Schädel- und Gesichtsmorphologie, reduziertem Gehirnvolumen, Hängeohren sowie im Hormonsystem und Fortpflanzungszyklus. Das Experiment mit domestizierten Silberfüchsen zeigte, dass die Selektion auf Zahmheit innerhalb weniger Generationen zu veränderten Verhaltens-, morphologischen und physiologischen Merkmalen führen kann. ^{[ 39 ] [ 46 ]} Das Experiment belegte, dass domestizierte phänotypische Merkmale durch Selektion auf ein Verhaltensmerkmal entstehen können und umgekehrt. Zudem lieferte das Experiment einen Mechanismus für den Beginn des Domestizierungsprozesses, der nicht auf bewusster menschlicher Voraussicht und Handlung beruhte. ^{[ 46 ]} In den 1980er Jahren nutzte ein Forscher verschiedene Verhaltens-, kognitive und sichtbare phänotypische Merkmale, wie beispielsweise die Fellfarbe, um innerhalb weniger Generationen Damhirsche zu domestizieren. ^{[ 46 ] [ 76 ]} Ähnliche Ergebnisse hinsichtlich Zahmheit und Ängstlichkeit wurden für Nerze ^{[ 77 ]} und japanische Wachteln ^{[ 78 ] gefunden.}

Die genetischen Unterschiede zwischen Haus- und Wildtierpopulationen lassen sich anhand zweier Aspekte erklären. Erstens wird zwischen Domestikationsmerkmalen, die vermutlich in den frühen Stadien der Domestikation essenziell waren, und Verbesserungsmerkmalen unterschieden, die erst nach der Trennung von Wild- und Haustierpopulationen entstanden sind. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Domestikationsmerkmale sind in der Regel bei allen Haustieren fixiert und wurden während der ersten Phase der Domestikation selektiert, während Verbesserungsmerkmale nur bei einem Teil der Haustiere vorkommen, obwohl sie in einzelnen Rassen oder regionalen Populationen fixiert sein können. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]} Zweitens stellt sich die Frage, ob Merkmale, die mit dem Domestikationssyndrom assoziiert sind, auf eine Abschwächung des Selektionsdrucks nach dem Verlassen der Wildnis oder auf positive Selektion aufgrund bewusster und unbewusster menschlicher Präferenzen zurückzuführen sind. Neuere Genomstudien zur genetischen Grundlage von Merkmalen, die mit dem Domestikationssyndrom assoziiert sind, haben beide Aspekte beleuchtet. ^{[ 7 ]}

Genetiker haben über 300 Genorte und 150 Gene identifiziert, die mit der Variabilität der Fellfarbe in Zusammenhang stehen. ^{[ 46 ] [ 79 ]} Die Kenntnis der mit verschiedenen Farben assoziierten Mutationen ermöglichte es, einen Zusammenhang zwischen dem Auftreten variabler Fellfarben bei Pferden und dem Zeitpunkt ihrer Domestizierung herzustellen. ^{[ 46 ] [ 80 ]} Andere Studien haben gezeigt, wie die vom Menschen verursachte Selektion für die Allelvariation bei Schweinen verantwortlich ist. ^{[ 46 ] [ 81 ]} Zusammengenommen legen diese Erkenntnisse nahe, dass die natürliche Selektion die Variation vor der Domestizierung zwar auf ein Minimum beschränkt hat, der Mensch aber aktiv neue Fellfarben selektiert hat, sobald diese in gehaltenen Populationen auftraten. ^{[ 46 ] [ 52 ]}

Eine Studie aus dem Jahr 2015 untersuchte über 100 Schweinegenomsequenzen, um den Domestizierungsprozess zu ermitteln. Man ging davon aus, dass die Domestizierung vom Menschen initiiert wurde, nur wenige Individuen betraf und auf reproduktiver Isolation zwischen Wild- und Hausschweinen beruhte. Die Studie widerlegte jedoch die Annahme einer reproduktiven Isolation mit Populationsengpässen . Sie zeigte, dass Schweine in Westasien und China unabhängig voneinander domestiziert wurden und westasiatische Schweine nach Europa eingeführt wurden, wo sie sich mit Wildschweinen kreuzten. Ein Modell, das die Daten gut erklärte, berücksichtigte die Vermischung mit einer heute ausgestorbenen Wildschweinpopulation während des Pleistozäns . Die Studie fand außerdem heraus, dass die Genome von Hausschweinen trotz Rückkreuzungen mit Wildschweinen deutliche Selektionsspuren an Genloci aufweisen , die Verhalten und Morphologie beeinflussen. Die menschliche Selektion auf domestizierte Merkmale wirkte wahrscheinlich dem homogenisierenden Effekt des Genflusses von Wildschweinen entgegen und schuf Domestikationsinseln im Genom. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

Im Gegensatz zu anderen Haustierarten, die primär aufgrund ihrer produktionsbezogenen Merkmale selektiert wurden, erfolgte die Selektion von Hunden ursprünglich aufgrund ihres Verhaltens. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Eine Studie aus dem Jahr 2016 ergab, dass nur elf fixierte Gene Unterschiede zwischen Wölfen und Hunden aufweisen. Diese Genvariationen sind wahrscheinlich nicht das Ergebnis natürlicher Evolution und deuten auf eine Selektion sowohl der Morphologie als auch des Verhaltens während der Domestizierung von Hunden hin. Es konnte gezeigt werden, dass diese Gene den Katecholamin-Syntheseweg beeinflussen , wobei die meisten Gene die Kampf-oder-Flucht-Reaktion ^{[ 26 ] [ 82 ]} (d. h. Selektion auf Zahmheit) und die emotionale Verarbeitung beeinflussen. ^{[ 26 ]} Hunde zeigen im Allgemeinen weniger Angst und Aggression als Wölfe. ^{[ 26 ] [ 83 ]} Einige dieser Gene wurden mit Aggression bei bestimmten Hunderassen in Verbindung gebracht, was ihre Bedeutung sowohl für die anfängliche Domestizierung als auch für die spätere Rassebildung unterstreicht. ^{[ 26 ]}

• Liste der Haustiere
• Hybrid (Biologie)#Beispiele für Hybridtiere und von Hybriden abstammende Tierpopulationen
• Landrasse