Florigen

Florigene (oder Blütenhormone ) sind Proteine, die bei Angiospermen die Blüte auslösen können . ^{[ 1 ]} Das prototypische Florigen wird durch das FT- Gen und seine Orthologe in Arabidopsis und anderen Pflanzen kodiert. ^{[ 2 ]} Florigene werden in den Blättern produziert und wirken im Sprossapikalmeristem von Knospen und Wachstumsspitzen. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Damit eine Pflanze zu blühen beginnt, muss sie Veränderungen in ihrem Sprossapikalmeristem (SAM) durchlaufen. ^{[ 5 ]} Allerdings beeinflussen zahlreiche Umweltfaktoren die Pflanze bereits vor Beginn dieses Prozesses – insbesondere das Licht. Die Entwicklung interner und externer Kontrollsysteme ermöglicht es Pflanzen, die Blüte präzise zu regulieren, sodass sie zum optimalen Zeitpunkt für den Fortpflanzungserfolg erfolgt . ^{[ 5 ]} Die Pflanze bestimmt diesen optimalen Zeitpunkt anhand von Tag-Nacht-Zyklen mithilfe des Photoperiodismus . Obwohl man ursprünglich annahm, dass die Ansammlung von Photosyntheseprodukten die Blüte von Pflanzen steuert, bewiesen Wightman Garner und Henry Allard das Gegenteil. ^{[ 5 ]} Sie fanden stattdessen heraus, dass die Tageslänge und nicht die Ansammlung der Produkte in den Pflanzen deren Blühfähigkeit beeinflusst.

Blütenpflanzen lassen sich in zwei Hauptkategorien photoperiodischer Reaktionen einteilen:

1. „Kurztagpflanzen (SDPs) blühen nur an kurzen Tagen ( qualitative SDPs ) oder ihre Blüte wird durch kurze Tage beschleunigt ( quantitative SDPs )“ ^{[ 5 ] : 478}
2. „Langtagpflanzen (LDPs) blühen nur an langen Tagen ( qualitative LDPs ) oder ihre Blüte wird durch lange Tage beschleunigt ( quantitative LDPs )“ ^{[ 5 ].}

Diese Arten von Blütenpflanzen unterscheiden sich dadurch, ob der Tag eine bestimmte Dauer – üblicherweise berechnet in 24-Stunden-Zyklen – überschritten hat, die als kritische Tageslänge bezeichnet wird. ^{[ 5 ]} Es ist wichtig zu beachten, dass es keinen absoluten Wert für die minimale Tageslänge gibt, da diese zwischen den Arten stark variiert. Solange die korrekte Tageslänge nicht erreicht ist, verhindern die Pflanzen die Blüte. Dies erreichen sie durch Anpassungen, beispielsweise indem sie verhindern, dass junge Pflanzen auf unzureichende Tageslängen reagieren. ^{[ 5 ]} Pflanzen können außerdem die Reaktion auf den photoperiodischen Reiz bis zum Erreichen einer bestimmten Temperatur unterdrücken. ^{[ 5 ]} Arten wie Winterweizen sind genau darauf angewiesen. ^{[ 5 ]} Der Weizen benötigt eine Kälteperiode, bevor er auf die Photoperiode reagieren kann. ^{[ 5 ]} Dies wird als Vernalisation oder Überwinterung bezeichnet. ^{[ 5 ]}

Das Auf und Ab der Blüte bei Pflanzen wird im Wesentlichen durch eine innere Uhr, den sogenannten endogenen Oszillator, gesteuert . ^{[ 5 ] : 479} Man geht davon aus, dass diese internen Schrittmacher „durch das Zusammenspiel von vier Gensätzen reguliert werden, die in der Dämmerung, am Morgen, am Nachmittag und am Abend exprimiert werden, und dass Licht die Amplitude der Oszillationen verstärken kann, indem es die Morgen- und Abendgene aktiviert.“ ^{[ 5 ] : 479} Die Rhythmen zwischen diesen verschiedenen Genen entstehen intern in der Pflanze, beginnend mit den Blättern, benötigen aber einen Umweltreiz wie Licht. Das Licht stimuliert im Wesentlichen die Übertragung eines Blütenstimulus (Florigen) zum Sprossapex , sobald die richtige Tageslänge erreicht ist. ^{[ 5 ] : 482} Dieser Prozess wird als photoperiodische Induktion bezeichnet und ist ein photoperiodisch regulierter Prozess, der ebenfalls vom endogenen Oszillator abhängt. ^{[ 5 ] : 482}

Das aktuelle Modell geht von der Beteiligung mehrerer verschiedener Faktoren aus. Die Florigenforschung konzentriert sich vorwiegend auf den Modellorganismus und die Langtagpflanze Arabidopsis thaliana . Obwohl viele der Florigen-Signalwege in anderen untersuchten Arten gut konserviert zu sein scheinen, existieren dennoch Variationen. ^{[ 6 ]} Der Mechanismus lässt sich in drei Phasen unterteilen: photoperiodisch regulierte Initiierung , Signaltranslokation über das Phloem und Induktion der Blütenbildung im Sprossapikalmeristem.

In Arabidopsis thaliana wird das Signal durch die Produktion von Boten-RNA (mRNA) initiiert, die für einen Transkriptionsfaktor namens CONSTANS (CO) kodiert. Die CO-mRNA wird etwa 12 Stunden nach Sonnenaufgang produziert – ein Zyklus, der durch den circadianen Rhythmus der Pflanze reguliert wird – und anschließend in das CO-Protein translatiert . ^{[ 7 ] [ 8 ]} Da das CO-Protein jedoch nur im Licht stabil ist, bleibt sein Spiegel während kurzer Tage niedrig und erreicht seinen Höhepunkt erst in der Abenddämmerung langer Tage, wenn noch etwas Licht vorhanden ist. ^{[ 8 ] [ 9 ]} Das CO-Protein fördert die Transkription eines weiteren Gens namensFlowering Locus T (FT). ^{[ 10 ]} Durch diesen Mechanismus erreicht das CO-Protein möglicherweise nur dann Konzentrationen, die die FT-Transkription fördern können, wenn es langen Tagen ausgesetzt ist. Daher beruht die Weitergabe des Florigens – und somit die Induktion der Blüte – auf einem Vergleich zwischen der Tag/Nacht-Wahrnehmung der Pflanze und ihrer eigenen inneren biologischen Uhr. ^{[ 6 ]}

Das aus der kurzzeitigen Aktivität des CO-Transkriptionsfaktors resultierende FT-Protein wird anschließend über das Phloem zum Sprossapikalmeristem transportiert. ^{[ 3 ] [ 11 ] [ 4 ]}

Florigen ist ein systemisch mobiles Signalmolekül, das in Blättern synthetisiert und über das Phloem zum Sprossapikalmeristem (SAM) transportiert wird, wo es die Blütenbildung einleitet. ^{[ 1 ] [ 5 ] : 488} In Arabidopsis codieren die FLOWERING LOCUS T ( FT )-Gene für das Blütenhormon, während es in Reis von Hd3a -Genen codiert wird, wodurch diese Gene Orthologe darstellen . ^{[ 1 ]} Mithilfe transgener Pflanzen konnte gezeigt werden, dass sich der Hd3a- Promotor in Reis zusammen mit der Hd3a- mRNA im Phloem des Blattes befindet . Das Hd3a-Protein hingegen findet sich weder dort noch dort, sondern reichert sich im SAM an. Dies zeigt, dass das Hd3a-Protein zunächst in den Blättern translatiert und dann über das Phloem zum SAM transportiert wird, wo der Übergang zur Blüte eingeleitet wird. Dieselben Ergebnisse wurden auch in Arabidopsis beobachtet . ^{[ 1 ]} Aus diesen Ergebnissen lässt sich schließen, dass FT/Hd3a das Florigensignal ist, das den Übergang zur Blüte bei Pflanzen auslöst.

Aufgrund dieser Erkenntnis wurde es wichtig, den Prozess zu verstehen, durch den das FT-Protein den Übergang zur Blüte auslöst, sobald es das Sprossapikalmeristem (SAM) erreicht. Erste Hinweise lieferten Modelle aus Arabidopsis , die nahelegten, dass ein bZIP-Domänen -haltiger Transkriptionsfaktor, FD, mit FT interagiert und einen Transkriptionskomplex bildet, der Blütengene aktiviert. ^{[ 1 ]} Studien an Reis zeigten eine Interaktion zwischen Hd3a und OsFD1, Homologen von FT bzw. FD, die durch das 14-3-3-Protein GF14c vermittelt wird. ^{[ 1 ] [ 12 ]} Das 14-3-3-Protein fungiert als intrazellulärer Florigenrezeptor, der direkt mit Hd3a und OsFD1 interagiert und einen Triproteinkomplex bildet, den sogenannten Florigen-Aktivierungskomplex (FAC), da dieser für die Florigenfunktion essenziell ist. ^{[ 1 ]} Der FAC aktiviert Gene, die für die Einleitung der Blüte am SAM benötigt werden. Zu den Blütenbildungsgenen in Arabidopsis gehören AP1, SOC1 und mehrere SPL-Gene, die von einer microRNA reguliert werden ; in Reis ist das Blütenbildungsgen OsMADS15 (ein Homolog von AP1 ). ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Die Florigenproduktion wird durch ein Antiflorigen reguliert. ^{[ 15 ]} Antiflorigene sind Hormone, die von denselben Genen wie Florigen kodiert werden und dessen Funktion entgegenwirken. ^{[ 15 ]} Das Antiflorigen in Arabidopsis ist TERMINAL FLOWER1 ( TFL1 ) ^{[ 6 ]} und in Tomate ist es SELF PRUNING ( SP ). ^{[ 16 ]}

Florigen wurde erstmals vom sowjetisch-armenischen Pflanzenphysiologen Michail Chailakhyan beschrieben , der 1937 nachwies, dass die Blüteninduktion durch Pfropfung von einer induzierten Pflanze auf eine nicht induzierte Pflanze übertragen werden kann. ^{[ 17 ]} Anton Lang zeigte, dass sich verschiedene Langtagpflanzen und zweijährige Pflanzen durch Behandlung mit Gibberellin zur Blüte bringen lassen , selbst wenn sie unter einer nicht blüteninduzierenden (oder gar nicht induzierenden) Photoperiode kultiviert werden. Dies führte zu der Annahme, dass Florigen aus zwei Klassen von Blütenhormonen besteht: Gibberellinen und Anthesinen. ^{[ 18 ]} Später wurde postuliert, dass Langtagpflanzen während nicht induzierender Photoperioden Anthesin, aber kein Gibberellin produzieren, während Kurztagpflanzen Gibberellin, aber kein Anthesin produzieren. ^{[ 17 ]} Allerdings wurde bei diesen Ergebnissen nicht berücksichtigt, dass Kurztagpflanzen, die unter nicht-induktiven Bedingungen wachsen (und somit Gibberellin produzieren), keine Blüte bei veredelten Langtagpflanzen auslösen, die sich ebenfalls unter nicht-induktiven Bedingungen befinden (und somit Anthesin produzieren).

Aufgrund der Schwierigkeiten bei der Isolierung von Florigen und der damit verbundenen widersprüchlichen Ergebnisse wurde vermutet, dass Florigen nicht als eigenständige Substanz existiert, sondern seine Wirkung auf einem bestimmten Verhältnis anderer Hormone beruht. ^{[ 19 ] [ 20 ]} Neuere Erkenntnisse deuten jedoch darauf hin, dass Florigen existiert und in den Blättern der Pflanze produziert oder zumindest aktiviert wird. Dieses Signal wird dann über das Phloem zur Wachstumsspitze im Sprossapikalmeristem transportiert , wo es die Blütenbildung auslöst. In Arabidopsis thaliana identifizierten einige Forscher dieses Signal als mRNA, die vom Gen FLOWERING LOCUS T ( FT ) kodiert wird, andere als das daraus resultierende FT- Protein. ^{[ 21 ]} Der erste Bericht, der FT-mRNA als Signaltransduktor beschreibt, der vom Blatt zur Sprossspitze transportiert wird , erschien in der Zeitschrift Science. Im Jahr 2007 gelang einer anderen Forschergruppe jedoch ein Durchbruch: Sie kamen zu dem Schluss, dass nicht die mRNA, sondern das FT-Protein von den Blättern in die Sprosse transportiert wird und möglicherweise als „Florigen“ wirkt. ^{[ 22 ]} Der ursprüngliche Artikel ^{[ 23 ]} , in dem FT-mRNA als Blühstimulus beschrieben wurde, wurde von den Autoren selbst zurückgezogen. ^{[ 22 ]}

Drei Gene sind am uhrgesteuerten Blühprozess beteiligt: ​​GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) und FLOWERING LOCUS T (FT). Die konstante Überexpression von GI unter dem Cauliflower Mosaic Virus 35S-Promotor führt bei Kurztagbedingungen zu früher Blüte, sodass eine erhöhte GI-mRNA-Expression die Blüte induziert. GI erhöht zudem die Expression von FT- und CO-mRNA, und FT- und CO-Mutanten blühen später als die GI-Mutante. Mit anderen Worten: Funktionelle FT- und CO-Gene sind für die Blüte bei Kurztagbedingungen erforderlich. Darüber hinaus akkumulieren diese Blühgene während der Lichtphase und nehmen während der Dunkelphase ab, was mittels grünem fluoreszierendem Protein gemessen werden kann . Ihre Expression oszilliert somit im Verlauf des 24-Stunden-Hell-Dunkel-Zyklus. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass die Akkumulation von GI-mRNA allein oder von GI-, FT- und CO-mRNA die Blüte in Arabidopsis thaliana fördert und dass diese Gene in der zeitlichen Reihenfolge GI-CO-FT exprimiert werden. ^{[ 7 ]}

Ein Aktionspotential löst bei Tieren einen Calciumeinstrom in Neuronen und bei Pflanzen in Wurzelspitzenzellen aus . Die intrazellulären Calciumsignale sind für die Regulation zahlreicher biologischer Funktionen in Organismen verantwortlich. Beispielsweise steuert die Bindung von Ca²⁺ ^an Calmodulin , ein Calcium ^- bindendes Protein in Tieren und Pflanzen, die Gentranskription. ^{[ 24 ]}

Auf Grundlage der oben genannten Informationen wird ein biologischer Mechanismus vorgeschlagen. Licht ist das Blühsignal von Arabidopsis thaliana . Es aktiviert Photorezeptoren ^{[ 7 ]} und löst Signalkaskaden in den Pflanzenzellen der apikalen oder lateralen Meristeme aus. Das Aktionspotenzial breitet sich über das Phloem zur Wurzel aus, wodurch sich entlang des Sprosses weitere spannungsgesteuerte Calciumkanäle öffnen. Dies führt zu einem Einstrom von Calciumionen in die Pflanze. Diese Ionen binden an Calmodulin, und das Ca²⁺ ^/ CaM-Signalsystem induziert ^{[ 24 ]} die Expression von GI-mRNA bzw. FT- und CO-mRNA. Die Akkumulation von GI-mRNA bzw. GI-CO-FT-mRNA im Laufe des Tages führt zur Blüte der Pflanze. ^{[ 7 ]}