Funktionale Spezialisierung (Gehirn)

In der Neurowissenschaft und Neuropsychologie ist die Theorie der funktionellen Spezialisierung eine Annahme, wonach verschiedene Hirnareale auf unterschiedliche Funktionen spezialisiert sind. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Sie steht im Gegensatz zu den Theorien des Antilokalisierungismus sowie dem Hirnholismus und dem Äquipotentialismus . ^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}

Die Phrenologie , begründet von Franz Joseph Gall (1758–1828) und Johann Gaspar Spurzheim (1776–1832), ist vor allem für die Idee bekannt, dass die Persönlichkeit anhand der Schädelwölbungen bestimmt werden könne. Sie postulierte, dass verschiedene Hirnregionen unterschiedliche Funktionen hätten und mit unterschiedlichen Verhaltensweisen in Zusammenhang stünden. ^{[ 1 ] [ 2 ]} Gall und Spurzheim beobachteten als Erste die Kreuzung der Pyramidenbahnen und erklärten damit, warum sich Läsionen in einer Hemisphäre auf der gegenüberliegenden Körperseite manifestieren. Allerdings versuchten Gall und Spurzheim nicht, die Phrenologie anatomisch zu begründen. Es wurde argumentiert, dass die Phrenologie im Kern eine Rassenlehre war. Gall sah das überzeugendste Argument für die Phrenologie in den Unterschieden der Schädelform bei Menschen südlich der Sahara und den anekdotischen Berichten (von wissenschaftlichen Reisenden und Kolonisten) über deren angebliche intellektuelle Unterlegenheit und emotionale Instabilität. In Italien führte Luigi Rolando Läsionsexperimente durch und experimentierte mit elektrischer Stimulation des Gehirns, einschließlich des Rolandischen Areals .

Phineas Gage wurde 1848 zu einem der ersten Fälle von Schädel-Hirn-Trauma, als eine Explosion eine große Eisenstange durch seinen Kopf trieb und seinen linken Frontallappen zerstörte . Er erholte sich ohne erkennbare sensorische, motorische oder grobe kognitive Defizite, aber sein Verhalten war so verändert, dass Freunde ihn als „nicht mehr der Gage von früher“ beschrieben, was darauf hindeutet, dass die beschädigten Bereiche an „höheren Funktionen“ wie der Persönlichkeit beteiligt sind. ^{[ 6 ]} Allerdings werden Gages psychische Veränderungen in modernen Darstellungen meist stark übertrieben.

Weitere Fälle (wie der von Brocas Patient Tan ) untermauerten die Lehre von der Spezialisierung zusätzlich.

Im 20. Jahrhundert erstellte Wilder Penfield im Rahmen der Epilepsiebehandlung Karten der Lage verschiedener Hirnfunktionen (Motorik, Sensorik, Gedächtnis, Sehen). ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Derzeit existieren zwei Haupttheorien zur kognitiven Funktion des Gehirns. Die erste ist die Modularitätstheorie. Diese aus der Phrenologie stammende Theorie befürwortet die funktionelle Spezialisierung und geht davon aus, dass das Gehirn über verschiedene, domänenspezifische Module verfügt. Die zweite Theorie, die distributive Verarbeitung, postuliert hingegen, dass das Gehirn interaktiver ist und seine Regionen eher funktional miteinander verbunden als spezialisiert sind. Jede dieser Orientierungen trägt zu bestimmten Zielsetzungen bei und die Bereiche ergänzen sich tendenziell (siehe Abschnitt „Kollaboration“).

Die Modularitätstheorie besagt, dass es im Gehirn funktional spezialisierte Regionen gibt, die jeweils für unterschiedliche kognitive Prozesse zuständig sind. ^{[ 9 ]} Jerry Fodor erweiterte die ursprüngliche Vorstellung der Phrenologie mit seiner Theorie der Modularität des Geistes. Diese Theorie besagt, dass distinkte neurologische Regionen, sogenannte Module , durch ihre funktionellen Rollen in der Kognition definiert sind. Viele seiner Konzepte zur Modularität knüpfte er an Philosophen wie Descartes an, der den Geist als aus „Organen“ oder „psychischen Fähigkeiten“ bestehend beschrieb. Ein Beispiel für Fodors Modulkonzept sind kognitive Prozesse wie das Sehen, das über viele separate Mechanismen zur Farb-, Form- und Raumwahrnehmung verfügt. ^{[ 10 ]}

Eine der Grundannahmen der Domänenspezifität und der Modularitätstheorie besagt, dass sie eine Folge der natürlichen Selektion und ein Merkmal unserer kognitiven Architektur ist. Die Forscher Hirschfeld und Gelman argumentieren, dass die Evolution des menschlichen Geistes durch natürliche Selektion impliziert, dass sich erweiterte Funktionalität entwickelt, wenn sie zu einer Zunahme an „passendem“ Verhalten führt. Forschungen aus dieser evolutionären Perspektive legen nahe, dass Domänenspezifität an der Entwicklung der Kognition beteiligt ist, da sie es ermöglicht, adaptive Probleme präzise zu identifizieren. ^{[ 11 ]}

Ein Problem der modularen Theorie der kognitiven Neurowissenschaften besteht darin, dass es individuelle Unterschiede in der kortikalen Anatomie gibt. Obwohl viele Studien zur Modularität anhand sehr spezifischer Läsionsfälle durchgeführt werden, ist das Ziel, eine allgemein gültige Karte der neurologischen Funktionen zu erstellen. Um von Läsionsstudien und anderen Fallstudien zu extrapolieren, muss die Universalitätsannahme gelten , dass es qualitativ keine Unterschiede zwischen neurologisch intakten Personen gibt. Beispielsweise wären zwei Personen vor ihren Läsionen neurologisch im Wesentlichen gleich, weisen danach aber deutlich unterschiedliche kognitive Defizite auf. Person 1 mit einer Läsion in der Hirnregion A könnte eine Beeinträchtigung der kognitiven Fähigkeit X, nicht aber von Y zeigen, während Person 2 mit einer Läsion in Region B eine reduzierte Fähigkeit Y aufweist, X aber unbeeinträchtigt bleibt. Solche Ergebnisse erlauben Rückschlüsse auf die Spezialisierung und Lokalisation von Hirnregionen, auch bekannt als doppelte Dissoziation . ^{[ 9 ]}

Das Problem dieser Theorie besteht darin, dass bei typischen, nicht lädierten Probanden die Bereiche innerhalb der Hirnanatomie zwar ähnlich, aber nicht völlig identisch sind. Dieses inhärente Defizit unserer Fähigkeit zur Generalisierung bei der Anwendung funktioneller Lokalisierungsverfahren (fMRT, PET etc.) lässt sich gut erklären. Um diesem Problem zu begegnen, wird häufig das koordinatenbasierte stereotaktische System nach Talairach und Tournoux verwendet, um die Ergebnisse von Probanden mithilfe eines Algorithmus mit einem Standardgehirn zu vergleichen. Eine weitere Lösung, die auf Koordinaten basiert, besteht im Vergleich von Gehirnen anhand von Sulci- Referenzpunkten. Eine etwas neuere Technik verwendet funktionelle Landmarken , die Sulci- und Gyri-Landmarken (die Furchen und Windungen der Hirnrinde) kombinieren und anschließend ein für seine Modularität bekanntes Areal, wie beispielsweise das fusiforme Gesichtsareal, identifizieren . Dieses Landmarkenareal dient dann der Orientierung des Forschers im benachbarten Kortex. ^{[ 12 ]}

Zukünftige Entwicklungen modularer Theorien der Neuropsychologie könnten in der „modularen Psychiatrie“ liegen. Das Konzept besagt, dass ein modulares Verständnis des Gehirns und fortschrittliche bildgebende Verfahren der Neurowissenschaften eine empirischere Diagnose psychischer und emotionaler Störungen ermöglichen. Es wurden bereits einige Arbeiten zur Erweiterung der Modularitätstheorie im Hinblick auf die physischen neurologischen Unterschiede bei Patienten mit Depressionen und Schizophrenie durchgeführt. Zielasek und Gaeble haben eine Liste von Anforderungen im Bereich der Neuropsychologie formuliert, um den Weg zur Neuropsychiatrie zu ebnen:

1. Um einen vollständigen Überblick über mutmaßliche Module des menschlichen Geistes zu erstellen
2. Zur Erstellung modulspezifischer Diagnosetests (Spezifität, Sensitivität, Zuverlässigkeit)
3. Um zu beurteilen, inwieweit einzelne Module, Modulgruppen oder deren Verbindungen in bestimmten psychopathologischen Situationen beeinträchtigt sind
4. Um neuartige modulspezifische Therapien wie das Training zur Erkennung von Gesichtsausdrücken zu untersuchen oder den Zugriff auf Kontextinformationen im Falle von Wahnvorstellungen und Halluzinationen neu zu trainieren, bei denen "Hypermodularität" eine Rolle spielen kann ^{[ 13 ].}

Die Erforschung der Hirnfunktionen findet auch in der kognitiven Verhaltenstherapie Anwendung . Mit zunehmender Verfeinerung der Therapie ist es wichtig, kognitive Prozesse zu differenzieren, um ihre Relevanz für verschiedene Behandlungsansätze zu ermitteln. Ein Beispiel hierfür sind Studien zur lateralen Spezialisierung der linken und rechten Hirnhälfte. Die funktionelle Spezialisierung dieser Hemisphären liefert Erkenntnisse zu verschiedenen Formen der kognitiven Verhaltenstherapie: Eine Methode konzentriert sich auf die verbale Kognition (die Hauptfunktion der linken Hemisphäre), die andere auf die Vorstellungskraft oder räumliche Kognition (die Hauptfunktion der rechten Hemisphäre). ^{[ 14 ]} Beispiele für Therapien, die mit Vorstellungskraft arbeiten und somit die Aktivität der rechten Hirnhälfte erfordern, sind die systematische Desensibilisierung ^{[ 15 ]} und das Angstbewältigungstraining. ^{[ 16 ]} Beide Therapieverfahren basieren auf der Fähigkeit des Patienten, mithilfe von visuellen Vorstellungen Symptome wie Angstzustände zu bewältigen oder zu ersetzen. Beispiele für kognitive Verhaltenstherapien, die verbale Kognition einbeziehen und somit Aktivität der linken Hirnhälfte erfordern, sind Selbstinstruktionstraining ^{[ 14 ]} und Stressimpfung ^{[ 17 ]} . Beide Therapieverfahren konzentrieren sich auf die inneren Selbstgespräche der Patienten und erfordern daher den Einsatz verbaler Kognition. Bei der Wahl der geeigneten kognitiven Therapie ist es wichtig, den primären kognitiven Stil des Patienten zu berücksichtigen. Viele Menschen bevorzugen visuelle Vorstellungen gegenüber Verbalisierung und umgekehrt. Eine Möglichkeit, die bevorzugte Hirnhälfte eines Patienten zu bestimmen, besteht in der Beobachtung seiner seitlichen Augenbewegungen. Studien legen nahe, dass der Blick die Aktivierung der kontralateralen Hirnhälfte widerspiegelt . So bewegen Menschen bei Fragen, die räumliches Denken erfordern, ihre Augen tendenziell nach links, während sie bei Fragen, die verbales Denken erfordern, ihre Augen üblicherweise nach rechts bewegen ^{[ 18 ]} . Zusammenfassend ermöglicht diese Information die Auswahl der optimalen kognitiven Verhaltenstherapie und trägt somit zur Verbesserung der Behandlung vieler Patienten bei.

Eines der bekanntesten Beispiele für funktionelle Spezialisierung ist das fusiforme Gesichtsareal (FFA). Justine Sergent gehörte zu den ersten Forscherinnen, die Belege für die funktionelle Neuroanatomie der Gesichtsverarbeitung lieferten. Mithilfe der Positronen-Emissions-Tomographie (PET) fand Sergent heraus, dass unterschiedliche Aktivierungsmuster als Reaktion auf die beiden verschiedenen Aufgaben – Gesichtsverarbeitung versus Objektverarbeitung – auftraten. ^{[ 19 ]} Diese Ergebnisse lassen sich mit ihren Studien an Patienten mit Hirnschädigungen in den Okzipital- und Temporallappen in Verbindung bringen. Die Patienten zeigten eine Beeinträchtigung der Gesichtsverarbeitung, jedoch keine Schwierigkeiten beim Erkennen von Alltagsgegenständen – eine Störung, die auch als Prosopagnosie bekannt ist. ^{[ 19 ]} Spätere Forschungen von Nancy Kanwisher mittels funktioneller Magnetresonanztomographie (fMRT) ergaben, dass die Region des inferioren Temporallappens, der sogenannte Gyrus fusiformis , deutlich aktiver war, wenn Probanden Gesichter betrachteten, erkannten und kategorisierten, als andere Hirnregionen. Läsionsstudien bestätigten diesen Befund: Die Patienten konnten Objekte, aber keine Gesichter erkennen. Dies lieferte Hinweise auf Domänenspezifität im visuellen System, da Kanwisher das fusiforme Gesichtsareal als ein Modul im Gehirn, genauer gesagt im extrastriären Kortex , anerkennt, das auf die Gesichtswahrnehmung spezialisiert ist. ^{[ 20 ]}

Mithilfe der Positronen-Emissions-Tomographie (PET) untersuchte der Forscher Semir Zeki die regionale Hirndurchblutung (rCBF) und wies so die funktionelle Spezialisierung des visuellen Kortex nach, die als visuelle Modularität bekannt ist – zunächst beim Affen ^{[ 21 ]} und anschließend im menschlichen Gehirn . Er lokalisierte Regionen, die spezifisch an der Wahrnehmung von Farbe und Bewegung sowie an der Orientierung (Form) beteiligt sind ^{[ 22 ]} . Bei der Farbwahrnehmung wurde das visuelle Areal V4 lokalisiert, als den Probanden zwei identische Darstellungen gezeigt wurden: eine mehrfarbige und eine in Graustufen ^{[ 23 ]} . Dies wurde durch Läsionsstudien weiter untermauert, in denen die Betroffenen nach einer Schädigung keine Farben mehr sehen konnten – eine Störung, die als Achromatopsie bekannt ist ^{[ 24 ] [ 25 ]} . Durch die Kombination von PET und Magnetresonanztomographie (MRT) konnte bei Probanden, die ein sich bewegendes Schachbrettmuster im Vergleich zu einem statischen Schachbrettmuster betrachteten, das visuelle Areal V5 lokalisiert werden, das heute als auf Bewegung spezialisiert gilt. (Watson et al., 1993) Dieser Bereich der funktionellen Spezialisierung wurde auch durch Läsionsstudienpatienten unterstützt, deren Schädigung zu einer zerebralen Bewegungsblindheit führte , ^{[ 26 ]} ein Zustand, der heute als zerebrale Akinetopsie bezeichnet wird ^{[ 27 ].}

Studien haben gezeigt, dass die Frontallappen an exekutiven Funktionen des Gehirns beteiligt sind , also an höheren kognitiven Prozessen. ^{[ 28 ]} Dieser Kontrollprozess ist an der Koordination, Planung und Organisation von Handlungen im Hinblick auf die individuellen Ziele beteiligt. Er trägt unter anderem zu Verhalten, Sprache und Denkvermögen bei. Genauer gesagt wurde festgestellt, dass dies die Funktion des präfrontalen Cortex ist ^{[ 29 ]} , und es gibt Hinweise darauf, dass diese exekutiven Funktionen Prozesse wie Planung und Entscheidungsfindung, Fehlerkorrektur und die Überwindung gewohnheitsmäßiger Reaktionen steuern. Miller und Cummings nutzten Positronen-Emissions-Tomographie (PET) und funktionelle Magnetresonanztomographie (fMRT), um die funktionelle Spezialisierung des Frontallappens weiter zu untermauern. Sie fanden eine Lateralisierung des verbalen Arbeitsgedächtnisses im linken und des visuell-räumlichen Arbeitsgedächtnisses im rechten Frontallappen. Läsionsstudien bestätigen diese Befunde: Patienten mit Läsionen des linken Frontallappens zeigten Probleme bei der Kontrolle exekutiver Funktionen, wie beispielsweise der Strategieentwicklung. ^{[ 30 ]} Es wird angenommen, dass die dorsolateralen , ventrolateralen und anterioren cingulären Regionen des präfrontalen Kortex bei verschiedenen kognitiven Aufgaben zusammenarbeiten, was mit Interaktionstheorien in Zusammenhang steht. Es gibt jedoch auch Hinweise auf starke individuelle Spezialisierungen innerhalb dieses Netzwerks. ^{[ 28 ]} So fanden Miller und Cummings beispielsweise heraus, dass der dorsolaterale präfrontale Kortex spezifisch an der Manipulation und Überwachung sensomotorischer Informationen im Arbeitsgedächtnis beteiligt ist. ^{[ 30 ]}

In den 1960er Jahren führte Roger Sperry ein natürliches Experiment mit Epilepsiepatienten durch, deren Corpus callosum zuvor durchtrennt worden war. Das Corpus callosum ist der Bereich im Gehirn, der die rechte und linke Hemisphäre miteinander verbindet. Sperrys Experiment basierte darauf, den Probanden Bilder im rechten und linken Gesichtsfeld zu präsentieren. Da das Corpus callosum der Probanden durchtrennt war, konnten die von jedem Gesichtsfeld verarbeiteten Informationen nicht an die jeweils andere Hemisphäre weitergeleitet werden. In einem Experiment präsentierte Sperry Bilder im rechten Gesichtsfeld (RVF), die anschließend an die linke Hemisphäre (LH) des Gehirns weitergeleitet wurden. Als die Probanden gebeten wurden, das zuvor Gesehene zu wiederholen, konnten sie sich vollständig an das gezeigte Bild erinnern. Als sie jedoch anschließend gebeten wurden, das Gesehene zu zeichnen, waren sie dazu nicht in der Lage. Präsentierte Sperry hingegen Bilder im linken Gesichtsfeld (LVF), wurden die verarbeiteten Informationen an die rechte Hemisphäre (RH) des Gehirns weitergeleitet. Als die Teilnehmer gebeten wurden, das zuvor Gesehene zu wiederholen, konnten sie sich nicht an das gezeigte Bild erinnern, wohl aber sehr gut daran, es zu zeichnen. Sperry schloss daraus, dass die linke Gehirnhälfte für die Sprache zuständig sei, da die Teilnehmer das gezeigte Bild deutlich beschreiben konnten. Die rechte Gehirnhälfte hingegen sei eher an kreativen Tätigkeiten wie dem Zeichnen beteiligt. ^{[ 31 ]}

Das im parahippocampalen Gyrus lokalisierte parahippocampale Ortsareal (PPA) wurde von Nancy Kanwisher und Russell Epstein geprägt, nachdem eine fMRT-Studie gezeigt hatte, dass das PPA optimal auf Szenen mit räumlicher Anordnung, minimal auf einzelne Objekte und gar nicht auf Gesichter reagiert. ^{[ 32 ]} In diesem Experiment wurde auch festgestellt, dass die Aktivität im PPA gleich bleibt, egal ob man einen leeren Raum oder einen Raum voller bedeutungsvoller Objekte betrachtet. Kanwisher und Epstein schlugen vor, dass das PPA Orte repräsentiert, indem es die Geometrie der lokalen Umgebung kodiert. ^{[ 32 ]} Darüber hinaus postulierten Soojin Park und Marvin Chun, dass die Aktivierung im PPA blickwinkelspezifisch ist und somit auf Änderungen des Blickwinkels reagiert. Im Gegensatz dazu ist ein anderes spezielles Kartierungsgebiet, der retrospleniale Kortex (RSC), blickwinkelinvariant, d. h. die Reaktionsstärke ändert sich nicht bei Blickwinkeländerungen. ^{[ 33 ]} Dies deutet möglicherweise auf eine komplementäre Anordnung von funktionell und anatomisch getrennten visuellen Verarbeitungsbereichen im Gehirn hin.

Die extrastriäre Körperregion (EBA) im lateralen okzipitotemporalen Kortex reagiert laut fMRT-Studien selektiv auf menschliche Körper oder Körperteile, was auf eine funktionelle Spezialisierung hindeutet. Die EBA reagiert nicht optimal auf Objekte oder Objektteile, sondern auf menschliche Körper und Körperteile, beispielsweise eine Hand. In fMRT-Experimenten von Downing et al. betrachteten die Teilnehmenden eine Reihe von Bildern. Diese Stimuli umfassten Objekte, Objektteile (z. B. nur den Kopf eines Hammers), Abbildungen des menschlichen Körpers in verschiedenen Positionen und Detailgraden (darunter Strichzeichnungen oder Strichmännchen) sowie Körperteile (Hände oder Füße) ohne zugehörigen Körper. Die Durchblutung (und damit die Aktivierung) war bei menschlichen Körpern, unabhängig vom Detailgrad, und Körperteilen signifikant höher als bei Objekten oder Objektteilen. ^{[ 34 ]}

Die kognitive Theorie der verteilten Informationsverarbeitung geht davon aus, dass Hirnareale stark miteinander vernetzt sind und Informationen auf verteilte Weise verarbeiten.

Ein bemerkenswertes Beispiel für diese Herangehensweise ist die Forschung von Justo Gonzalo zur Hirndynamik ^{[ 35 ],} in der mehrere von ihm beobachtete Phänomene nicht durch die traditionelle Lokalisationstheorie erklärt werden konnten. Aus den von ihm beobachteten Abstufungen zwischen verschiedenen Syndromen bei Patienten mit unterschiedlichen kortikalen Läsionen entwickelte Gonzalo 1952 ein Modell funktionaler Gradienten ^{[ 36 ]} , das eine Ordnung und Interpretation vielfältiger Phänomene und Syndrome ermöglicht. Die funktionalen Gradienten sind kontinuierliche Funktionen im Kortex, die eine verteilte Spezifität beschreiben. Für ein gegebenes sensorisches System ist der spezifische Gradient kontralateraler Natur im entsprechenden Projektionsgebiet maximal und nimmt zu den „zentraleren“ Zonen hin ab, bis er schließlich andere primäre Areale erreicht. Durch die Überlappung der spezifischen Gradienten in der zentralen Zone, wo die Überlappung am größten ist, findet eine eher unspezifische (oder multisensorische ) gegenseitige Integration mit bilateralem Charakter aufgrund des Corpus callosum statt . Diese Integration ist in der zentralen Zone maximal und zu den Projektionsgebieten hin minimal. Wie der Autor ausführte (S. 20 der englischen Übersetzung ^{[ 36 ]} ), „wird somit eine funktionelle Kontinuität mit regionaler Variation aufgezeigt, wobei jeder Punkt des Kortex unterschiedliche Eigenschaften annimmt, aber dennoch eine gewisse Einheit mit dem Rest des Kortex aufweist. Es handelt sich um ein dynamisches Konzept quantitativer Lokalisierungen.“ Ein sehr ähnliches Gradientenschema wurde 1989 von Elkhonon Goldberg vorgeschlagen ^{[ 37 ].}

Weitere Forscher, die Belege für die Theorie der verteilten Informationsverarbeitung liefern, sind Anthony McIntosh und William Uttal . Sie hinterfragen und diskutieren die Lokalisierung und Modalitätsspezialisierung im Gehirn. McIntoshs Forschung legt nahe, dass die menschliche Kognition Interaktionen zwischen den für die Verarbeitung sensorischer Informationen zuständigen Hirnregionen (Sehen, Hören) und anderen vermittelnden Bereichen wie dem präfrontalen Kortex beinhaltet. McIntosh erklärt, dass Modularität hauptsächlich in sensorischen und motorischen Systemen beobachtet wird. Jenseits dieser Rezeptoren wird die Modularität jedoch „unschärfer“, und die Querverbindungen zwischen den Systemen nehmen zu. ^{[ 38 ]} Er zeigt auch, dass es Überschneidungen der funktionellen Eigenschaften zwischen den sensorischen und motorischen Systemen gibt, da diese Regionen nahe beieinander liegen. Diese verschiedenen neuronalen Interaktionen beeinflussen sich gegenseitig, wobei Aktivitätsänderungen in einem Bereich andere verbundene Bereiche beeinflussen. Daher schlägt McIntosh vor, dass man bei alleiniger Fokussierung auf die Aktivität in einem Bereich die Veränderungen in anderen integrativen Bereichen übersehen könnte. ^{[ 38 ]} Neuronale Interaktionen können mittels Kovarianzanalyse in der Neurobildgebung gemessen werden . McIntosh nutzte diese Analyse, um ein anschauliches Beispiel für die Interaktionstheorie der distributiven Verarbeitung zu liefern. In dieser Studie lernten die Probanden, dass ein auditiver Reiz ein visuelles Ereignis ankündigte. McIntosh beobachtete eine Aktivierung (eine erhöhte Durchblutung) in einem Bereich des Okzipitallappens , einer an der visuellen Verarbeitung beteiligten Hirnregion ^{[ 39 ]} , wenn der auditive Reiz allein präsentiert wurde. Korrelationen zwischen dem Okzipitallappen und verschiedenen Hirnregionen wie dem präfrontalen , prämotorischen und superioren temporalen Kortex zeigten ein Muster von Kovariation und funktioneller Konnektivität ^{[ 40 ] .}

Uttal konzentriert sich auf die Grenzen der Lokalisierung kognitiver Prozesse im Gehirn. Eines seiner Hauptargumente ist, dass die kognitive Neurowissenschaft seit den späten 1990er Jahren konventionelle psychophysikalische Studien, die auf Verhaltensbeobachtungen basieren, vernachlässigt hat . Er ist der Ansicht, dass sich die aktuelle Forschung auf die technologischen Fortschritte bildgebender Verfahren wie MRT und PET konzentriert . Daher vermutet er, dass diese Forschung auf Annahmen zur Lokalisierung und hypothetischen kognitiven Modulen beruht, die solche Bildgebungsverfahren nutzen, um diese Annahmen zu überprüfen. Uttals Hauptanliegen umfasst viele Kontroversen um die Gültigkeit, die Überinterpretationen und die weitreichenden Schlussfolgerungen, die einige dieser Bilder zu vermitteln versuchen. Beispielsweise besteht die Sorge um die korrekte Verwendung von Kontrollbildern in einem Experiment. Da der größte Teil des Großhirns während kognitiver Aktivität aktiv ist, muss die erhöhte Aktivität in einer Region im Vergleich zu einem Kontrollbereich größer sein. Dies kann im Allgemeinen zu falschen oder übertriebenen Ergebnissen führen und die Tendenz verstärken, Regionen mit verminderter Aktivität zu ignorieren, die für den untersuchten kognitiven Prozess entscheidend sein könnten. ^{[ 41 ]} Darüber hinaus ist Uttal der Ansicht, dass Lokalisierungsforscher die Komplexität des Nervensystems tendenziell ignorieren. Viele Hirnregionen sind in einem nichtlinearen System physisch miteinander verbunden; daher glaubt Uttal, dass Verhalten durch eine Vielzahl von Systemorganisationen hervorgerufen wird. ^{[ 41 ]}

Die beiden Theorien der Modularität und der distributiven Verarbeitung lassen sich auch kombinieren. Durch ihr gleichzeitiges Wirken können diese Prinzipien in einem gemeinsamen Prozess interagieren und so die Funktionsweise des Gehirns charakterisieren. Fodor selbst, einer der Hauptvertreter der Modularitätstheorie, scheint diese Auffassung zu teilen. Er merkte an, dass Modularität eine Frage des Grades sei und das Gehirn in dem Maße modular sei, wie es seine Untersuchung im Hinblick auf seine funktionelle Spezialisierung rechtfertige. ^{[ 10 ]} Obwohl es im Gehirn Bereiche gibt, die stärker auf kognitive Prozesse spezialisiert sind als andere, integriert und verknüpft das Nervensystem auch die in diesen Regionen erzeugten Informationen. Tatsächlich versucht das von J. Gonzalo ^{[ 36 ]} vorgeschlagene distributive Schema der funktionellen kortikalen Gradienten bereits, die beiden Konzepte der Modularität und Distributivität zu vereinen: Regionale Heterogenität sollte eine definitive Eigenschaft sein (maximale Spezifität in den Projektionsbahnen und primären Arealen), aber die starre Trennung zwischen Projektions- und Assoziationsarealen würde durch die kontinuierlichen Funktionen des Gradienten aufgehoben.

The collaboration between the two theories not only would provide a more unified perception and understanding of the world but also make available the ability to learn from it.

• Neural processing for individual categories of objects
• Grandmother cell
• Modularity of mind