Geschichte der Zoologie (1859–heute)

Dieser Artikel befasst sich mit der Geschichte der Zoologie seit der von Charles Darwin im Jahr 1859 vorgeschlagenen Theorie der Evolution durch natürliche Selektion .

Charles Darwin gab Morphologie und Physiologie eine neue Richtung , indem er sie in einer gemeinsamen biologischen Theorie vereinte: der Theorie der organischen Evolution. Dies führte zu einer Rekonstruktion der Tierklassifikation auf genealogischer Grundlage, neuen Untersuchungen zur Entwicklung der Tiere und ersten Versuchen, ihre genetischen Verwandtschaftsverhältnisse zu bestimmen. Ende des 19. Jahrhunderts wurde die Urzeugungstheorie widerlegt und die Keimtheorie der Krankheiten etabliert , obwohl der Vererbungsmechanismus weiterhin ein Rätsel blieb. Zu Beginn des 20. Jahrhunderts führte die Wiederentdeckung von Mendels Arbeiten zu einer rasanten Entwicklung der Genetik durch Thomas Hunt Morgan und seine Schüler. In den 1930er Jahren mündete die Kombination von Populationsgenetik und natürlicher Selektion in der „ neodarwinistischen Synthese “.

Die Veröffentlichung von Darwins Theorie in „ Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampf ums Dasein“ im Jahr 1859 gilt oft als das zentrale Ereignis in der Geschichte der modernen Zoologie . Darwins etablierte Glaubwürdigkeit als Naturforscher, der sachliche Ton des Werkes und vor allem die schiere Stärke und Menge der präsentierten Beweise trugen dazu bei, dass „ Die Entstehung der Arten “ dort Erfolg hatte, wo frühere evolutionäre Werke wie das anonyme „ Überlieferungen zur Schöpfung“ gescheitert waren. Die meisten Wissenschaftler waren Ende des 19. Jahrhunderts von der Evolution und der gemeinsamen Abstammung überzeugt . Die natürliche Selektion wurde jedoch erst weit ins 20. Jahrhundert hinein als primärer Mechanismus der Evolution anerkannt, da die meisten zeitgenössischen Vererbungstheorien mit der Vererbung zufälliger Variation unvereinbar schienen. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

Alfred Russel Wallace knüpfte an die Arbeiten von de Candolle , Humboldt und Darwin an und leistete bedeutende Beiträge zur Zoogeographie . Aufgrund seines Interesses an der Transmutationshypothese widmete er der geographischen Verbreitung eng verwandter Arten besondere Aufmerksamkeit während seiner Feldstudien, zunächst in Südamerika und später im Malaiischen Archipel . Dort identifizierte er die Wallace-Linie , die durch die Gewürzinseln verläuft und die Fauna des Archipels in eine asiatische und eine neuguineisch -australische Zone teilt. Seine zentrale Frage, warum die Fauna von Inseln mit so ähnlichem Klima so unterschiedlich sein sollte, konnte nur durch die Betrachtung ihres Ursprungs beantwortet werden. 1876 veröffentlichte er „The Geographical Distribution of Animals“ , das über ein halbes Jahrhundert lang als Standardwerk galt, und 1880 den Nachfolger „ Island Life“ , der sich auf die Biogeographie von Inseln konzentrierte. Er erweiterte das von Philip Sclater entwickelte Sechs-Zonen-System zur Beschreibung der geographischen Verbreitung von Vögeln auf alle Tierarten. Seine Methode, Daten über Tiergruppen in geografischen Zonen tabellarisch darzustellen, verdeutlichte die Diskontinuitäten; und sein Verständnis der Evolution ermöglichte es ihm, rationale Erklärungen vorzuschlagen, was zuvor noch nicht geschehen war. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

Die wissenschaftliche Erforschung der Vererbung erlebte nach Darwins „ Die Entstehung der Arten“ mit den Arbeiten von Francis Galton und den Biometrikern einen rasanten Aufschwung . Die Ursprünge der Genetik werden üblicherweise auf die Arbeiten des Mönchs Gregor Mendel aus dem Jahr 1866 zurückgeführt, dem später die Vererbungsgesetze zugeschrieben werden . Seine Arbeit wurde jedoch erst 35 Jahre später als bedeutend anerkannt. In der Zwischenzeit wurden verschiedene Vererbungstheorien (basierend auf Pangenese , Orthogenese oder anderen Mechanismen) intensiv diskutiert und erforscht. ^{[ 7 ]}

1859 legte Charles Darwin mit seiner Entdeckung der gesamten Theorie der organischen Evolution einen Grundstein. Darwins Entdeckung dokumentierte einen Prozess, durch den organische Evolution stattfinden kann, und lieferte Beobachtungsbeweise dafür. Dies veränderte die Haltung der meisten Vertreter der wissenschaftlichen Methode. Darwins Entdeckungen revolutionierten die Zoologie und Botanik, indem sie die Evolutionstheorie durch natürliche Selektion als Erklärung für die Vielfalt des gesamten tierischen und pflanzlichen Lebens einführten. Der Gegenstand dieser neuen Wissenschaft, dieses neuen Zweigs der Biologie, war zuvor vernachlässigt worden: Er gehörte weder zu den Studien von Sammlern und Systematikern, noch war er ein Teilgebiet der Anatomie oder der Physiologie, die von Medizinern betrieben wurde, noch war er in das Gebiet der Mikroskopie und der Zelltheorie einbezogen. ^{[ 8 ]} Fast tausend Jahre vor Darwin hatte der arabische Gelehrte Al-Dschahiz (781–868) bereits eine rudimentäre Theorie der natürlichen Selektion entwickelt. In seinem „Buch der Tiere“ beschrieb er den Kampf ums Dasein und spekulierte darüber, wie Umweltfaktoren die Merkmale von Arten beeinflussen können, indem sie diese zur Anpassung zwingen und die neuen Merkmale an zukünftige Generationen weitergeben. Sein Werk geriet jedoch, wie viele andere frühe Errungenschaften arabischer Wissenschaftler, weitgehend in Vergessenheit, und es gibt keine Hinweise darauf, dass Darwin seine Arbeiten kannte.

Das Gebiet der Biologie, das Darwin als Erster der wissenschaftlichen Methode unterzog und sozusagen zum großen Strom der Erkenntnisse aus der Vereinigung der verschiedenen Zweige beitrug, betrifft die Züchtung von Tieren und Pflanzen, ihre angeborenen Variationen sowie deren Weitergabe und Erhaltung. ^{[ 8 ]} Außerhalb der Wissenschaft hatte sich zu diesem Thema eine immense Menge an Beobachtungen und Experimenten entwickelt. Schon früh nutzten Tierhalter und Pflanzenzüchter biologische Gesetze auf einfache Weise. Darwin griff diese Beobachtungen auf und formulierte ihre Ergebnisse als die Gesetze der Variation und Vererbung . So wie ein Züchter eine angeborene Variation auswählt, die seinen Bedürfnissen entspricht, und durch die Zucht von Tieren (oder Pflanzen) mit dieser Variation eine neue Rasse erhält, die sich durch diese Variation auszeichnet, so findet auch in der Natur eine Selektion unter allen angeborenen Variationen jeder Generation einer Art statt. Diese Selektion beruht darauf, dass mehr Nachkommen geboren werden, als die natürliche Nahrungsversorgung hergibt. Infolge dieses Geburtenüberschusses entsteht ein Kampf ums Dasein und das Überleben des Stärkeren , und folglich eine ständige, notwendigerweise wirkende Selektion, die entweder die Form der Art von Generation zu Generation genau erhält oder zu ihrer Modifizierung in Übereinstimmung mit Veränderungen der Umgebungsbedingungen führt, die mit ihrer Eignung zum Erfolg im Kampf ums Überleben zusammenhängen, Strukturen, die den Organismen dienen, in denen sie vorkommen. ^{[ 8 ]}

Darwins Theorie reformierte das Konzept der Teleologie in der Biologie . Laut dieser Theorie muss jedes Organ, jedes Körperteil, jede Farbe und jede Besonderheit eines Organismus entweder diesem Organismus selbst nützen oder seinen Vorfahren nützen: Keine strukturelle Besonderheit oder allgemeine Konformation, keine Gewohnheit oder kein Instinkt eines Organismus kann als zum Nutzen oder zur Unterhaltung eines anderen Organismus existierend angenommen werden. ^{[ 8 ]}

Eine sehr subtile und wichtige Einschränkung dieser Verallgemeinerung erkannte Darwin: Aufgrund der gegenseitigen Abhängigkeit der Körperteile von Lebewesen, ihrer tiefgreifenden chemischen Wechselwirkungen und ihres besonderen strukturellen Gleichgewichts (der sogenannten organischen Polarität) kann die Variation eines einzelnen Teils (eines Farbflecks, eines Zahns, einer Kralle, eines Blättchens) die Variation anderer Teile nach sich ziehen. Daher sind viele Strukturen, die dem Auge offensichtlich sind und als Unterscheidungsmerkmale verschiedener Arten dienen, an sich weder wertvoll noch nützlich, sondern notwendige Begleiterscheinungen weniger offensichtlicher und sogar völlig unerkennbarer Eigenschaften – jener Eigenschaften, auf die die Selektion eigentlich wirkt. Solche korrelierten Variationen können große Ausmaße und Komplexität erreichen, ohne von Nutzen zu sein. Unter veränderten Bedingungen können sie jedoch schließlich einen Selektionswert erlangen. So lässt sich in vielen Fällen die Schwierigkeit ausräumen, anzunehmen, die Selektion habe auf winzige und unmerkliche anfängliche Variationen gewirkt, die so gering sind, dass sie keinen Selektionswert besitzen. Eine nutzlose korrelierte Variation kann ein großes Ausmaß und eine hohe Qualität erreicht haben, bevor sie (gleichsam) von der natürlichen Selektion erfasst und vervollkommnet wird. Alle Organismen sind im Wesentlichen und notwendigerweise durch solche korrelierten Variationen aufgebaut. ^{[ 8 ]}

Gemäß der Theorie der natürlichen Selektion existieren Strukturen entweder, weil sie als nützlich selektiert wurden, oder weil sie von Vorfahren vererbt wurden, denen sie einst nützlich waren, auch wenn sie für die heutigen Nachkommen dieser Vorfahren keinen Nutzen mehr besitzen. Zuvor unerklärliche Strukturen wurden nun als Überbleibsel einer vergangenen Zeit erklärt, die zwar einst wertvoll, aber nicht mehr nützlich waren. Jede Form- und Farbvielfalt musste sich dringend und unbedingt beweisen, entweder als aktiver, nützlicher Faktor oder als Überbleibsel. Darwin selbst verbrachte einen Großteil seiner späteren Lebensjahre damit, diese neue Teleologie weiterzuentwickeln. ^{[ 8 ]}

Die alte Typenlehre, die von philosophisch orientierten Zoologen (und Botanikern) der ersten Hälfte des 19. Jahrhunderts als einfaches Mittel zur Erklärung der Unzulänglichkeiten und Schwierigkeiten der Designlehre herangezogen wurde, fand unter der neuen Ordnung ihren angemessenen Platz. Das Festhalten an Typen, die bevorzugte Auffassung des transzendentalen Morphologen, wurde als nichts anderes als der Ausdruck eines der Gesetze der Thermatologie betrachtet: die Persistenz der erblichen Weitergabe von Merkmalen der Vorfahren, selbst wenn diese im Kampf ums Dasein ihre Bedeutung oder ihren Wert verloren haben. Die sogenannten Beweise für Design, die die vom Schöpfer selbst festgelegten Grenzen der Typen modifizieren sollten, wurden als Anpassungen aufgrund der Selektion und Intensivierung zufälliger angeborener Variationen durch gezielte Züchtung verstanden, die sich als nützlicher erwiesen als die vielen tausend anderen Variationen, die im Kampf ums Dasein nicht überlebt hatten. ^{[ 8 ]}

Darwins Theorie lieferte somit nicht nur eine neue Grundlage für die Erforschung organischer Strukturen, sondern machte die allgemeine Evolutionstheorie gleichermaßen akzeptabel und notwendig. Sie erklärte die Existenz einfacher Lebensformen als Überbleibsel der frühesten Vorfahren komplexerer Formen und enthüllte die Klassifizierungen der Systematiker als unbewusste Versuche, den Stammbaum der Pflanzen und Tiere zu erstellen. Schließlich rückte sie die einfachste lebende Materie, das formlose Protoplasma, als Ausgangspunkt in den Fokus der geistigen Betrachtung, von dem aus sich durch notwendige mechanische Prozesse die höchsten Formen entwickelt haben. Sie machte die Schlussfolgerung unausweichlich, dass dieses früheste lebende Material selbst durch allmähliche Prozesse, die auch den bekannten Gesetzen der Physik und Chemie geschuldet sind, aus Material entstanden ist, das wir als nicht lebendig bezeichnen würden. Sie widerlegte die Vorstellung von Leben als einer über die allgemeinen Eigenschaften der Materie hinausgehenden Entität und führte zu der Überzeugung, dass die erstaunlichen und außergewöhnlichen Eigenschaften dessen, was wir lebende Materie nennen, nichts anderes sind als eine außergewöhnlich komplexe Weiterentwicklung jener chemischen und physikalischen Eigenschaften, die wir in einer allmählich aufsteigenden Evolutionsskala bei den Kohlenstoffverbindungen erkennen, welche neben Sauerstoff, Schwefel und Wasserstoff auch Stickstoff als Bestandteile ihrer enormen Moleküle enthalten. Damit wurde die Mystik endgültig aus der Biologie verbannt, und die Zoologie wurde zu einer der Naturwissenschaften – jener Wissenschaft, die die Phänomene des tierischen Lebens und seiner Formen als Ergebnis der Wirkungsweise der Gesetze der Physik und Chemie zu ordnen und zu diskutieren sucht. ^{[ 8 ]}

Eine einst gängige Unterteilung der Zoologie in Morphologie und Physiologie – die Lehre von Form und Struktur einerseits und die Lehre von den Funktionen und Eigenschaften dieser Formen und Strukturen andererseits – ist jedoch nicht unbedingt geeignet, den historischen Fortschritt und die gegenwärtige Bedeutung der Wissenschaft zu erfassen und zu bewahren. Eine solche Trennung der geistigen Tätigkeiten, wie sie der Tierbiologie in Morphologie und Physiologie zugrunde liegt, hat nie wirklich existiert: Der Forscher von Tierformen hat die Funktionen der von ihm untersuchten Formen nie gänzlich außer Acht gelassen, und der Experimentalforscher, der die Funktionen und Eigenschaften tierischer Gewebe und Organe untersucht, hat deren Formen stets sehr sorgfältig berücksichtigt. Eine aufschlussreichere Unterteilung muss den unterschiedlichen Denkströmungen und Forschungsinteressen entsprechen, die sich historisch in Westeuropa in der allmählichen Entwicklung dessen manifestiert haben, was heute den großen Strom der zoologischen Lehre ausmacht, zu dem sie alle beigetragen haben. ^{[ 8 ]}

Die Zelltheorie veranlasste Zoologen, einzelne Organismen als voneinander abhängige Ansammlungen einzelner Zellen neu zu betrachten. Wissenschaftler des aufstrebenden Gebiets der Zytologie , ausgestattet mit immer leistungsfähigeren Mikroskopen und neuen Färbemethoden , stellten bald fest, dass selbst einzelne Zellen weitaus komplexer waren als die homogenen, flüssigkeitsgefüllten Kammern, die frühere Mikroskopiker beschrieben hatten. Ein Großteil der Forschung zur Zellteilung mündete in August Weismanns Vererbungstheorie: Er identifizierte den Zellkern (insbesondere die Chromosomen) als Erbmaterial, schlug die Unterscheidung zwischen Körperzellen und Keimzellen vor (und argumentierte, dass die Chromosomenzahl für Keimzellen halbiert werden müsse – ein Vorläufer des Konzepts der Meiose ) und übernahm Hugo de Vries ’ Theorie der Pangene . Der Weismannismus war äußerst einflussreich, insbesondere im neuen Gebiet der experimentellen Embryologie . ^{[ 9 ] [ 10 ]}

In den 1880er Jahren entwickelte sich die Bakteriologie zu einer eigenständigen Disziplin, insbesondere durch die Arbeiten von Robert Koch , der Methoden zur Anzucht von Reinkulturen auf Agar-Gelen mit spezifischen Nährstoffen in Petrischalen einführte . Die lange Zeit vorherrschende Vorstellung, dass lebende Organismen leicht aus unbelebter Materie entstehen könnten ( Urzeugung ), wurde in einer Reihe von Experimenten von Louis Pasteur infrage gestellt , während die Debatten über Vitalismus versus Mechanismus (ein seit Aristoteles und den griechischen Atomisten immer wiederkehrendes Thema) unvermindert weitergingen. ^{[ 11 ]}

Im Laufe des 19. Jahrhunderts erweiterte sich das Spektrum der Physiologie enorm – von einem primär medizinisch orientierten Fachgebiet zu einer umfassenden Untersuchung der physikalischen und chemischen Prozesse des Lebens, einschließlich Pflanzen, Tieren und sogar Mikroorganismen neben dem Menschen. Lebewesen als Maschinen wurden zu einer dominanten Metapher im biologischen (und sozialen) Denken. ^{[ 12 ] [ 13 ]} Physiologen wie Claude Bernard erforschten (mittels Vivisektion und anderer experimenteller Methoden) die chemischen und physikalischen Funktionen lebender Organismen in einem beispiellosen Ausmaß und legten damit den Grundstein für die Endokrinologie (ein Gebiet, das sich nach der Entdeckung des ersten Hormons , Sekretin , im Jahr 1902 rasch entwickelte), die Biomechanik sowie die Ernährungs- und Verdauungsforschung . Die Bedeutung und Vielfalt experimenteller physiologischer Methoden, sowohl in der Medizin als auch in der Zoologie, nahmen in der zweiten Hälfte des 19. Jahrhunderts dramatisch zu. Die Kontrolle und Manipulation von Lebensprozessen rückte in den Mittelpunkt, und das Experiment wurde zum Kern der biologischen Ausbildung. ^{[ 14 ] [ 15 ]}

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts war die zoologische Forschung weitgehend eine professionelle Angelegenheit. Die meisten Arbeiten folgten noch der naturgeschichtlichen Methode, die morphologische und phylogenetische Analysen gegenüber experimentell begründeten Kausalerklärungen in den Vordergrund stellte. Antivitalistische Experimentalphysiologen und Embryologen, insbesondere in Europa, gewannen jedoch zunehmend an Einfluss. Der enorme Erfolg experimenteller Ansätze in der Entwicklungsbiologie, der Vererbungsforschung und der Stoffwechselforschung in den 1900er und 1910er Jahren demonstrierte die Bedeutung experimenteller Forschung in der Biologie. In den folgenden Jahrzehnten löste die experimentelle Arbeit die Naturgeschichte als dominierende Forschungsmethode ab. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

Nach der Veröffentlichung seines Werkes „Die Entstehung der Arten“ wandte sich Darwin den Mechanismen bei Tieren und Pflanzen zu, die einzelnen Individuen einer Art Vorteile verschaffen. Fritz Müller ( „Für Darwin “), Hermann Müller („ Die Befruchtung der Pflanzen durch Insekten “), August Weismann , Edward B. Poulton und Abbott Thayer leisteten hierzu bedeutende Beiträge . In dieser Zeit wurden erhebliche Fortschritte auf dem Gebiet erzielt, das später als Genetik , die Gesetze der Variation und Vererbung (ursprünglich als Thermatologie ^{[ 19 ]} bekannt ) bezeichnet werden sollte. Die Fortschritte in der Mikroskopie ermöglichten ein besseres Verständnis der Entstehung von Eizelle und Samenzelle sowie des Befruchtungsprozesses .

Mendels Experimente mit Kulturpflanzen wurden 1865 veröffentlicht, fanden aber erst 35 Jahre später, 16 Jahre nach seinem Tod, Beachtung (siehe Mendelismus ). Mendel wollte die Vererbung besser verstehen . Seine Hauptexperimente führte er mit verschiedenen Sorten der Speiseerbse durch . Er wählte jeweils eine Sorte mit einem ausgeprägten Strukturmerkmal und kreuzte sie mit einer anderen Sorte, der dieses Merkmal fehlte. So kreuzte er beispielsweise eine hochwüchsige mit einer kleinwüchsigen, eine gelbsamige mit einer grünsamigen und eine glattsamige mit einer runzelsamigen Sorte. In jedem Experiment konzentrierte er sich auf ein Merkmal. Nachdem er eine erste Hybridgeneration erhalten hatte, ließ er die Hybriden sich selbst befruchten und notierte die Anzahl der Individuen in der ersten, zweiten, dritten und vierten Generation, in denen das gewählte Merkmal auftrat.

In der ersten Hybridgeneration wiesen nahezu alle Individuen das positive Merkmal auf, in den folgenden Generationen jedoch nicht mehr: Die Hälfte besaß es, die andere Hälfte nicht. Die zufällige Paarung zweier Gruppen von Fortpflanzungszellen ergab somit das Verhältnis 1 PP, 2 PN, 1 NN, wobei P für das Merkmal und N für dessen Fehlen steht – das Merkmal war in drei Vierteln der Nachkommen vorhanden und in einem Viertel nicht. Die Tatsache, dass sich das Merkmal nicht in allen Fortpflanzungszellen eines Hybridindividuums ausbreitet und nur in der Hälfte dieser Zellen vorkommt, verhindert die Verdrängung eines neuen Merkmals durch Inzucht. Die Tendenz der Merkmalsverteilung in den Nachkommen führt über Generationen hinweg zu einer Rückkopplung von der Hybridform PN zu einer Rasse mit dem positiven Merkmal und einer Rasse ohne dieses Merkmal. Diese Tendenz begünstigt das Fortbestehen eines neuen, stark ausgeprägten Merkmals, das plötzlich in einem Genpool auftritt. Mendels Beobachtungen stützten daher die Ansicht, dass die Variationen, auf die die natürliche Selektion wirkt, nicht klein, sondern groß und diskontinuierlich sind. Es schien jedoch nicht so, als würden große Variationen mehr begünstigt als kleine, oder als könne die eliminierende Wirkung der natürlichen Selektion auf eine ungünstige Variation verhindert werden. ^{[ 8 ]}

In Diskussionen zu diesem Thema entstand aufgrund uneinheitlicher Nomenklatur große Verwirrung. Einige Autoren verwendeten den Begriff „Mutation“ ausschließlich für große, plötzlich auftretende und vererbbare Variationen, während sie „Fluktuation“ für kleine, vererbbare Variationen verwendeten. Andere Autoren nutzten „Fluktuation“ nur für kleine, erworbene Variationen, die durch Veränderungen in Nahrung, Feuchtigkeit und anderen Umweltfaktoren bedingt sind. Diese Art von Variation ist nicht vererbbar, die kleinen Variationen, die Darwin für wichtig hielt, hingegen schon. Die beste Klassifizierung der Variationen in Organismen unterscheidet zwischen angeborenen und solchen, die durch Umwelt- oder Nahrungsveränderungen entstehen. Erstere sind angeborene, letztere erworbene Variationen. Sowohl angeborene als auch erworbene Variationen umfassen mehr und weniger auffällige Ausprägungen. Jede neue Generation jeder Art weist geringfügige angeborene Variationen auf; deren Ausmaß ist für die menschliche Wahrnehmung nicht von großer Bedeutung; ihre Relevanz für die Entstehung neuer Arten hängt davon ab, ob sie dem Organismus im Kampf ums Überleben und die Fortpflanzung von Nutzen sind. Ein nicht wahrnehmbarer physiologischer Unterschied kann von selektivem Wert sein und mit korrelierten Variationen einhergehen, die dem menschlichen Auge gefallen können oder auch nicht, aber selbst keinen selektiven Wert besitzen. ^{[ 8 ]}

Die Ansichten von Hugo de Vries und anderen zur Bedeutung der sprunghaften Variation, deren Stichhaltigkeit 1910 noch nicht allgemein anerkannt war, lassen sich dem Artikel „Mendelismus“ entnehmen . Eine angemessene Würdigung der weitreichenden Ergebnisse korrelierter Variation musste, so schien es, eine neue und eigenständige Erklärung für große Mutationen, diskontinuierliche Variation und sprunghafte Evolution liefern. Die Analyse der spezifischen Variationen organischer Formen zur Bestimmung der Natur und der Grenzen eines einzelnen Merkmals sowie die Frage, ob sich zwei Variationen einer Struktureinheit vermischen können, wenn eine vom männlichen und die andere vom weiblichen Elternteil vererbt wird, standen noch aus. Es war unklar, ob eine vollständige Vermischung möglich war oder ob jede scheinbare Vermischung lediglich ein mehr oder weniger fein unterteiltes Mosaik nicht kombinierbarer Merkmale der Eltern darstellte. ^{[ 8 ]}

Eine weitere wichtige Weiterentwicklung von Darwins Schlussfolgerungen verdient Beachtung. Die Tatsache der Variabilität war bekannt: Keine zwei Tiere, selbst nicht innerhalb desselben Geleges, gleichen einander. Jean-Baptiste Lamarck stellte die Hypothese auf, dass strukturelle Veränderungen, die ein Elternteil erworben hat, an die Nachkommen weitergegeben werden können. Da diese Veränderungen von einem Tier oder einer Pflanze als Folge der Einwirkung der Umwelt erworben werden, verfügen die Nachkommen mitunter über eine bessere Anpassungsfähigkeit an diese Bedingungen als ihre Eltern. Im Gegenzug entwickeln sie dieselbe Veränderung weiter und vererben sie an ihre Nachkommen. Lamarck argumentierte, dass sich eine strukturelle Veränderung über mehrere Generationen hinweg so entwickeln kann. Das bekannte Beispiel für Lamarcks Hypothese ist die Giraffe . Ihr langer Hals, so vermutete er, sei das Ergebnis der Anstrengungen einer kurzhaligen Pflanzenfresserrasse, die ihre Hälse streckte, um in einem grasarmen Gebiet an das Laub der Bäume zu gelangen. Diese Anstrengung führte zu einem längeren Hals in jeder Generation, der dann an die nächste weitergegeben wurde. Dieser Prozess wird als „direkte Anpassung“ bezeichnet. ^{[ 8 ]}

Solche strukturellen Anpassungen erwirbt ein Tier im Laufe seines Lebens, ist aber eher selten und begrenzt ausgeprägt als häufig und offensichtlich. Ob erworbene Merkmale an die nächste Generation vererbt werden können, war eine ganz andere Frage. Darwin schloss jede Annahme einer Vererbung erworbener Merkmale aus. Er wies auf die angeborene Variation hin und zeigte, dass diese willkürlich und nicht signifikant ist. ^{[ 8 ]}

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts waren die Ursachen angeborener Variationen unklar, obwohl man erkannte, dass sie größtenteils auf einer Vermischung des Materials in der befruchteten Keimzelle oder Embryozelle zweier Individuen beruhten. Darwin hatte gezeigt, dass angeborene Variationen von entscheidender Bedeutung sind. Ein gängiges Beispiel hierfür war folgendes: Ein Mann, der mit nur vier Fingern an der rechten Hand geboren wurde, konnte diese Besonderheit an einige seiner Kinder weitergeben; ein Mann, dem ein Finger abgehackt wurde, zeugte hingegen Kinder mit fünf Fingern. Darwin, beeinflusst von einigen Fakten, die die Lamarcksche Hypothese zu stützen schienen, ging davon aus, dass erworbene Merkmale zwar manchmal vererbt werden, hielt diesen Mechanismus aber nicht für besonders wichtig.

Nach Darwins Schriften wurde versucht, Belege für die Vererbung erworbener Merkmale zu finden; letztlich konnte die Lamarcksche Hypothese der Vererbung erworbener Merkmale jedoch nicht durch Beweise gestützt und verworfen werden. August Weismann argumentierte anhand der Struktur der Eizelle und der Samenzelle sowie der Art und Weise ihrer Entstehung im Embryowachstum aus der Eizelle, dass es unmöglich sei, dass eine Veränderung der elterlichen Struktur eine entsprechende Veränderung in den Keim- oder Samenzellen hervorrufen könne.

Die einzigen Hinweise, die die Lamarcksche Hypothese zu stützen schienen, waren die Experimente von Charles Brown-Séquard . Er erzeugte bei Meerschweinchen Epilepsie durch die Durchtrennung großer Nerven oder des Rückenmarks , was ihn zu der Annahme veranlasste, dass die künstlich hervorgerufene Epilepsie und die Nervenschädigung in seltenen Fällen vererbbar seien. Die Dokumentation von Brown-Séquards ursprünglichen Experimenten war unzureichend, und Versuche, sie zu wiederholen, scheiterten. Im Gegensatz dazu verliefen die zahlreichen Experimente mit dem Kupieren von Schwänzen und Ohren bei Haustieren sowie ähnliche Eingriffe am Menschen negativ. Berichte über schwanzlose Kätzchen, Welpen und Kälber, deren Elterntiere auf diese Weise verletzt worden waren, sind zahlreich, hielten aber experimentellen Untersuchungen nicht stand.

Obwohl der Nachweis für die Vererbung erworbener Merkmale ausblieb, wurden die a priori dafür sprechenden Argumente als fehlerhaft erkannt, und Fälle, die die Lamarcksche Annahme zu stützen schienen, ließen sich besser durch das Darwin’sche Prinzip erklären. So hielt selbst Darwin das Vorkommen blinder Tiere in Höhlen und der Tiefsee für die beste Erklärung durch die Atrophie des Auges über Generationen hinweg aufgrund von Lichtmangel und daraus resultierender Nichtbenutzung. Es wurde jedoch vorgeschlagen, dass dies besser durch natürliche Selektion aufgrund angeborener, zufälliger Variationen erklärt werden kann. Manche Tiere werden mit deformierten oder defekten Augen geboren. Würde man eine Anzahl bestimmter Fischarten in eine Höhle treiben, würden diejenigen mit perfekten Augen dem Licht folgen und schließlich entkommen, während diejenigen mit unvollkommenen Augen zurückblieben und sich im Dunkeln fortpflanzten. In jeder folgenden Generation wäre dies der Fall, und selbst diejenigen mit schwachen, aber noch sehenden Augen würden entkommen, bis schließlich nur noch eine reine Rasse blinder Tiere in der Höhle übrig bliebe. ^{[ 8 ]}

Es wurde argumentiert, dass die komplexen strukturellen Anpassungen des Nervensystems, die den Instinkten zugrunde liegen, sich langsam durch die Weitergabe erworbener Erfahrungen an die Nachkommen entwickelt haben müssen. Es schien schwer verständlich, wie komplizierte Instinkte durch die Selektion angeborener Variationen entstehen oder anders als durch die Weitergabe von Gewohnheiten der Eltern erklärt werden konnten. Allerdings erklärt die Nachahmung der Eltern durch die Jungtiere einen Teil der Instinkte, und es gibt Fälle, in denen komplexe Handlungen auf die natürliche Selektion einer zufällig entstandenen Gewohnheit zurückzuführen sein müssen. Beispiele hierfür sind die Angewohnheit, sich totzustellen, und die Kombination aus Körperhaltung und Färbung bestimmter Raupen ( Schmetterlingsraupen ), die sie wie tote Zweige oder ähnliche Objekte aussehen lassen. Der Vorteil für die Raupe besteht darin, dass sie beispielsweise einem Vogel entkommt, der sie sonst angreifen und fressen würde. Vorherige Raupengenerationen können diese Angewohnheit des Totstellens nicht durch Erfahrung erworben haben. Entweder nimmt eine Raupe eine bestimmte Haltung ein und entkommt, oder sie nimmt keine Haltung ein und wird gefressen – sie wird nicht halb gefressen und kann so aus ihren Fehlern lernen. Daher erscheint die Annahme gerechtfertigt, dass Raupen viele verschiedene Streck- und Haltungsbewegungen ausführen können, dass manche zufällig zu einer bestimmten Position tendieren, andere zu einer anderen, und dass aus der Vielfalt der gewohnheitsmäßigen Bewegungen eine ausgewählt und beibehalten wird, weil sie die Raupe zufällig einem Zweig ähnlicher erscheinen lässt. ^{[ 8 ]}

Der Mensch besitzt im Vergleich zu anderen Tieren die wenigsten Instinkte und das im Verhältnis zur Körpergröße größte Gehirn. Er entwickelt von Geburt an seine eigenen mentalen Mechanismen, bildet mehr davon und benötigt dafür länger als jedes andere Tier. Die späteren Evolutionsstufen von affenähnlichen Vorfahren bestanden im Erwerb eines größeren Gehirns und in dessen Entwicklung. Ein neues Merkmal der organischen Entwicklung tritt zutage, wenn wir die Fakten der menschlichen Evolutionsgeschichte betrachten. Dieser Faktor ist die Aufzeichnung der Vergangenheit , die nach anderen Gesetzen wächst und sich entwickelt als jene, die die vergänglichen Körper nachfolgender Generationen der Menschheit betreffen. So unterliegt der Mensch durch das Zusammenspiel dieser Aufzeichnung und seiner Lernfähigkeit Entwicklungsgesetzen, die sich von denen der übrigen belebten Welt unterscheiden. ^{[ 8 ]}

Zu Beginn des 20. Jahrhunderts sahen sich Naturforscher zunehmend unter Druck gesetzt, ihre Methoden zu verfeinern und vorzugsweise experimenteller zu gestalten, wie es die neu aufkommenden, laborbasierten biologischen Disziplinen bereits getan hatten. Die Ökologie hatte sich als Kombination aus Biogeographie und dem von Chemikern entwickelten Konzept des biogeochemischen Kreislaufs herausgebildet ; Feldbiologen entwickelten quantitative Methoden wie das Quadratverfahren und passten Laborinstrumente und Kameras für das Feld an, um ihre Arbeit weiter von der traditionellen Naturgeschichte abzugrenzen. Zoologen taten ihr Möglichstes, um die Unvorhersehbarkeit der belebten Welt zu mindern, indem sie Laborexperimente durchführten und semikontrollierte natürliche Umgebungen untersuchten; neue Institutionen wie die Carnegie Station for Experimental Evolution und das Marine Biological Laboratory boten besser kontrollierte Umgebungen für die Untersuchung von Organismen über ihren gesamten Lebenszyklus hinweg. ^{[ 20 ]}

Charles Eltons Studien zu tierischen Nahrungsketten waren wegweisend für die zahlreichen quantitativen Methoden, die die sich entwickelnden ökologischen Fachgebiete prägten. Die Ökologie etablierte sich in den 1940er und 1950er Jahren als eigenständige Disziplin, nachdem Eugene P. Odum viele Konzepte der Ökosystemökologie zusammengeführt und die Beziehungen zwischen Organismengruppen (insbesondere Stoff- und Energiebeziehungen) in den Mittelpunkt gerückt hatte. ^{[ 21 ]} In den 1960er Jahren, als Evolutionstheoretiker die Möglichkeit multipler Selektionseinheiten untersuchten , wandten sich Ökologen evolutionären Ansätzen zu. In der Populationsökologie war die Debatte über Gruppenselektion kurz, aber intensiv; bis 1970 herrschte unter den meisten Zoologen Einigkeit darüber, dass natürliche Selektion selten über die Ebene einzelner Organismen hinaus wirksam ist.

Das Jahr 1900 markierte die sogenannte Wiederentdeckung Mendels : Hugo de Vries , Carl Correns und Erich von Tschermak gelangten unabhängig voneinander zu Mendels Gesetzen (die in Mendels ursprünglichen Arbeiten nicht enthalten waren). ^{[ 22 ]} Bald darauf schlugen Zytologen (Zellbiologen) vor, dass Chromosomen das Erbmaterial seien. Zwischen 1910 und 1915 entwickelten Thomas Hunt Morgan und die „ Drosophilisten “ in seinem Fliegenlabor diese beiden – beide kontroversen – Ideen zur „Mendelschen Chromosomentheorie“ der Vererbung. ^{[ 23 ]} Sie quantifizierten das Phänomen der genetischen Kopplung und postulierten, dass Gene wie Perlen an einer Schnur auf Chromosomen angeordnet sind; sie stellten die Hypothese auf, dass Crossing-over die Kopplung erklären könnte, und erstellten genetische Karten der Fruchtfliege Drosophila melanogaster , die zu einem weit verbreiteten Modellorganismus wurde . ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Hugo de Vries versuchte, die neue Genetik mit der Evolution zu verknüpfen. Aufbauend auf seinen Arbeiten zur Vererbung und Hybridisierung entwickelte er die Theorie des Mutationismus , die Anfang des 20. Jahrhunderts weite Verbreitung fand. Auch der Lamarckismus hatte viele Anhänger. Der Darwinismus galt als unvereinbar mit den von Biometrikern untersuchten, kontinuierlich variablen Merkmalen , die nur teilweise vererbbar schienen. In den 1920er und 1930er Jahren – nach der Akzeptanz der Mendelschen Chromosomentheorie – vereinte die Populationsgenetik , insbesondere durch die Arbeiten von R. A. Fisher , J. B. S. Haldane und Sewall Wright , die Idee der Evolution durch natürliche Selektion mit der Mendelschen Genetik und schuf so die moderne Synthese . Die Vererbung erworbener Merkmale wurde verworfen, und der Mutationismus wich mit der Weiterentwicklung der genetischen Theorien. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

In der zweiten Hälfte des Jahrhunderts fanden die Ideen der Populationsgenetik Anwendung in der neuen Disziplin der Verhaltensgenetik, der Soziobiologie und, insbesondere beim Menschen, in der Evolutionspsychologie . In den 1960er Jahren entwickelten W. D. Hamilton und andere spieltheoretische Ansätze, um Altruismus aus evolutionärer Perspektive durch Verwandtenselektion zu erklären . Der mögliche Ursprung höherer Organismen durch Endosymbiose und die gegensätzlichen Ansätze zur molekularen Evolution – die genzentrierte Sichtweise (die Selektion als Hauptursache der Evolution ansah) und die neutrale Theorie (die Gendrift als Schlüsselfaktor betrachtete ) – führten zu anhaltenden Debatten über das richtige Verhältnis von Adaptionismus und Kontingenz in der Evolutionstheorie. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

In den 1970er Jahren entwickelten Stephen Jay Gould und Niles Eldredge die Theorie des punktuellen Gleichgewichts . Diese besagt, dass die Stasis das prägnanteste Merkmal des Fossilienbestands ist und dass die meisten evolutionären Veränderungen rasch über relativ kurze Zeiträume erfolgen. ^{[ 30 ]} 1980 stellten Luis Alvarez und Walter Alvarez die Hypothese auf, dass ein Impaktereignis für das Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze verantwortlich war . ^{[ 31 ]} Ebenfalls Anfang der 1980er Jahre trugen statistische Analysen des Fossilienbestands mariner Organismen, die von Jack Sepkoski und David M. Raup veröffentlicht wurden , zu einem besseren Verständnis der Bedeutung von Massenaussterben für die Geschichte des Lebens auf der Erde bei. ^{[ 32 ]}

Fortschritte wurden in der analytischen Chemie und Physik erzielt, darunter verbesserte Sensoren, Optiken, Tracer, Instrumente, Signalverarbeitung, Netzwerke, Roboter, Satelliten und Rechenleistung für Datenerfassung, -speicherung, -analyse, Modellierung, Visualisierung und Simulationen. Diese technologischen Fortschritte ermöglichten theoretische und experimentelle Forschung, einschließlich der Online-Veröffentlichung zoologischer Forschungsergebnisse. Dies ermöglichte den weltweiten Zugang zu besseren Messungen, theoretischen Modellen, komplexen Simulationen, theoriegeleiteten Vorhersagemodellen, Analysen, der weltweiten Online- Berichterstattung über Beobachtungsdaten , offenen Peer-Review-Verfahren, Zusammenarbeit und Online-Publikation.

• Geschichte der Zoologie
• Liste der Zoologen
• Liste russischer Zoologen
• Wichtige Veröffentlichungen in der Zoologie
• Zeitleiste der Zoologie

• Dieser Artikel enthält Text aus einer gemeinfreien Publikation : Lankester  , Edwin Ray (1911). „ Zoologie “. In: Chisholm, Hugh (Hrsg.). Encyclopædia Britannica . Band 28 (11. Aufl.). Cambridge University Press. S.  1022–1039 .