Phylogenetischer Baum , der alle Hauptgruppen der Lebewesen – Bakterien , Archaeen und Eukaryoten – miteinander verbindet , wobei der letzte gemeinsame Vorfahre (LUCA) an der Wurzel dargestellt ist.

Der letzte gemeinsame Vorfahre aller Lebewesen ( LUCA ) ist die hypothetische letzte gemeinsame Vorfahrenpopulation, von der alle nachfolgenden Lebensformen im Rahmen des Drei-Domänen-Systems der Bakterien , Archaeen und Eukaryoten abstammen . Die meisten Studien legen nahe, dass der LUCA vor etwa 3,5 Milliarden Jahren existierte, möglicherweise sogar schon vor 4,3 Milliarden Jahren oder früher. Die Natur dieses Zeitpunkts oder Stadiums der Divergenz ist weiterhin Gegenstand der Forschung.

Alle früheren Lebensformen vor dieser Aufspaltung und alle heute existierenden Organismen haben vermutlich einen gemeinsamen Vorfahren . Ein formaler statistischer Test stützt diese Theorie eines universellen gemeinsamen Vorfahren (UCA) gegenüber konkurrierenden Hypothesen mit mehreren gemeinsamen Vorfahren. Der erste universelle gemeinsame Vorfahre (FUCA) ist ein hypothetischer nicht-zellulärer Vorfahre von LUCA und anderen, heute ausgestorbenen Schwesterlinien.

Ob die Entstehung von Viren vor oder nach dem letzten gemeinsamen Vorfahren aller Menschen (LUCA) stattfand – sowie die Vielfalt der heute existierenden Viren und ihrer Wirte – bleibt Gegenstand von Untersuchungen.

Da keine Fossilien von LUCA gefunden wurden, könnte es vor den frühesten bekannten Lebensformen existiert haben . Die detaillierte biochemische Ähnlichkeit aller heutigen Lebensformen macht seine Existenz jedoch unter Biochemikern allgemein anerkannt. Seine Eigenschaften lassen sich aus gemeinsamen Merkmalen moderner Genome ableiten . Diese Gene beschreiben eine komplexe Lebensform mit einer Lipiddoppelschicht und vielen gemeinsam angepassten Merkmalen, darunter der genetische Code und Ribosomen für Transkriptions- und Translationsmechanismen , die die Information von der DNA über die mRNA in Proteine ​​umwandeln .

Historischer Hintergrund

Ein Stammbaum des Lebens , wie dieser hier aus Charles Darwins Notizbüchern vom Juli 1837 , impliziert einen einzigen gemeinsamen Vorfahren an seiner Wurzel (mit der Bezeichnung „1“).

Ein phylogenetischer Baum veranschaulicht unmittelbar die Idee der Evolution durch Abstammung von einem einzigen Vorfahren . [ 1 ] Ein früher Stammbaum des Lebens wurde 1809 von Jean-Baptiste Lamarck in seiner „Philosophie zoologique“ skizziert. [ 2 ] [ 3 ] Charles Darwin formulierte die Theorie der universellen gemeinsamen Abstammung durch einen evolutionären Prozess bekanntermaßen in seinem Buch „ Über die Entstehung der Arten“ von 1859: „Daher schließe ich aus der Analogie, dass wahrscheinlich alle organischen Wesen, die jemals auf dieser Erde gelebt haben, von einer einzigen Urform abstammen, in die das Leben zuerst eingehaucht wurde.“ [ 4 ] Der letzte Satz des Buches beginnt mit einer Wiederholung der Hypothese:

In dieser Sichtweise des Lebens, dessen vielfältige Kräfte ursprünglich einigen wenigen Formen oder einer einzigen eingehaucht wurden, liegt eine gewisse Erhabenheit ... [ 4 ].

In einem weiteren Brief an Hooker aus dem Jahr 1871 spekulierte Darwin über den natürlichen Ursprung des Lebens selbst und schrieb, dass das Leben in einem „warmen kleinen Teich, in dem allerlei Ammoniak und Phosphorsalze, Licht, Wärme, Elektrizität usw. vorhanden waren“, seinen Anfang genommen haben könnte – ein früher Ausdruck der Abiogenese. [ 5 ]

Der Begriff „letzter gemeinsamer Vorfahre aller Lebewesen“ oder „LUCA“ wurde erstmals in den 1990er Jahren für einen solchen Urorganismus verwendet. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

Ableitung der Merkmale von LUCA

Biochemische Mechanismen

Obwohl die Anatomie von LUCA nicht mit Sicherheit rekonstruiert werden kann, lassen sich seine biochemischen Mechanismen anhand von Eigenschaften, die er mit heute lebenden Organismen teilt, sowie genetischer Analysen ableiten und detailliert beschreiben. [ 9 ]

LUCA besaß mit Sicherheit Gene und einen genetischen Code . [ 10 ] Sein genetisches Material war höchstwahrscheinlich DNA , [ 9 ] sodass es nach der RNA-Welt existierte . [ a ] [ 13 ] Die DNA wurde durch ein Enzym , die DNA-Polymerase , doppelsträngig gehalten , welches die Struktur und Richtung der DNA erkennt. [ 14 ] Die Integrität der DNA wurde durch eine Gruppe von Reparaturenzymen, darunter die DNA-Topoisomerase, aufrechterhalten . [ 15 ] Wenn der genetische Code auf doppelsträngiger DNA basierte , wurde er durch Kopieren der Information in einzelsträngige RNA exprimiert. Die RNA wurde durch eine DNA-abhängige RNA-Polymerase unter Verwendung von Nukleotiden, die denen der DNA ähnelten, hergestellt. [ 9 ] Es besaß mehrere DNA-bindende Proteine , wie zum Beispiel Histon -Faltproteine. [ 16 ] Der genetische Code wurde in Proteine ​​exprimiert . Diese wurden aus 20 freien Aminosäuren durch Translation einer Messenger-RNA über einen Mechanismus von Ribosomen , Transfer-RNAs und einer Gruppe verwandter Proteine ​​zusammengesetzt. [ 9 ]

Obwohl LUCA wahrscheinlich nicht zur sexuellen Fortpflanzung fähig war , waren Genfunktionen vorhanden, die den DNA-Transfer zwischen Individuen der Population förderten, um die genetische Rekombination zu ermöglichen . Homologe Genprodukte, die die genetische Rekombination fördern, kommen in Bakterien, Archaeen und Eukaryoten vor, wie beispielsweise das RecA- Protein in Bakterien, das RadA-Protein in Archaeen und die Proteine ​​Rad51 und Dmc1 in Eukaryoten. [ 17 ]

Die Funktionalität von LUCA und Hinweise auf die frühe Evolution membranabhängiger biologischer Systeme legen nahe, dass LUCA eine Zelle mit Membranen war. [ 18 ] Sie enthielt ein wasserbasiertes Zytoplasma , das von einer Lipiddoppelschichtmembran umschlossen war ; sie vermehrte sich durch Zellteilung. [ 9 ] Mithilfe spezifischer Ionentransporter (oder Ionenpumpen) neigte sie dazu, Natrium auszuschließen und Kalium anzureichern. Die Zelle vermehrte sich durch Duplikation ihres gesamten Inhalts , gefolgt von Zellteilung . Sie nutzte Chemiosmose zur Energiegewinnung. Außerdem reduzierte sie CO₂ und oxidierte H₂ ( Methanogenese oder Acetogenese ) über Acetylthioester . [ 19 ] [ 20 ]

Durch phylogenetische Klammerung , also die Analyse seiner Nachkommengruppen, scheint LUCA ein kleiner, einzelliger Organismus gewesen zu sein. Wahrscheinlich besaß er einen ringförmigen DNA -Strang , der frei in der Zelle lag. Morphologisch wäre er in einer gemischten Population kleiner, heutiger Bakterien vermutlich nicht aufgefallen. Carl Woese , der Begründer des Drei-Domänen-Systems , erklärte, dass LUCA in seinem genetischen Apparat „einfacher und rudimentärer als die einzelnen Vorfahren, aus denen die drei Domänen (und ihre Nachkommen) hervorgingen“, gewesen sei. [ 21 ]

Because bacteria and archaea differ in their structure of phospholipids and cell wall, ion pumping, most proteins involved in DNA replication, and glycolysis, it is inferred that LUCA had a permeable membrane without an ion pump. The emergence of Na+/H+antiporters likely led to the later evolution of impermeable membranes in eukaryotes, archaea, and bacteria. This would accord with LUCA's having made use of the natural geochemical proton gradient in its environment across a leaky membrane to provide it with energy. Cell walls, too, would have evolved later.[22] Although LUCA likely had DNA, it is unknown if it could replicate DNA: as Weiss et al. write, it "might just have been a chemically stable repository for RNA-based replication".[10] It is likely that LUCA's permeable membrane was composed of archaeal lipids (isoprenoids) and bacterial lipids (fatty acids). Isoprenoids would have helped to stabilize LUCA's membrane in the surrounding extreme habitat.[23]

LUCA's genome was likely similar in size to that of modern prokaryotes, encoding around 2,600 proteins, based on statistical inference using the probabilistic gene- and species-tree reconciliation algorithm ALE.[24] It may have been an acetogen, respiring anaerobically, and may have had an early CAS-based anti-viral immune system. The inferred metabolic features are consistent with the early Earth hydrothermal systems with high concentrations of CO2 and H2.[25]

An anaerobic thermophile

A direct way to infer LUCA's genome would be to find genes common to all surviving descendants, but little can be learnt by this approach, as there are only about 30 such genes. They are mostly for ribosome proteins, proving that LUCA had the genetic code. Many other LUCA genes have been lost in later lineages over 4 billion years of evolution.[10]
Three ways to infer genes present in LUCA: universal presence, presence in both the Bacterial and Archaean domains, and presence in two phyla in both domains. The first yields as stated only about 30 genes; the second, some 11,000 with lateral gene transfer (LGT) very likely; the third, 355 genes probably in LUCA, since they were found in at least two phyla in both domains, making LGT an unlikely explanation.[10]

Eine Alternative zur Suche nach „universellen“ Merkmalen ist die Genomanalyse zur Identifizierung phylogenetisch alter Gene. Dies liefert ein Bild eines letzten gemeinsamen Vorfahren (LUCA), der in einer geochemisch unwirtlichen Umgebung leben konnte und modernen Prokaryoten ähnelt. Die Analyse biochemischer Stoffwechselwege impliziert die gleichen chemischen Prozesse wie die phylogenetische Analyse. [ 10 ]

LUCA-Systeme und Umwelt, einschließlich des Wood-Ljungdahl- oder reduktiven Acetyl-CoA-Weges zur Fixierung von Kohlenstoff , und höchstwahrscheinlich DNA komplett mit dem genetischen Code und Enzymen zur Replikation , Transkription in RNA und Translation in Proteine .

Im Jahr 2016 analysierten Madeline C. Weiss und ihre Kollegen genetisch 6,1 Millionen proteinkodierende Gene und 286.514 Proteincluster aus sequenzierten prokaryotischen Genomen verschiedener phylogenetischer Bäume und identifizierten 355 Proteincluster, die wahrscheinlich für den letzten gemeinsamen Vorfahren (LUCA) charakteristisch waren. Die Ergebnisse ihrer Analyse sind hochspezifisch, werden aber kontrovers diskutiert. Sie beschreiben LUCA als „ anaerob , CO₂ - fixierend, H₂ - abhängig mit einem Wood-Ljungdahl-Weg (dem reduktiven Acetyl-Coenzym-A- Weg), N₂ - fixierend und thermophil . Die Biochemie von LUCA war reich an FeS-Clustern und radikalischen Reaktionsmechanismen.“ [ 26 ] Die Cofaktoren deuten auf eine Abhängigkeit von Übergangsmetallen , Flavinen , S-Adenosylmethionin , Coenzym A , Ferredoxin , Molybdopterin , Corrinen und Selen hin . Sein genetischer Code erforderte Nukleosidmodifikationen und S-Adenosylmethionin-abhängige Methylierungen . [ 26 ] Sie zeigen, dass Methanogene und Clostridien in den 355 untersuchten Proteinlinien basal, nahe der Wurzel des phylogenetischen Baums , waren und dass der LUCA daher möglicherweise in einer anaeroben hydrothermalen Umgebung in einem geochemisch aktiven Milieu lebte, das reich an H₂ , CO₂ und Eisen war und in dem Meerwasser mit heißem Magma unter dem Meeresboden interagierte . [ 26 ] Es wird angenommen, dass der LUCA aus H₂ und CO₂ über den umgekehrten unvollständigen Krebszyklus wuchs . [ 27 ] Weitere in LUCA abgeleitete Stoffwechselwege sind der Pentosephosphatweg , die Glykolyse und die Gluconeogenese . [ 28 ]

Der LUCA nutzte den Wood-Ljungdahl-Weg oder den reduktiven Acetyl-CoA-Weg zur Kohlenstofffixierung , wenn er ein Autotroph war , oder zur anaeroben Atmung , wenn er ein Heterotroph war .

Weiss und Kollegen schreiben: „Experimente zeigen, dass Formiat , Methanol , Acetylgruppen und sogar Pyruvat spontan aus CO₂, gediegenen Metallen und Wasser entstehen – Substanzen , die im Acetyl-CoA-Stoffwechselweg [Chemikalien der anaeroben Atmung] gebildet werden. “ Diese Kombination findet sich in hydrothermalen Quellen. [ 10 ]

Ein Experiment zeigt, dass Zn²⁺ , Cr³⁺ und Fe unter sauren Bedingungen 6 der 11 Reaktionen eines alten anabolen Stoffwechselwegs, des sogenannten umgekehrten Krebszyklus, fördern können , was darauf hindeutet, dass LUCA entweder hydrothermale Quellen oder saure, metallreiche hydrothermale Felder bewohnt haben könnte. [ 29 ]

Unterrepräsentierte Proteinfamilien

Einige andere Forscher haben die Schlussfolgerungen von Weiss et al. aus dem Jahr 2016 infrage gestellt. Sarah Berkemer und Shawn McGlynn argumentieren, dass Weiss et al. die Proteinfamilien unzureichend untersucht hätten, sodass die phylogenetischen Bäume unvollständig seien und die Evolution der Proteine ​​nicht korrekt beschrieben. Der Versuch, die Umwelt des letzten gemeinsamen Vorfahren (LUCA) anhand einer nahezu universellen Genverteilung zu erklären (wie bei Weiss et al. 2016), birgt zwei Risiken. Zum einen besteht die Gefahr, Konvergenz oder horizontalen Gentransfer fälschlicherweise der vertikalen Abstammung zuzuschreiben; zum anderen besteht die Gefahr, potenzielle LUCA-Genfamilien fälschlicherweise horizontalen Gentransferereignissen zuzuordnen. Eine phylogenomische und geochemische Analyse einer Gruppe von Proteinen, die wahrscheinlich auf den LUCA zurückgehen, zeigt, dass dieser K⁺-abhängige GTPasen besaß und die Ionenkonzentration seiner intrazellulären Flüssigkeit anscheinend ein hohes K⁺ / Na⁺ - Verhältnis aufwies .+ 4, Fe 2+ , CO 2+ , Ni 2+ , Mg 2+ , Mn 2+ , Zn 2+ , Pyrophosphat und PO3− 4Dies würde auf einen Lebensraum in Form einer terrestrischen heißen Quelle hindeuten . Möglicherweise besaß es einen Phosphat-basierten Stoffwechsel. Darüber hinaus standen diese Proteine ​​in keinem Zusammenhang mit Autotrophie (der Fähigkeit eines Organismus, seine eigene organische Substanz herzustellen ), was darauf schließen lässt, dass der LUCA einen heterotrophen Lebensstil pflegte (organische Substanz konsumierte) und sein Wachstum von der durch die physikalische Umwelt produzierten organischen Substanz abhing. [ 30 ]

Das Vorhandensein der energieregulierenden Enzyme CODH / Acetyl-Coenzym-A- Synthase in LUCA könnte sowohl mit einem autotrophen als auch mit einem mixotrophen oder heterotrophen Lebensstil vereinbar sein . [ 31 ] Weiss et al. entgegneten 2018, dass kein Enzym einen trophischen Lebensstil definiert und dass Heterotrophe sich aus Autotrophen entwickelt haben. [ 10 ]

Eine Studie aus dem Jahr 2024 schätzte anhand früher Proteindomänensequenzen direkt die Reihenfolge, in der Aminosäuren in den genetischen Code eingefügt wurden. Insgesamt wurden 969 Proteindomänen als im frühen gemeinsamen Vorfahren aller Vorfahren (LUCA) vorhanden klassifiziert, darunter 101 Domänensequenzen, die auf noch ältere prä-LUCA-Gemeinschaften zurückgehen. 88 % der als LUCA oder prä-LUCA annotierten Proteindomänen wurden bestätigt, indem sie mit Proteinen assoziiert wurden, die mit über 50%iger Wahrscheinlichkeit im LUCA vorhanden waren. [ 25 ] Die Studie ergab, dass metallbindende und schwefelhaltige Aminosäuren früh im genetischen Code vorkamen. Sie legt nahe, dass Schwefelstoffwechsel und metallkatalysierte Reaktionen wichtige Elemente des Lebens zum Zeitpunkt des LUCA waren. [ 32 ]

Möglicherweise ein Mesophiler

Mehrere Indizien deuten darauf hin, dass LUCA nicht thermophil war. Der Anteil an G + C -Nukleotidpaaren (im Vergleich zu A + T- Paaren) kann das thermische Optimum eines Organismus anzeigen, da G+C-Nukleotide aufgrund einer zusätzlichen Wasserstoffbrücke thermisch stabiler sind . Daher kommen sie in der rRNA von Thermophilen häufiger vor; dies ist jedoch in der rekonstruierten rRNA von LUCA nicht zu beobachten . [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

Die Identifizierung thermophiler Gene im LUCA wurde infrage gestellt [ 36 ] , da es sich stattdessen um Gene handeln könnte, die sich später in Archaeen oder Bakterien entwickelten und dann, wie in Woeses Hypothese von 1998 [ 37 ] beschrieben, durch horizontalen Gentransfer zwischen diesen Organismengruppen migrierten. Beispielsweise wurde die thermophilenspezifische Topoisomerase, die Reverse Gyrase , zunächst dem LUCA zugeschrieben [ 26 ], bevor eine umfassende phylogenetische Studie einen jüngeren Ursprung dieses Enzyms und einen darauf folgenden umfangreichen horizontalen Gentransfer aufdeckte [ 38 ] . Der LUCA könnte ein Mesophiler gewesen sein, der CO₂ fixierte , auf H₂ angewiesen war und in der Nähe hydrothermaler Quellen lebte [ 39 ] .

Weitere Hinweise darauf, dass LUCA mesophil war , liefert die Aminosäurezusammensetzung seiner Proteine. Die Häufigkeit der Aminosäuren I , V , Y , W , R , E und L (bezeichnet als IVYWREL) in den Proteinen eines Organismus korreliert mit seiner optimalen Wachstumstemperatur. [ 40 ] Phylogenetische Analysen deuten darauf hin, dass der IVYWREL-Gehalt der LUCA-Proteine ​​auf eine ideale Temperatur unter 50 °C schließen lässt. [ 35 ]

Hinweise darauf, dass Bakterien und Archaeen unabhängig voneinander Phasen erhöhter und anschließend verringerter Thermotoleranz durchliefen, deuten auf einen dramatischen Klimawandel nach dem LUCA hin, der beide Populationen betraf und die scheinbare genetische Verbreitung thermotoleranter Merkmale erklären würde. [ 41 ]

Alter

Studien aus den Jahren 2000 bis 2018 deuten auf ein zunehmend hohes Alter des letzten gemeinsamen Vorfahren (LUCA) hin. Im Jahr 2000 reichten Schätzungen des Alters des LUCA von 3,8 bis 3,5 Milliarden Jahren ( Bya ) im Paläoarchaikum [ 42 ] , einige hundert Millionen Jahre nach den frühesten fossilen Lebensnachweisen , deren Alter zwischen 4,28 und 3,48 Milliarden Jahren liegt [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]. Dies datiert den Ursprung der ersten Lebensformen kurz nach dem späten schweren Bombardement, das die Erdoberfläche wiederholt sterilisiert haben soll. Eine Studie von Holly Betts und Kollegen aus dem Jahr 2018 wandte ein molekulares Uhrmodell auf das Genom und die Fossilienfunde an (102 Arten, 29 gemeinsame proteinkodierende Gene, hauptsächlich ribosomale Gene) und kam zu dem Schluss, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (LUCA) vor dem späten schweren Bombardement lebte (wodurch der LUCA über 3,9 Milliarden Jahre alt wäre). [ 48 ] Eine Studie aus dem Jahr 2022 legte ein Alter von etwa 4,2–3,6 Milliarden Jahren für den LUCA nahe. [ 49 ] Eine Studie aus dem Jahr 2024 deutete darauf hin, dass der LUCA vor etwa 4,2 Milliarden Jahren lebte (mit einem Konfidenzintervall von 4,33–4,09 Milliarden Jahren). [ 25 ] Diese Datierung impliziert, dass die Zeitspanne zwischen dem Ursprung des Lebens und dem LUCA nur etwa 100–200 Millionen Jahre beträgt, da die ersten bewohnbaren Umgebungen wahrscheinlich vor etwa 4,3 oder 4,4 Milliarden Jahren entstanden. [ 50 ]

Wurzel des Lebensbaums

Der Baum des Lebens aus dem Jahr 2005 zeigt horizontale Gentransfers zwischen den Ästen, darunter (farbige Linien) die Symbiogenese von Plastiden und Mitochondrien . „Der horizontale Gentransfer und seine Auswirkungen auf die Evolution des Lebens werden anhand eines Netzes dargestellt, das sich verzweigende Äste verbindet und den Baum des Lebens zwar komplexer, aber nicht vollständig auslöscht.“ [ 51 ]

1990 wurde ein neuartiges Konzept des Lebensbaums vorgestellt, das die lebende Welt in drei Stämme unterteilt: die Domänen Bakterien , Archaeen und Eukaryoten . [ 21 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] Es ist der erste Baum, der ausschließlich auf molekularer Phylogenetik basiert und die Evolution von Mikroorganismen miteinbezieht. Er wurde als „universeller phylogenetischer Baum in verwurzelter Form“ bezeichnet. [ 21 ] Dieser Baum und seine Verwurzelung wurden Gegenstand von Debatten. [ 52 ] [ b ]

Inzwischen wurden zahlreiche Modifikationen dieses Stammbaums vorgeschlagen , vor allem hinsichtlich der Rolle und Bedeutung des horizontalen Gentransfers für seine Wurzelbildung und frühe Verzweigung. [ 56 ] [ 51 ] Da Vererbung sowohl vertikal als auch horizontal erfolgt, könnte der Stammbaum des Lebens in seiner Frühphase eher netzartig und später, mit zunehmender Dreistämmigkeit, baumartiger gewesen sein. [ 51 ] Vermutlich hat der horizontale Gentransfer mit zunehmender Zellstabilität abgenommen. [ 57 ]

Eine modifizierte Version des Stammbaums, basierend auf mehreren molekularen Studien, verortet ihre Wurzel zwischen der monophyletischen Domäne der Bakterien und einem aus Archaeen und Eukaryoten gebildeten Taxon . [ 56 ] Eine kleine Minderheit der Studien platziert die Wurzel innerhalb der Domäne der Bakterien, im Stamm der Bacillota , [ 58 ] oder gibt an, dass der Stamm der Chloroflexota (früher Chloroflexi) basal zu einem Taxon mit Archaeen, Eukaryoten und den übrigen Bakterien ist (wie von Thomas Cavalier-Smith vorgeschlagen ). [ 59 ] Metagenomische Analysen bestätigen ein Zwei-Domänen-System mit den Domänen Archaeen und Bakterien; in dieser Sichtweise des Stammbaums des Lebens stammen Eukaryoten von Archaeen ab. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] Mit dem späteren Genpool der Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren aller Vorfahren (LUCA), der ein gemeinsames Gerüst der AT/GC-Regel und die Standardsequenz von zwanzig Aminosäuren aufweist, wäre horizontaler Gentransfer möglich und möglicherweise weit verbreitet gewesen. [ 63 ]

Die Natur des letzten gemeinsamen Vorfahren (LUCA) ist weiterhin umstritten. 1994 schlug Otto Kandler , basierend auf dem Urstoffwechsel (wie von Wächtershäuser diskutiert ), eine sukzessive Aufspaltung der drei Domänen des Lebens [ 21 ] aus einer multiphänotypischen Population von Präzellen vor , die durch allmähliche evolutionäre Verbesserungen ( Zellularisierung ) erreicht wurde. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Die phänotypisch diversen Präzellen dieser Population waren metabolisierende, selbstreproduzierende Einheiten, die einen häufigen Austausch genetischer Information aufwiesen. In diesem Szenario gab es also keine „erste Zelle“. Dies könnte die Einheit und gleichzeitig die Aufteilung in drei Linien (die drei Domänen) des Lebens erklären. Kandlers Präzellentheorie wird von Wächtershäuser unterstützt. [ 67 ] [ 68 ] 1998 schlug Carl Woese , basierend auf dem RNA-Welt-Konzept, vor, dass kein einzelner Organismus als letzter gemeinsamer Vorfahre (LUCA) gelten könne und dass das genetische Erbe aller modernen Organismen auf horizontalen Gentransfer innerhalb einer alten Organismengemeinschaft zurückzuführen sei. [ 37 ] Andere Autoren stimmen darin überein, dass es zum Zeitpunkt des LUCA ein „komplexes kollektives Genom“ [ 69 ] gab und dass horizontaler Gentransfer für die Evolution späterer Gruppen von Bedeutung war. [ 69 ] Nicolas Glansdorff erklärt, dass der LUCA „Teil einer metabolisch und morphologisch heterogenen Gemeinschaft war, in der das genetische Material ständig neu kombiniert wurde“ und „solange diese Vielfalt an genetischem Material anhielt, eine evolutionäre Einheit blieb, wenn auch lose definiert und ständig veränderlich.“ [ 70 ]

Die Theorie eines gemeinsamen Ursprungs allen Lebens ist weithin anerkannt. Im Jahr 2010 veröffentlichte D. L. Theobald , basierend auf der „umfangreichen Menge an molekularen Sequenzen, die mittlerweile aus allen Domänen des Lebens verfügbar sind“ [ 71 ] , einen formalen Test für die universelle gemeinsame Abstammung (UCA). Dieser Test befasst sich mit der gemeinsamen Abstammung aller heute lebenden Landorganismen, die jeweils genealogisch von einer einzigen Art aus der fernen Vergangenheit abstammen. Theobalds formaler Test sprach sich für die Existenz eines gemeinsamen Ursprungs gegenüber einer Vielzahl alternativer Hypothesen aus, darunter auch horizontaler Gentransfer. Grundlegende biochemische Prinzipien legen nahe, dass alle Organismen einen gemeinsamen Ursprung haben. [ 72 ]

Ein vorgeschlagener nicht-zellulärer Vorfahre von LUCA ist der erste universelle gemeinsame Vorfahre (FUCA). [ 73 ] [ 74 ] FUCA wäre demnach der Vorfahre aller modernen Zellen sowie alter, heute ausgestorbener Zelllinien, die nicht von LUCA abstammen. Es wird angenommen, dass FUCA neben LUCA weitere Nachkommen hatte, von denen keiner moderne Nachkommen besitzt. Einige Gene dieser alten, heute ausgestorbenen Zelllinien sollen horizontal in das Genom früher Nachkommen von LUCA übertragen worden sein. [ 63 ]

LUCA und Viren

Der Ursprung von Viren ist weiterhin umstritten. [ 54 ] [ 75 ] Da Viren für ihre Vermehrung Wirtszellen benötigen, ist es wahrscheinlich, dass sie erst nach der Entstehung der Zellen entstanden sind . Viren könnten sogar mehrere Ursprünge haben , und verschiedene Virustypen könnten sich im Laufe der Lebensgeschichte unabhängig voneinander entwickelt haben. Es existieren verschiedene Hypothesen zum Ursprung von Viren, beispielsweise ein früher Ursprung aus der RNA-Welt oder ein späterer Ursprung aus selbstsüchtiger DNA . [ 54 ]

Aufgrund der aktuellen Verbreitung von Viren in Bakterien und Archaeen wird vermutet, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (LUCA) von mehreren Viren befallen war, die Vorfahren der Viren waren, die heute diese beiden Domänen als Wirte haben. [ 76 ] Darüber hinaus scheint der LUCA eine umfassende Virusentwicklung vorausgegangen zu sein, da die Jelly-Roll-Struktur der Kapsidproteine ​​bei RNA- und DNA-Viren in allen drei Domänen des Lebens vorkommt. [ 77 ] [ 78 ] Die Viren des LUCA waren wahrscheinlich hauptsächlich doppelsträngige DNA-Viren der Gruppen Duplodnaviria und Varidnaviria . Zwei weitere Gruppen einzelsträngiger DNA-Viren , Efunaviria und Volvereviria , infizierten vermutlich den letzten gemeinsamen Vorfahren der Bakterien. [ c ] Der letzte gemeinsame Vorfahre der Archaeen war wahrscheinlich Wirt von spindelförmigen Viren. All diese Viren könnten den LUCA befallen haben; in diesem Fall wären sie vermutlich in der jeweiligen Wirtsdomäne, in der sie nicht mehr existieren, ausgestorben. Im Gegensatz dazu scheinen RNA-Viren keine bedeutenden Parasiten des LUCA gewesen zu sein, obwohl man intuitiv annehmen könnte, dass Viren ihren Ursprung in einer RNA-Welt haben und direkt von RNA-Viren abstammen. Stattdessen waren RNA-Viren zur Zeit des LUCA wahrscheinlich bereits von DNA-Viren verdrängt worden. [ 76 ]

LUCA könnte der Vorfahre einiger Viren gewesen sein, wobei einer seiner Nachkommen der archaische Virocell-Vorfahre, der Vorfahre großer bis mittelgroßer DNA-Viren , war . [ 79 ] Das Verteilungsmuster von DNA-Viren im Stammbaum des Lebens stützt ebenfalls die Hypothese, dass DNA-Viren von dem RNA-basierten LUCA abstammen. [ 80 ] Viren könnten sich ebenso gut vor LUCA, aber nach dem ersten gemeinsamen Vorfahren aller Lebewesen (FUCA) entwickelt haben , gemäß der Reduktionshypothese, wonach Riesenviren aus Urzellen entstanden, die parasitär wurden . [ 63 ]

Siehe auch

Anmerkungen

  1. Andere Studien legen nahe, dass LUCA vollständig durch RNA definiert worden sein könnte [ 11 ] ,aus einem RNA-DNA-Hybridgenom bestand oder einen retrovirusähnlichen genetischen Zyklus besaß, wobei DNA als stabiles genetisches Reservoir diente. [ 12 ]
  2. Eine Debatte befasste sich mit einer früheren kladistischen Hypothese: Dem Baum könne nicht auf die übliche algorithmische Weise eine Wurzel zugeordnet werden, da dies eine Außengruppe als Referenz erfordern würde . Im Falle des universellen Baums existiere jedoch keine Außengruppe. Die kladistische Methode wurde beispielsweise verwendet, um die Purpurbakterien zu verwurzeln. Die Festlegung einer Wurzel für den universellen Baum des Lebens, die Verzweigungsreihenfolge der primären Urreiche, sei jedoch eine ganz andere Angelegenheit. [ 55 ]
  3. ^ Efunaviria wird in der zitierten Quelle als Tubulavirales und Volvereviria als Microviridae bezeichnet .

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Weiterführende Literatur