Entlang der Grenze zwischen benachbarten Grautönen in der Mach-Streifen -Illusion bewirkt die laterale Hemmung, dass der dunklere Bereich fälschlicherweise noch dunkler und der hellere Bereich fälschlicherweise noch heller erscheint.

In der Neurobiologie bezeichnet laterale Inhibition die Fähigkeit eines erregten Neurons , die Aktivität benachbarter Neuronen zu reduzieren. Sie verhindert die Ausbreitung von Aktionspotenzialen von erregten Neuronen auf benachbarte Neuronen in lateraler Richtung. Dadurch entsteht ein Reizkontrast, der eine verstärkte Sinneswahrnehmung ermöglicht. Dieses Phänomen wird auch als lateraler Antagonismus bezeichnet und tritt primär bei visuellen Prozessen, aber auch bei der taktilen , auditiven und sogar olfaktorischen Verarbeitung auf. [ 1 ] Zellen, die laterale Inhibition nutzen, finden sich vorwiegend im zerebralen Kortex und Thalamus und bilden laterale inhibitorische Netzwerke (LINs). [ 2 ] Künstliche laterale Inhibition wurde in künstliche sensorische Systeme integriert, beispielsweise in Bildsensoren [ 3 , 4 ] , Hörsysteme [ 5 ] und optische Mäuse [ 6 , 7 ] . Ein oft übersehener Aspekt ist , dass laterale Inhibition zwar räumlich visualisiert wird, aber auch als „laterale Inhibition über abstrakte Dimensionen hinweg“ existiert. Dies bezieht sich auf die laterale Hemmung zwischen Neuronen, die nicht räumlich benachbart sind, sondern lediglich hinsichtlich der Reizmodalität. Man geht davon aus, dass dieses Phänomen die Farbunterscheidung unterstützt. [ 8 ]

Geschichte

Optische Täuschung aufgrund lateraler Hemmung: die Hermann -Gitter-Täuschung

Das Konzept der neuronalen Hemmung (in motorischen Systemen) war Descartes und seinen Zeitgenossen wohlbekannt . [ 9 ] Die sensorische Hemmung im visuellen System wurde 1865 von Ernst Mach abgeleitet und in seinem Machschen Band dargestellt . [ 10 ] [ 11 ] Die Hemmung einzelner sensorischer Neuronen wurde ab 1949 von Haldan K. Hartline entdeckt und untersucht, der Algorithmen zur Beschreibung der Wirkung rezeptiver Felder von Ganglien verwendete. Seine Algorithmen tragen auch zum Verständnis des Experiments von David H. Hubel und Torsten Wiesel bei , das eine Variation der sensorischen Verarbeitung, einschließlich lateraler Hemmung, innerhalb verschiedener Spezies aufzeigte. [ 12 ]

1956 griff Hartline das Konzept der lateralen Hemmung in den Augen des Pfeilschwanzkrebses ( Limulus polyphemus ) in einem Experiment, das er gemeinsam mit Henry G. Wagner und Floyd Ratliff durchführte, erneut auf. Hartline untersuchte die Anatomie der Ommatidien des Pfeilschwanzkrebses, da diese in Funktion und physiologischer Anatomie den Photorezeptoren des menschlichen Auges ähneln. Zudem sind sie deutlich größer als die menschlichen Photorezeptoren, was ihre Beobachtung und Aufzeichnung wesentlich erleichtert. Hartline verglich das Antwortsignal des Ommatidiums, wenn ein einzelner konzentrierter Lichtstrahl auf eine Rezeptoreinheit bzw. auf drei umgebende Einheiten gerichtet wurde. [ 13 ] Er untermauerte seine Theorie der lateralen Hemmung weiter, da das Antwortsignal einer Einheit stärker war, wenn die umgebenden Einheiten keinem Licht ausgesetzt waren. [ 14 ]

Sensorische Hemmung

Ein Reiz, der alle drei Neuronen beeinflusst, aber Neuron B am stärksten oder zuerst erreicht, kann verstärkt werden, wenn Neuron B laterale Signale an die benachbarten Neuronen A und C sendet, um deren Aktivität zu hemmen . Laterale Hemmung wird im Sehprozess genutzt, um Signale an das Gehirn zu verstärken (rosa Pfeil).

Georg von Békésy untersucht in seinem Buch Sensory Inhibition [ 15 ] eine breite Palette inhibitorischer Phänomene in sensorischen Systemen und interpretiert sie im Sinne einer Schärfung .

Visuelle Hemmung

Laterale Hemmung erhöht Kontrast und Schärfe der visuellen Wahrnehmung. Dieses Phänomen tritt bereits in der Netzhaut von Säugetieren auf . Im Dunkeln verstärkt ein kleiner Lichtreiz die Aktivität der verschiedenen Photorezeptoren ( Stäbchen ). Die Stäbchen im Zentrum des Reizes leiten das „Licht“-Signal an das Gehirn weiter , während andere Stäbchen am Rand des Reizes aufgrund lateraler Hemmung durch Horizontalzellen ein „Dunkel“-Signal senden . Dieser Kontrast zwischen Hell und Dunkel erzeugt ein schärferes Bild (vgl. Unscharfmaskierung in der digitalen Bildverarbeitung). Dieser Mechanismus erzeugt auch den Machschen Streifeneffekt.

Die visuelle laterale Hemmung ist der Prozess, bei dem Fotorezeptoren das Gehirn bei der Kontrastwahrnehmung in einem Bild unterstützen. Elektromagnetisches Licht gelangt durch Hornhaut , Pupille und Linse (Optik) ins Auge . [ 16 ] Anschließend passiert es Ganglienzellen , Amakrinzellen , Bipolarzellen und Horizontalzellen , um die Stäbchenzellen zu erreichen , die das Licht absorbieren. Die Stäbchen werden durch die Lichtenergie stimuliert und senden ein erregendes neuronales Signal an die Horizontalzellen.

Dieses erregende Signal wird jedoch nur von den Stäbchenzellen im Zentrum des rezeptiven Feldes der Ganglienzellen an die Ganglienzellen weitergeleitet , da Horizontalzellen mit einem hemmenden Signal an die benachbarten Stäbchenzellen reagieren. Dadurch entsteht ein Gleichgewicht, das Säugetieren die Wahrnehmung schärferer Bilder ermöglicht. [ 17 ] Das zentrale Stäbchen sendet die Lichtsignale direkt an Bipolarzellen , welche diese wiederum an die Ganglienzellen weiterleiten. [ 18 ] Amakrinzellen üben zudem eine laterale Hemmung auf Bipolarzellen [ 19 ] und Ganglienzellen aus , um verschiedene visuelle Berechnungen, einschließlich der Bildschärfung, durchzuführen. [ 20 ] Die endgültigen visuellen Signale werden an den Thalamus und die Großhirnrinde gesendet , wo eine weitere laterale Hemmung stattfindet.

Taktile Hemmung

Sensorische Informationen, die vom peripheren Nervensystem erfasst werden, werden je nach ihrem Ursprung an einem bestimmten Körperteil an spezifische Bereiche des primären somatosensorischen Kortex ( PSCA) weitergeleitet . Jedem Neuron im PSCA ist ein Hautareal zugeordnet, das von diesem Neuron stimuliert oder gehemmt wird. [ 21 ] Die Regionen, die einem Ort im PSCA entsprechen, werden durch einen Homunkulus kartiert . Dieses entsprechende Hautareal wird als rezeptives Feld des Neurons bezeichnet . Die empfindlichsten Körperregionen weisen die größte Repräsentation in einem gegebenen Kortexareal auf, besitzen aber gleichzeitig die kleinsten rezeptiven Felder. Lippen, Zunge und Finger sind Beispiele für dieses Phänomen. [ 21 ] Jedes rezeptive Feld besteht aus zwei Regionen: einer zentralen exzitatorischen und einer peripheren inhibitorischen Region. Ein gesamtes rezeptives Feld kann sich mit anderen rezeptiven Feldern überlappen, was die Unterscheidung zwischen Stimulationsorten erschwert. Laterale Inhibition trägt jedoch dazu bei, diese Überlappung zu reduzieren. [ 22 ] Bei Berührung eines Hautareals wird das zentrale erregende Areal aktiviert, während das periphere Areal gehemmt wird. Dies erzeugt einen Kontrast in der Empfindung und ermöglicht sensorische Präzision. Die Person kann dann genau lokalisieren, welcher Hautbereich berührt wird. Aufgrund der Hemmung feuern nur die am stärksten stimulierten und am wenigsten gehemmten Neuronen, sodass sich das Feuerungsmuster tendenziell auf die Reizspitzen konzentriert. Diese Fähigkeit nimmt ab, wenn sich die Stimulation von Bereichen mit kleinen zu größeren rezeptiven Feldern ausbreitet, z. B. von den Fingerspitzen über den Unterarm zum Oberarm. [ 21 ]

Auditive Hemmung

Ähnlichkeiten zwischen den sensorischen Prozessen der Haut und des Hörsystems legen nahe, dass laterale Hemmung eine Rolle bei der auditiven Verarbeitung spielen könnte. Die Basilarmembran der Cochlea besitzt rezeptive Felder, die denen der Haut und der Augen ähneln. Auch benachbarte Zellen im auditorischen Kortex weisen ähnliche spezifische Frequenzen auf, die ihre Aktivierung auslösen und so eine Karte der Schallfrequenzen erzeugen, die der des somatosensorischen Kortex ähnelt. [ 23 ] Laterale Hemmung in tonotopischen Kanälen findet sich im Colliculus inferior und auf höheren Ebenen der auditiven Verarbeitung im Gehirn. Die Rolle der lateralen Hemmung bei der auditiven Wahrnehmung ist jedoch unklar. Einige Wissenschaftler fanden heraus, dass laterale Hemmung zur Schärfung räumlicher Eingangsmuster und zeitlicher Veränderungen der Wahrnehmung beitragen könnte, [ 24 ] andere vermuten, dass sie eine wichtige Rolle bei der Verarbeitung tiefer oder hoher Töne spielt.

Man geht davon aus, dass die laterale Inhibition auch bei der Unterdrückung von Tinnitus eine Rolle spielt . Tinnitus kann auftreten, wenn eine Schädigung der Cochlea zu einer stärkeren Reduktion der Inhibition als der Exzitation führt, wodurch Neuronen Geräusche wahrnehmen können, ohne dass diese das Ohr erreichen. [ 25 ] Werden bestimmte Schallfrequenzen erzeugt, die stärker zur Inhibition als zur Exzitation beitragen, kann Tinnitus unterdrückt werden. [ 25 ] Es gibt Hinweise darauf, dass hochfrequente Töne die Inhibition am besten fördern und daher bestimmte Tinnitusformen am besten lindern.

Bei Schnurrbartfledermäusen stützen Befunde die Hypothese, dass laterale Hemmungsprozesse des auditorischen Systems zu einer verbesserten Verarbeitung auditorischer Informationen beitragen. Diese laterale Hemmung findet in den medialen und dorsalen Abschnitten des Corpus geniculatum mediale von Schnurrbartfledermäusen statt, begleitet von positiver Rückkopplung . [ 26 ] Die genauen Funktionen dieser Regionen sind noch unklar, sie tragen jedoch zu selektiven auditorischen Verarbeitungsreaktionen bei. Diese Prozesse könnten auch bei anderen Säugetieren, wie beispielsweise Katzen, eine Rolle für die Hörfunktion spielen.

Embryologie

In der Embryologie wurde das Konzept der lateralen Inhibition adaptiert, um Prozesse in der Entwicklung von Zelltypen zu beschreiben. [ 27 ] Laterale Inhibition wird als Teil des Notch-Signalwegs beschrieben , einer Form der Zell-Zell-Interaktion. Genauer gesagt: Bei asymmetrischer Zellteilung nimmt eine Tochterzelle ein bestimmtes Schicksal an, das sie zu einer Kopie der ursprünglichen Zelle macht, während die andere Tochterzelle daran gehindert wird, ebenfalls eine Kopie zu werden. Laterale Inhibition ist bei Fliegen, Würmern und Wirbeltieren gut dokumentiert. [ 28 ] In all diesen Organismen wurden die Transmembranproteine ​​Notch und Delta (oder ihre Homologen) als Mediatoren dieser Interaktion identifiziert. Die Forschung konzentrierte sich dabei häufiger auf Drosophila , die Fruchtfliege. [ 29 ] Synthetische Embryologen konnten die Dynamik der lateralen Inhibition auch in sich entwickelnden Bakterienkolonien nachbilden [ 30 ] und so Streifen und regelmäßige Strukturen erzeugen.

Ein Neuroblast mit etwas mehr Delta-Protein auf seiner Zelloberfläche hemmt die Differenzierung benachbarter Zellen zu Neuronen. Bei Fliegen, Fröschen und Hühnern findet sich Delta in den Zellen, die zu Neuronen werden, während Notch in den Zellen erhöht ist, die sich zu Gliazellen entwickeln.

Siehe auch

Referenzen

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