Vor dem Aufkommen der modernen Genetik analysierte A. G. Gurwitsch im Jahr 1910 die Embryonalentwicklung des Seeigels als Vektorfeld – ein mathematisches Konstrukt zur Analyse von Fernwirkungen –, als ob die Proliferation von Zellen zu Organen durch vermeintliche äußere Kräfte hervorgerufen würde.

In der Entwicklungsbiologie des frühen 20. Jahrhunderts bezeichnete man als morphogenetisches Feld eine Forschungshypothese und einen abgegrenzten Zellbereich im Embryo . [ 1 ] [ 2 ]

Der Begriff „morphogenetisches Feld“ beschreibt die wissenschaftliche Erkenntnis, dass eine embryonale Zellgruppe , beispielsweise eine Vordergliedmaßenknospe, in einen anderen Bereich des Embryos verpflanzt werden kann und dort während der weiteren Entwicklung an einer ungewöhnlichen Stelle des Organismus eine Vordergliedmaße hervorbringt. Er bezeichnet eine Gruppe embryonaler Zellen – das sogenannte Feld –, die auf lokalisierte biochemische Signale reagieren und so zur Entstehung morphologischer Strukturen wie Gewebe , Organe oder Teile eines Organismus führen . [ 3 ] [ 4 ]

Die räumliche und zeitliche Ausdehnung eines solchen Bereichs embryonaler Stammzellen ist dynamisch. Innerhalb dieses Bereichs befindet sich eine Ansammlung interagierender Zellen, aus denen ein bestimmtes Gewebe, Organ oder Körperteil entsteht. [ 5 ] Als Gruppe sind die Zellen innerhalb eines morphogenetischen Feldes im Embryo festgelegt: So entwickeln sich Zellen in einem Extremitätenfeld zu Extremitätengewebe, Zellen in einem Herzfeld zu Herzgewebe. [ 6 ] Einzelne Zellen innerhalb eines morphogenetischen Feldes im Embryo sind flexibel: So können Zellen in einem Herzfeld durch Zell-zu-Zell-Signalisierung umgeleitet werden, um beschädigte oder fehlende Zellen zu ersetzen. [ 6 ]

Die Imaginalscheibe bei Larven ist ein Beispiel für ein abgegrenztes morphogenetisches Feld von Zellen in einem Insektenembryo. [ 7 ]

Geschichte

Das Konzept des morphogenetischen Feldes wurde erstmals 1910 von Alexander G. Gurwitsch eingeführt . [ 1 ] Experimentelle Unterstützung lieferten die Versuche von Ross Granville Harrison, bei denen er Fragmente eines Molchembryos an verschiedene Stellen transplantierte. [ 8 ]

Harrison konnte Zellverbände identifizieren, die Organe wie Gliedmaßen, Schwanz und Kiemen bildeten, und zeigen, dass diese Verbände fragmentiert oder mit undifferenzierten Zellen angereichert werden konnten, ohne dass sich eine vollständige, normale Endstruktur entwickelte. Man ging daher davon aus, dass nicht einzelne Zellen, sondern die Zellverbände für die spätere Entwicklung bestimmter Organe vorgezeichnet waren. Das Feldkonzept wurde von Harrisons Freund Hans Spemann und später von Paul Weiss und anderen weiterentwickelt. [ 5 ] Es ähnelte dem Begriff der Entelechie , den Vitalisten wie Hans Adolf Eduard Driesch (1867–1941) verwendeten. So wurde die Feldhypothese der Ontogenese im frühen 20. Jahrhundert grundlegend für die Erforschung der embryologischen Entwicklung.

In den 1930er Jahren enthüllten jedoch die Arbeiten von Genetikern, insbesondere von Thomas Hunt Morgan , die Bedeutung von Chromosomen und Genen für die Steuerung der Entwicklung, und der Aufstieg der neuen Synthese in der Evolutionsbiologie minderte die wahrgenommene Bedeutung der Feldhypothese . Morgan war ein besonders scharfer Kritiker der Felder, da Gen und Feld als Konkurrenten um die Anerkennung als Grundeinheit der Ontogenese galten . [ 5 ] Mit der Entdeckung und Kartierung von Master-Kontrollgenen, wie beispielsweise den 1983 erstmals entdeckten Homeobox -Genen, schien die Vorrangstellung der Gene gesichert.

Im späten 20. Jahrhundert wurde das Feldkonzept der Ontogenese als nützlicher Bestandteil der Entwicklungsbiologie wiederentdeckt. Man fand beispielsweise heraus, dass unterschiedliche Mutationen dieselben Fehlbildungen hervorrufen können, was darauf hindeutet, dass die Mutationen einen Strukturkomplex als Einheit beeinflussen – eine Einheit, die dem Gebiet der Embryologie des frühen 20. Jahrhunderts entsprechen könnte. 1996 schlug Scott F. Gilbert vor, das morphogenetische Feld als Bindeglied zwischen Genen und Evolution zu verstehen. [ 5 ] Das heißt, Gene wirken auf Felder, die wiederum auf den sich entwickelnden Organismus einwirken. [ 5 ] Im Jahr 2000 beschrieb Jessica Bolker morphogenetische Felder nicht nur als beginnende Strukturen oder Organe, sondern als dynamische Einheiten mit eigenen lokalisierten Entwicklungsprozessen, die zentral für das aufkommende Gebiet der evolutionären Entwicklungsbiologie („Evo-Devo“) sind. [ 9 ]

Im Jahr 2005 erwähnen Sean B. Carroll und Kollegen morphogenetische Felder lediglich als ein Konzept , das von frühen Embryologen vorgeschlagen wurde, um die Beobachtung zu erklären, dass eine Vordergliedmaßenknospe transplantiert werden kann und dennoch eine Vordergliedmaße hervorbringt; sie definieren Feld einfach als „einen abgegrenzten Bereich“ in einem Embryo. [ 2 ]

Referenzen

  1. ^ a b Beloussov, LV (1997). „Das Leben von Alexander G. Gurwitsch und sein relevanter Beitrag zur Theorie der morphogenetischen Felder“ . International Journal of Developmental Biology . 41 (6): 771–779 . PMID  9449452 ., mit Kommentaren von SF Gilbert und JM Optiz.
  2. ^ a b Carroll, Sean B. ; Grenier, Jennifer K.; Weatherbee, Scott D. (2005). Von der DNA zur Diversität: Molekulargenetik und die Evolution des Tierdesigns (2. Aufl.). Blackwell. S. 20, 242. ISBN 978-1-4051-1950-4Die
  3. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2002). Universelle Mechanismen der tierischen Entwicklung. In: Molekularbiologie der Zelle (4. Aufl.). Garland. ISBN 978-0-8153-3218-3Die
  4. ^ Jacobson AG, Sater AK (1. November 1988). „Merkmale der embryonalen Induktion“ . Development . 104 (3): 341–59 . doi : 10.1242/dev.104.3.341 . PMID 3076860 . 
  5. ^ a b c d e Gilbert SF, Opitz JM, Raff RA (1996). „Resynthesizing evolutionary and developmental biology“ . Dev. Biol . 173 (2): 357–72 . doi : 10.1006/dbio.1996.0032 . PMID 8605997 . 
  6. ^ a b Gilbert SF (2003). Entwicklungsbiologie (7. Aufl.). Sunderland, Mass.: Sinauer Associates. S.  65–66 . ISBN 978-0-87893-258-0Die
  7. ^ Alberts B, et al. (2002). Organogenese und die Musterbildung von Extremitätenanhängseln. In: Molekularbiologie der Zelle (4. Aufl.). Garland. ISBN 978-0-8153-3218-3Die
  8. ^ de Robertis, EM; Morita, EA; Cho, KWY (1991). „Gradient fields and homeobox genes“ (PDF) . Development . 112 (3): 669–678 . doi : 10.1242/dev.112.3.669 . PMID 1682124 . 
  9. ^ Bolker, JA (2000). „Modularität in der Entwicklung und warum sie für die Evolutions- und Entwicklungsbiologie relevant ist“. American Zoologist . 40 (5): 770–776 . CiteSeerX 10.1.1.590.6792 . doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0770:MIDAWI]2.0.CO;2 . S2CID 198157009 .  

Weiterführende Literatur

  • Ein morphogenetisches Feldmodell und eine Simulation finden sich unter: Lahoz-Beltra, R., Selem Mojica, N., Perales-Gravan, C., Navarro, J., Marijuan, PC, 2008. Towards a Morphogenetic Field Theory. [1]