Osteodermentwicklung

Osteoderme sind knöcherne Strukturen der Haut, die die oberste Hautschicht stützen und zahlreichen ausgestorbenen und rezenten Organismen, insbesondere Reptilien, Schutz vor Umwelteinflüssen bieten. ^{[ 1 ]} Diese Struktur wird gemeinhin als „Hautpanzer“ bezeichnet und dient dem Schutz des Organismus sowie der Temperaturregulierung. Osteoderme sind Hartgewebebestandteile der Haut und daher bei der Untersuchung von Fossilien leicht zu identifizieren. ^{[ 2 ]} Dieser Hautpanzer ist bei vielen Eidechsen deutlich sichtbar. Einige frühe Amphibien besitzen diesen Panzer, er fehlt jedoch bei modernen Arten bis auf eine ventrale Platte, die Gastralia genannt wird . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Osteoderme entwickeln sich im Vergleich zum übrigen Skelett etwas verzögert, da sie erst nach dem Schlüpfen sichtbar werden. Osteodermales Knochengewebe entsteht durch die Umwandlung des bereits vorhandenen unregelmäßigen Bindegewebes . Diese Art der Knochenbildung wird als Metaplasie bezeichnet . Osteoderme sind nicht einheitlich, sondern bestehen aus verschiedenen Geweben, darunter unregelmäßiges verkalktes und unverkalktes Bindegewebe. ^{[ 5 ]} Es existiert ein Entwicklungs- und Modifikationsmuster durch Fusion, Deletionen und Absinken von Knochen. Dieses Muster wird durch das Auftreten der Ossifikationszentren bestimmt . Ähnlichkeiten in diesen Zentren und ihrer Abfolge helfen, Entwicklungstrends zwischen verschiedenen Arten aufzuzeigen. ^{[ 6 ]} Zwischen verschiedenen Taxa entwickeln sich nicht alle osteodermalen Gewebe durch homologe Prozesse. Es besteht jedoch Einigkeit darüber, dass alle Osteoderme eine tiefe Homologie aufweisen , die durch die ähnlichen Eigenschaften ihrer Dermis bedingt ist . ^{[ 5 ]}

Es ist wichtig zu verstehen, dass Schuppen und Osteoderme nicht dasselbe sind. Bei manchen Reptilien liegen die Schuppen über der schützenden Osteodermschicht. Das Verhältnis von Schuppengröße zu Osteodermgröße und deren Anordnung variieren je nach Art. ^{[ 7 ]} Die meisten Arten weisen ein Verhältnis von eins zu eins zwischen Schuppen und Osteodermen auf, wobei die Anordnung kaum miteinander korreliert. ^{[ 3 ]} Bei Gürtelschweifechsen beispielsweise sind Schuppen und Osteoderme gleich groß und geformt und liegen nebeneinander. Bei Gemeinen Geckos hingegen sind die knöchernen Osteodermplatten deutlich kleiner als die Schuppen und scheinen unabhängig voneinander angeordnet zu sein. ^{[ 7 ]} Oftmals sind die Osteodermgewebe matrixartig miteinander verbunden. So entstehen größere Osteoderme beispielsweise häufig durch die Verschmelzung kleinerer. ^{[ 3 ]}

Die plattenartigen Strukturen auf dem Panzer von Schildkröten werden als „ Scutes “ bezeichnet. Diese Scutes sind große, schützende Epidermiszellen, die die darunterliegenden Knochen des Carapax , des oberen Teils des Panzers, bedecken. Sie bestehen aus Keratin , einem Protein, aus dem auch menschliche Fingernägel sowie die Hörner und Krallen einiger Tiere bestehen. Je nach Lage des Scutes werden die einzelnen Bereiche unterschiedlich bezeichnet. Die „zentralen Scutes“ erstrecken sich entlang der dorsalen Mittellinie des Carapax vom Kopf bis zum Schwanz, wobei die „Kostalscutes “ beidseitig an den zentralen Scutes verlaufen. Die „Randscutes “ verlaufen an den Außenseiten des Panzers, und die „Nuchalscutes “ befinden sich direkt hinter dem Kopf der Schildkröte. Schließlich umgeben die „Supracaudalscutes “ den Bereich oberhalb des Schwanzes. ^{[ 8 ]} Es wird angenommen, dass es sich bei diesen Schildchen höchstwahrscheinlich um modifizierte Osteoderme handelt, die sich im Laufe der Zeit zu der schützenden Hülle entwickelt haben, die wir heute sehen. ^{[ 9 ]} Der Unterschied zwischen Schildchen und Schuppen besteht darin, dass Schildchen in der unteren, vaskularisierten Dermis gebildet werden, während die Epidermis nur die Oberfläche bildet. Schuppen hingegen entstehen in der oberen Epidermisschicht des Integuments.

Die Evolution von Räuber und Beute hat die Entwicklung und Formung von Körperpanzern begünstigt. Diese Panzerung ermöglichte es Beutetieren, sich besser vor Verletzungen zu schützen. ^{[ 10 ]} Die dornartigen Fortsätze an den Osteodermen deuten auf eine Verteidigungsfunktion hin. ^{[ 11 ]} Dank ihrer festen Struktur konnten die Organismen bei Angriffen höheren Kieferkräften standhalten. Sie vergrößerten sich, wodurch die einwirkenden Kieferkräfte abnahmen, ihre größere Struktur erschwerte jedoch auch das Entfernen aus Felsen und anderen Höhlen. Die Osteoderme schützen zudem die weicheren, lebenswichtigen Organe. ^{[ 10 ]} Wachstumsmarken und Linien des Wachstumsstillstands sind typischerweise hilfreich bei der Altersbestimmung von Wirbeltieren. ^{[ 11 ]}

Es gibt Gründe für die hohe Variabilität der Osteoderme zwischen und innerhalb von Arten. Erstens fehlt es an spezifischen Fressfeinden. Mit dem Wechsel der Fressfeinde verändern sich auch die Osteoderme rasch. Die Anzahl der Platten schwankt je nach Anwesenheit oder Abwesenheit von Fressfeinden. Auch der Lebensraum der Beutetiere beeinflusst das Vorkommen von Osteodermen. Beispielsweise müssen sich die Tiere in Gebieten mit eingeschränkter Tarnfähigkeit schneller fortbewegen, was zu Lasten ihrer Körperpanzerung geht. Der Lebensraum beeinflusst zudem die Nahrungsverfügbarkeit. Die aufgenommene Nahrung kann die Mineralablagerung und -aufnahme beeinflussen , was wiederum die Menge der vorhandenen Osteoderme bestimmt. ^{[ 10 ]}

Die Osteoderme von Dinosauriern weisen große Unterschiede auf. Bisher wurden keine zwei identischen Dinosaurier-Osteoderme gefunden. Für diese Variationen gibt es zwei mögliche Erklärungen: Zum einen die Funktion, zum anderen die Entwicklung. Kleine Osteoderme zeichnen sich durch kompakte Strukturen, geringe Umbauprozesse und schwach ausgeprägte Wachstumslinien aus, was auf eine frühe Entwicklung hindeutet. Fortgeschrittene und späte Entwicklungsstadien sind durch gekielte Elemente mit Ausstülpungen und einer Achse von über 15 Zentimetern gekennzeichnet. Typischerweise sind die Platten in einer Längsreihe in der Mittellinie angeordnet, was auf eine bilaterale Symmetrie hinweist. Sie folgen oft der Rückenkrümmung des Dinosauriers. ^{[ 11 ]} Zur Unterscheidung verschiedener Dinosaurier- Taxa analysieren Wissenschaftler die Dicke der Osteodermwände. Sie untersuchen auch die Textur: Manche sind glatt, andere weisen gemusterte Rillen auf. ^{[ 12 ]} Auch die innere Struktur der Osteoderme ist variabel. Einige sind kompakt, andere porös und enthalten aufgrund ihrer starken Vaskularisierung Lufteinschlüsse. ^{[ 11 ]} Diese Variation im Gefäßsystem führt zu gemischten Histologien . ^{[ 12 ]} Das Gefäßmuster ist nicht bei allen Dinosaurierarten gleich. Die meisten weisen ein oder zwei Gefäßräume nahe der Mittellinie auf, von denen sich ein Netzwerk von Gefäßräumen zur dorsalen Seite des Osteoderms verzweigt. Basierend auf den in Fossilien gefundenen Knochengeweben wird angenommen, dass Osteoderme durch intramembranöse Ossifikation entstanden sein könnten , einem Prozess, bei dem Knochengewebe bereits vorhandenes Gewebe ersetzt. Dieser Prozess wird hauptsächlich nur von ausgestorbenen Gruppen gestützt. Man geht davon aus, dass modernere, rezente Reptilienarten Osteoderme durch metaplastische Ossifikation entwickeln, wie oben beschrieben. Bei diesem Prozess wird bereits vorhandenes und vollständig entwickeltes Gewebe zu Knochen. ^{[ 11 ]} Dies deutet darauf hin, dass die Knochenentwicklung dieser Dinosaurierarten noch nicht sehr gut verstanden ist. ^{[ 12 ]} Die modernsten Arten sind nicht stark gepanzert, besitzen aber viele kleinere Ossikel (kleine Knochen) in der Dermis. ^{[ 11 ]}

Krokodile besitzen stark durchblutete Osteoderme ^{[ 13 ]} , die sowohl dem Schutz als auch der Thermoregulation dienen ^{[ 14 ]} . Da Krokodile lange Zeit vollständig unter Wasser tauchen, geben die Osteoderme neutralisierende Ionen in den Blutkreislauf ab, die das sich ansammelnde Kohlendioxid abpuffern und eine Azidose verhindern ^{[ 15 ]} . Die Osteoderme von Krokodilen sind hoch entwickelt. Sie bilden oft paarweise angeordnete Reihen rechteckiger Platten, die sich entlang des Rückens, der Seiten und des Schwanzes erstrecken. Der distale Teil des Schwanzes ist unbepanzert, und zwischen Hals und Rumpf besteht eine Unterbrechung ^{[ 3 ]} . Entlang des Rumpfes verlaufen zwei Längsreihen mit mindestens zwölf horizontalen Reihen. Die Außenfläche der Osteoderme weist relativ tiefe, zentrale ovale Gruben auf, während die Innenfläche unregelmäßig verteilte Rillen besitzt, die von einem Nährstoffkanal durchbrochen werden. Die paravertebralen Osteoderme sind konvex, im Gegensatz zu den gewölbten äußeren. Die Breite der Osteoderme nimmt von kranial nach kaudal (Kopf zu Schwanz) zu, verringert sich jedoch ab dem zehnten Lendenwirbel wieder. Krokodile besitzen akzessorische Osteoderme, die typischerweise kleiner, medialer und quadratisch sind. Auf jeder Rumpfseite befinden sich mindestens zwei akzessorische Osteoderme. Der Körperpanzer eines Krokodils ermöglicht eine gute ventrale und laterale Beweglichkeit, schränkt diese jedoch dorsal stark ein. ^{[ 16 ]}

Eidechsen besitzen weit verbreitete Osteoderme, insbesondere am Schädeldach , wo diese mit dem heutigen Hautknochen verschmelzen. Diese kranialen Osteoderme ähneln denen am Körper. Typischerweise weisen Eidechsen zwei Längsreihen auf, die aus großen medialen und kleineren lateralen Platten bestehen. Diese Platten erstrecken sich über Hals, Rumpf und Schwanz. Im Laufe der Zeit entwickeln sich unter dem Körper horizontale Reihen mit kleinen lateralen Platten, die die ventralen und dorsalen Osteoderme miteinander verbinden können. Diese Verbindung umschließt den Körper mit Ausnahme der Gliedmaßen und der Kloake . Bei den Urzeit-Eidechsen waren die Osteoderme sehr dick, doch im Laufe der Zeit sind die Knochen kleiner geworden, und die Osteoderme sind bei den moderneren Formen nicht mehr so ​​komplex. ^{[ 3 ]} Der Aufbau der Osteoderme von Eidechsen ist relativ einfach. Sie bestehen aus einer tiefen Schicht Lamellenknochen und einer deutlicher sichtbaren Schicht aus faserigem Knochengewebe. Im Laufe der Zeit haben sich diese Osteoderme weiter vereinfacht. ^{[ 17 ]} Bei einigen Eidechsenarten finden sich neben den normalen Schädelelementen zusätzliche Osteoderme. Zu diesen Elementen gehören nach hinten und außen ragende Supraorbitalia sowie Nackenschilde und Hörner. ^{[ 3 ]} Da bei Eidechsen keine innere Umstrukturierung der Osteoderme stattfindet, ist es schwierig, ihr Alter zu bestimmen und ihre Entwicklung vorherzusagen. ^{[ 17 ]}

Obwohl Osteoderme bei Säugetieren recht selten sind, haben einige Arten im Laufe der Evolution eine besondere Fähigkeit entwickelt, diese Hautstruktur zu ihrem Vorteil zu nutzen. Unter den Säugetieren kommen Osteoderme ausschließlich bei Vertretern der Xenarthra vor . Zu dieser Gruppe gehören Gürteltiere und ihre ausgestorbenen Verwandten: Glyptodonten , Pampatheren und Riesenfaultiere . Bei den heute lebenden Gürteltierarten sind ihre Osteoderme physisch mit Nerven, Muskeln, Drüsen und Bindegewebe verbunden, wodurch ein sehr sensibles und dynamisches Hautsystem entsteht. ^{[ 18 ]} Der Panzer eines Gürteltiers besteht aus einer dünnen Keratinschicht über einer kompakten Matrix aus knöchernen Osteodermplatten, die durch Kollagenfasern miteinander verbunden sind. ^{[ 19 ]} Gürteltiere sind die einzigen lebenden Säugetiere mit einem äußeren Panzer aus verknöchertem Hautgewebe. ^{[ 20 ]}