Wirt (Biologie)

In Biologie und Medizin bezeichnet man als Wirt einen größeren Organismus , der einen kleineren Organismus beherbergt ^{[ 1 ]} , sei es einen Parasiten , einen mutualistischen oder einen kommensalen Gast ( Symbionten ). Der Gast erhält typischerweise Nahrung und Schutz. Beispiele hierfür sind Tiere, die parasitären Würmern (z. B. Nematoden ) als Wirte dienen , Zellen , die pathogene (krankheitserregende) Viren beherbergen , oder eine Bohnenpflanze , die mutualistische (nützliche) stickstofffixierende Bakterien beherbergt . Genauer gesagt, in der Botanik , liefert eine Wirtspflanze Nahrungsressourcen für Mikroprädatoren, die eine evolutionär stabile Beziehung zu ihren Wirten eingehen, ähnlich dem Ektoparasitismus . Das Wirtsspektrum umfasst alle Wirte, die ein Organismus als Partner nutzen kann.

Symbiose umfasst eine Vielzahl möglicher Beziehungen zwischen Organismen, die sich in ihrer Dauer und ihren Auswirkungen auf beide Partner unterscheiden. Ist einer der Partner in einer solchen Beziehung deutlich größer als der andere, wird er allgemein als Wirt bezeichnet. ^{[ 1 ]} Beim Parasitismus profitiert der Parasit auf Kosten des Wirts. ^{[ 2 ]} Beim Kommensalismus leben beide zusammen, ohne sich gegenseitig zu schaden, ^{[ 3 ]} während beim Mutualismus beide Partner profitieren. ^{[ 4 ]}

Die meisten Parasiten leben nur einen Teil ihres Lebenszyklus parasitär. Vergleiche mit ihren nächsten freilebenden Verwandten zeigen, dass Parasitismus mindestens 233 Mal unabhängig voneinander entstanden ist. Manche Organismen leben in enger Verbindung mit einem Wirt und werden erst parasitär, wenn sich die Umweltbedingungen verschlechtern. ^{[ 5 ]}

Ein Parasit kann, wie alle Endoparasiten, eine langfristige Beziehung zu seinem Wirt eingehen. Der Gast sucht den Wirt auf und bezieht Nahrung oder andere Leistungen von ihm, tötet ihn aber in der Regel nicht. ^{[ 6 ]} Im Gegensatz dazu verbringt ein Parasitoid einen Großteil seines Lebens in oder auf einem einzigen Wirt und verursacht letztendlich dessen Tod, wobei einige seiner Strategien an Prädation grenzen . Im Allgemeinen wird der Wirt so lange am Leben erhalten, bis der Parasitoid ausgewachsen ist und bereit ist, in sein nächstes Lebensstadium überzugehen. ^{[ 7 ]} Die Beziehung eines Gastes zu seinem Wirt kann intermittierend oder vorübergehend sein und möglicherweise mit mehreren Wirten verbunden sein, wodurch sie dem Pflanzenfressen eines Wildtieres gleichkäme. Eine weitere Möglichkeit ist, dass die Wirt-Gast-Beziehung keinen dauerhaften physischen Kontakt aufweist, wie beispielsweise beim Brutparasitismus des Kuckucks . ^{[ 6 ]}

Parasiten verfolgen vielfältige evolutionäre Strategien und bringen ihre Wirte in ein ebenso breites Spektrum an Beziehungen. ^{[ 2 ]} Parasitismus impliziert eine Koevolution zwischen Wirt und Parasit , einschließlich der Aufrechterhaltung von Genpolymorphismen im Wirt. Dabei besteht ein Zielkonflikt zwischen dem Vorteil der Resistenz gegen einen Parasiten und den Kosten, wie beispielsweise durch das Gen verursachten Krankheiten. ^{[ 8 ]}

• Endwirt oder Primärwirt – ein Organismus, in dem der Parasit das adulte Stadium erreicht und sich, wenn möglich, sexuell fortpflanzt. Dies ist der Endwirt.
• Sekundär- oder Zwischenwirt – ein Organismus, der den sexuell unreifen Parasiten beherbergt und von diesem zur Entwicklung und zum Abschluss seines Lebenszyklus benötigt wird. Er fungiert häufig als Vektor des Parasiten, um dessen Endwirt zu erreichen. Beispielsweise nutzt Dirofilaria immitis , der Herzwurm des Hundes, die Stechmücke als Zwischenwirt, bis er das infektiöse L3- _{Larvenstadium} erreicht.

Es ist nicht immer einfach oder überhaupt möglich, den Endwirt vom Sekundärwirt zu unterscheiden. Die Lebenszyklen vieler Parasiten sind noch nicht vollständig erforscht, und der subjektiv oder ökonomisch wichtigere Organismus wird möglicherweise zunächst fälschlicherweise als Primärwirt bezeichnet. Diese Fehlbezeichnung kann selbst dann noch bestehen, wenn der Fehler bekannt ist. So werden beispielsweise Forellen und Lachse mitunter als „Primärwirte“ der Drehkrankheit der Salmoniden bezeichnet , obwohl sich der Myxosporea- Parasit sexuell im Schlammwurm vermehrt . ^{[ 9 ]} Beherbergt der Wirt die verschiedenen Entwicklungsstadien des Parasiten an unterschiedlichen Stellen in seinem Körper, fungiert er sowohl als Zwischen- als auch als Endwirt: Ein Beispiel hierfür ist die Trichinellose , eine durch Rundwürmer verursachte Erkrankung , bei der sich im Muskelgewebe des Wirts unreife Larven und im Verdauungstrakt geschlechtsreife adulte Würmer befinden. ^{[ 10 ]}

• Paratenischer Wirt oder Transportwirt – ein Organismus, der den sexuell unreifen Parasiten beherbergt, aber für dessen Entwicklungszyklus nicht notwendig ist . Paratenische Wirte dienen als „Ablageorte“ für die unreifen Stadien eines Parasiten, in denen sie sich in großer Zahl ansammeln können. Der Saugwurm Alaria americana ist ein Beispiel: Die sogenannten Mesocercarien dieses Parasiten leben in Kaulquappen , die selten vom Endwirt, einem Hund, gefressen werden. Die Kaulquappen (oder die Frösche nach der Metamorphose) fallen häufiger Schlangen zum Opfer , die dann als paratenische Wirte fungieren: Die Mesocercarien entwickeln sich dort nicht weiter, können sich aber ansammeln und den Endwirt infizieren, sobald die Schlange von einem Hund gefressen wird. ^{[ 11 ]} Der Nematode Skrjabingylus nasicola ist ein weiteres Beispiel, wobei Nacktschnecken als Zwischenwirte, Spitzmäuse und Nagetiere als paratenische Wirte und Marderartige als Endwirte fungieren. ^{[ 12 ]}
• Sackgasse, zufälligoder ein zufälliger GastgeberEin Organismus, der im Allgemeinen die Übertragung auf den Endwirt verhindert und somit die Entwicklung des Parasiten unterbindet. Beispielsweise sind Menschen und Pferde Fehlwirte des West-Nil-Virus , dessen Lebenszyklus normalerweise zwischen Stechmücken der Unterfamilie Culicinae und Vögeln verläuft. ^{[ 13 ]} Menschen und Pferde können sich zwar infizieren, die Viruskonzentration in ihrem Blut ist jedoch nicht hoch genug, um die Infektion auf stechende Stechmücken zu übertragen. ^{[ 13 ]}
• Reservoirwirt – ein Organismus, der einen Krankheitserreger beherbergt, aber selbst keine gesundheitlichen Beeinträchtigungen erleidet. Er dient jedoch als Infektionsquelle für andere, empfängliche Arten, was wichtige Konsequenzen für die Krankheitsbekämpfung hat . Ein Reservoirwirt kann mehrmals erneut infiziert werden. ^{[ 14 ]}

Mikroprädation ist eine evolutionär stabile Strategie innerhalb des Parasitismus, bei der ein kleiner Räuber parasitär auf einer viel größeren Wirtspflanze lebt und Teile davon frisst. ^{[ 2 ]}

Das Wirtsspektrum eines pflanzenfressenden Insekts umfasst alle Pflanzenarten . Dieses kann breit oder eng sein, schließt aber niemals alle Pflanzen ein. Einige wenige Insekten sind monophag und ernähren sich von nur einer einzigen Pflanze. Die Seidenraupe ist ein Beispiel dafür; sie frisst ausschließlich Maulbeerblätter . Häufiger sind Insekten mit einem begrenzten Wirtsspektrum oligophag und beschränken sich auf wenige, eng verwandte Arten, meist aus derselben Pflanzenfamilie. ^{[ 15 ]} Die Kohlmotte ist ein Beispiel dafür; sie ernährt sich ausschließlich von Kreuzblütlern [ ^{16 ]} , und die Raupe der Kartoffelmotte frisst Kartoffeln, Tomaten und Tabak – allesamt Mitglieder der Familie der Nachtschattengewächse ( Solanaceae) ^{. [17]} Pflanzenfressende ^{Insekten mit einem} breiten Wirtsspektrum in verschiedenen Pflanzenfamilien werden als polyphag bezeichnet . Ein Beispiel ist der Gefleckte Hermelinspinner , dessen Larven sich von Erle , Minze , Wegerich , Eiche , Rhabarber , Johannisbeere , Brombeere , Ampfer , Jakobskreuzkraut , Brennnessel und Geißblatt ernähren . ^{[ 18 ]}

Pflanzen produzieren häufig giftige oder ungenießbare Sekundärmetaboliten, um Pflanzenfresser vom Fraß abzuhalten. Monophage Insekten haben spezifische Anpassungen entwickelt, um die Abwehrmechanismen ihrer spezialisierten Wirte zu überwinden, was ihnen einen Vorteil gegenüber polyphagen Arten verschafft. Dies erhöht jedoch ihr Aussterberisiko, falls ihre Wirte beeinträchtigt werden. Monophage Arten können sich von den zarten, jungen Blättern mit hohen Konzentrationen schädlicher Substanzen ernähren, die polyphagen Arten nicht zur Verfügung stehen und sie daher auf ältere Blätter angewiesen sind. Es besteht ein Zielkonflikt zwischen der Qualität und der Quantität der Nachkommen: Der Spezialist maximiert die Überlebenschancen seiner Jungen, indem er die Wirtspflanze sorgfältig auswählt, während der Generalist unter suboptimalen Bedingungen eine größere Anzahl von Eiern produziert. ^{[ 19 ]}

Einige räuberische Insekten wandern regelmäßig von einem Wirt zum anderen. Die Hagebuttenblattlaus überwintert auf ihrem Hauptwirt, einem Hagebuttenbaum , und wandert im Sommer zu ihrem Nebenwirt, einer Pflanze aus der Familie der Doldenblütler . ^{[ 20 ]}

Das Wirtsspektrum bezeichnet die Gesamtheit der Wirte, die ein Parasit als Wirtspartner nutzen kann. Im Falle von humanen Parasiten beeinflusst das Wirtsspektrum die Epidemiologie des Parasitenbefalls bzw. der Erkrankung.

Beispielsweise kann die Entstehung von Antigenverschiebungen beim Influenza-A-Virus durch die Infektion von Schweinen mit dem Virus verschiedener Wirte (wie Mensch und Vogel) verursacht werden. Diese Koinfektion ermöglicht die Vermischung viraler Gene zwischen bestehenden Stämmen und führt so zur Bildung eines neuen Virusstamms. Ein gegen einen bestehenden Virusstamm entwickelter Grippeimpfstoff ist möglicherweise gegen diesen neuen Stamm nicht wirksam, weshalb ein neuer Grippeimpfstoff zum Schutz der Bevölkerung entwickelt werden muss. ^{[ 21 ]}

Manche Wirte gehen vollständig mutualistische Beziehungen ein, in denen beide Organismen vollständig voneinander abhängig sind. Termiten beispielsweise beherbergen Protozoen , die in ihrem Darm leben und Zellulose verdauen [ ^{22 ]} , und die menschliche Darmflora ist für eine effiziente Verdauung unerlässlich ^{[ 23 ]} . Viele Korallen und andere marine Wirbellose beherbergen Zooxanthellen , einzellige Algen, in ihrem Gewebe. Der Wirt bietet den Algen ein geschütztes und gut beleuchtetes Umfeld und profitiert gleichzeitig von den durch Photosynthese produzierten Nährstoffen, die seine Ernährung ergänzen ^{[ 24 ]} . Lamellibrachia luymesi , ein Tiefsee-Riesenröhrenwurm, lebt in einer obligaten mutualistischen Beziehung mit internen, sulfidoxidierenden Bakteriensymbionten. Der Röhrenwurm extrahiert die für die Bakterien notwendigen chemischen Substanzen aus dem Sediment, und die Bakterien versorgen den Röhrenwurm, der keinen Mund besitzt, mit Nährstoffen ^[ 25 ^{] . Manche} Einsiedlerkrebse platzieren Schwammstücke auf ihrem Gehäuse. Diese wachsen über die Muschelschale und lösen sie schließlich auf; die Krabbe muss ihren Unterschlupf möglicherweise nie wieder ersetzen und ist durch das Schwammwachstum gut getarnt. ^{[ 26 ]}

Eine wichtige Wirtsbeziehung ist die Mykorrhiza , eine symbiotische Verbindung zwischen einem Pilz und den Wurzeln einer Gefäßpflanze. Der Pilz erhält Kohlenhydrate, die Produkte der Photosynthese, während die Pflanze Phosphate und Stickstoffverbindungen erhält, die der Pilz aus dem Boden aufnimmt. Bei über 95 % der Pflanzenfamilien wurden Mykorrhiza-Symbiosen nachgewiesen. ^{[ 27 ]} Eine weitere solche Beziehung besteht zwischen Leguminosen und bestimmten stickstofffixierenden Bakterien, den Rhizobien , die Knöllchen an den Wurzeln der Pflanze bilden. Die Wirtspflanze liefert den Bakterien die für die Stickstofffixierung benötigte Energie, und die Bakterien stellen einen Großteil des von der Wirtspflanze benötigten Stickstoffs bereit. Nutzpflanzen wie Bohnen , Erbsen , Kichererbsen und Luzerne können auf diese Weise Stickstoff fixieren, ^{[ 28 ]} und die Beimischung von Klee zu Gräsern erhöht den Ertrag von Weiden. ^{[ 29 ]}

Der Neurotransmitter Tyramin, der von kommensalen Providencia- Bakterien produziert wird, welche den Darm des Nematoden Caenorhabditis elegans besiedeln , umgeht die Notwendigkeit der Tyramin-Biosynthese durch den Wirt. Dieses Produkt wird dann wahrscheinlich durch das Wirtsenzym Tyramin-β-Hydroxylase in Octopamin umgewandelt und beeinflusst eine sensorische Entscheidung des Wirts. ^{[ 30 ]}

Viele Wirtsarten leben in einer Reinigungssymbiose , sowohl im Meer als auch an Land, und nutzen kleinere Tiere, um sich von Parasiten zu befreien. Zu den Putzertieren gehören Fische, Garnelen und Vögel; die Wirte oder Klienten umfassen eine viel größere Bandbreite an Fischen, Meeresreptilien wie Schildkröten und Leguane, Kraken, Wale und Landsäugetiere. ^{[ 4 ]} Der Wirt scheint von dieser Interaktion zu profitieren, doch Biologen diskutieren, ob es sich um eine echte mutualistische Beziehung handelt oder eher um Parasitismus durch den Putzer. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

Schiffshalterfische (auch Saugfische genannt) können frei schwimmen, haben aber Saugnäpfe entwickelt, mit denen sie sich an glatten Oberflächen festhalten und sich so fortbewegen können ( Phorese ). Sie verbringen den Großteil ihres Lebens an einem Wirtstier wie einem Wal, einer Schildkröte oder einem Hai fest. ^{[ 3 ]} Die Beziehung könnte jedoch mutualistisch sein, da Schiffshalterfische, obwohl sie im Allgemeinen nicht als Putzerfische gelten , häufig parasitäre Ruderfußkrebse fressen : Diese finden sich beispielsweise im Mageninhalt von 70 % der Gemeinen Schiffshalterfische . ^{[ 33 ]} Viele Weichtiere , Seepocken und Vielborster heften sich an den Panzer des Atlantischen Pfeilschwanzkrebses ; für einige ist dies eine praktische Lösung, für andere hingegen eine obligate Form des Kommensalismus, und sie leben nirgendwo anders. ^{[ 22 ]}

Der erste in der Antike beobachtete Wirt war der Mensch: Menschliche Parasiten wie Hakenwürmer sind seit dem alten Ägypten ab 3000 v. Chr. belegt, während im antiken Griechenland im Corpus Hippocraticum der Blasenwurm des Menschen beschrieben wird . ^{[ 34 ]} Der mittelalterliche persische Arzt Avicenna beschrieb menschliche und tierische Parasiten, darunter Spulwürmer, Madenwürmer, den Medinawurm und Bandwürmer. ^{[ 34 ]} In der frühen Neuzeit dokumentierte Francesco Redi tierische Parasiten, während der Mikroskopiker Antonie van Leeuwenhoek den Einzeller Giardia lamblia in seinem eigenen Stuhl beobachtete und illustrierte . ^{[ 34 ]}

Wirte für mutualistische Symbionten wurden erst später erkannt, als Albert Bernhard Frank 1877 die mutualistische Beziehung zwischen einem Pilz und einer Alge in Flechten beschrieb . ^{[ 35 ]}

• PHI-base (Pathogen-Wirt-Interaktionsdatenbank)
• Generalisten und Spezialistenarten
• Wirtszellprotein