Amöbe proteus, der lappige Pseudopodien ausdehnt

Ein Pseudopodium ( Plural : Pseudopodium oder Pseudopodium ) ist ein temporärer , armartiger Fortsatz der Zellmembran eukaryotischer Organismen , der in Bewegungsrichtung austritt. Pseudopodium ist mit Zytoplasma gefüllt und besteht hauptsächlich aus Aktinfilamenten ; es können auch Mikrotubuli und Intermediärfilamente enthalten sein . [ 1 ] [ 2 ] Pseudopodium dient der Fortbewegung und der Nahrungsaufnahme . Es kommt häufig bei Amöben vor .

Verschiedene Pseudopodienarten lassen sich anhand ihres Erscheinungsbildes klassifizieren. [ 3 ] Lamellipodien sind breit und dünn. Filopodien sind schlank, fadenförmig und werden hauptsächlich von Mikrofilamenten gestützt. Lobopodien sind knollenförmig und amöbenartig. Retikulopodien sind komplexe Strukturen mit einzelnen Pseudopodien, die unregelmäßige Netze bilden. Axopodien sind vom Phagozytose- Typ mit langen, dünnen Pseudopodien, die von komplexen Mikrotubuli-Anordnungen gestützt und von Zytoplasma umhüllt sind; sie reagieren schnell auf physischen Kontakt. [ 4 ]

Im Allgemeinen entspringen mehrere Pseudopodien der Körperoberfläche ( polypodial , z. B. Amoeba proteus ), oder es bildet sich ein einzelnes Pseudopod auf der Körperoberfläche ( monopodial , z. B. Entamoeba histolytica ). [ 5 ]

Bildung

Zellen, die Pseudopodien bilden, werden im Allgemeinen als Amöboide bezeichnet . [ 6 ]

Über extrazelluläre Signale

Um sich einem Ziel anzunähern, nutzt die Zelle Chemotaxis . Sie nimmt extrazelluläre Signalmoleküle, Chemoattraktanten (z. B. cAMP bei Dictyostelium- Zellen), wahr [ 7 ] , um Pseudopodien an der Membranfläche auszubilden, die der Quelle dieser Moleküle zugewandt ist.

Die Chemoattraktanten binden an G-Protein-gekoppelte Rezeptoren , welche über G-Proteine ​​GTPasen der Rho-Familie (z. B. Cdc42, Rac) aktivieren .

Rho-GTPasen können WASp aktivieren , welches wiederum den Arp2/3-Komplex aktiviert. Dieser dient als Nukleationsstelle für die Aktinpolymerisation . [ 8 ] Die Aktinpolymere drücken beim Wachstum die Membran und bilden so das Pseudopodium. Dieses kann sich über seine Adhäsionsproteine ​​(z. B. Integrine ) an eine Oberfläche anheften und den Zellkörper durch Kontraktion eines Aktin-Myosin-Komplexes im Pseudopodium vorwärtsziehen. [ 9 ] [ 10 ] Diese Art der Fortbewegung wird als amöboide Bewegung bezeichnet .

Rho-GTPasen können auch die Phosphatidylinositol-3-Kinase (PI3K) aktivieren , welche PIP₃ an die Membran an der Vorderkante rekrutiert und das PIP₃-abbauende Enzym PTEN von demselben Membranbereich ablöst . PIP₃ aktiviert dann über GEF-Stimulation erneut GTPasen . Dies dient als Rückkopplungsschleife, um die lokale GTPase-Aktivität an der Vorderkante zu verstärken und aufrechtzuerhalten. [ 8 ]

Andernfalls können Pseudopodien nicht auf anderen Seiten der Membran als der Vorderkante wachsen, da Myosinfilamente deren Ausdehnung verhindern. Diese Myosinfilamente werden beispielsweise in D. discoideum durch zyklisches GMP oder in Neutrophilen durch Rho-Kinase induziert. [ 8 ]

Es wurde gezeigt, dass verschiedene physikalische Parameter die Länge und den Zeitrahmen der Pseudopodienbildung regulieren. Beispielsweise hemmt eine erhöhte Membranspannung die Aktinpolymerisation und die Bildung von Ausstülpungen. [ 11 ] Es wurde nachgewiesen, dass die verringerte negative Oberflächenladung auf der Innenseite der Plasmamembran über die Aktivierung des Ras- PI3K/AKT/mTOR -Signalwegs zur Bildung von Ausstülpungen führt. [ 12 ]

Ohne extrazelluläre Signale

Fehlt ein extrazellulärer Signalreiz, bewegen sich alle Zellen zunächst in zufällige Richtungen, können aber eine Zeit lang dieselbe Richtung beibehalten, bevor sie ihre Richtung ändern. Diese Eigenschaft ermöglicht es den Zellen, große Gebiete zu erkunden, um neue Siedlungsgebiete zu besiedeln oder nach einem neuen extrazellulären Signalreiz zu suchen.

In Dictyostelium- Zellen kann sich ein Pseudopodium entweder wie üblich neu bilden oder aus einem bereits vorhandenen Pseudopodium entstehen, wobei ein Y-förmiges Pseudopodium gebildet wird.

Die Y-förmigen Pseudopodien dienen Dictyostelium zur relativ geradlinigen Fortbewegung, indem sie abwechselnd den linken oder rechten Ast des Pseudopodiens einziehen. Die neu gebildeten Pseudopodien befinden sich auf anderen Seiten als die bereits vorhandenen und werden von den Zellen zur Drehung genutzt.

Y-förmige Pseudopodien sind häufiger als neu gebildete, was die Präferenz der Zelle erklärt, sich weiterhin in dieselbe Richtung zu bewegen. Diese Persistenz wird durch PLA2- und cGMP-Signalwege moduliert. [ 7 ]

Funktionen

Zu den Funktionen der Pseudopodien gehören Fortbewegung und Nahrungsaufnahme:

  • Pseudopodien sind entscheidend für die Erkennung von Zielzellen, die anschließend aufgenommen werden können; die aufnehmenden Pseudopodien werden als Phagozytose- Pseudopodien bezeichnet. Ein häufiges Beispiel für diese Art von amöboider Zelle ist der Makrophage .
  • Sie sind auch für die amöboide Fortbewegung unerlässlich. Menschliche mesenchymale Stammzellen sind ein gutes Beispiel für diese Funktion: Diese wandernden Zellen sind für die Umgestaltung im Mutterleib verantwortlich, beispielsweise für die Bildung der dreischichtigen Keimscheibe während der Gastrulation . [ 13 ]

Morphologie

Die Formen der Pseudopodien, von links: polypodial und lobös; monopodial und lobös; filös; konisch; netzartig; sich verjüngende Aktinopodien; nicht sich verjüngende Aktinopodien

Pseudopodien können nach der Anzahl der Fortsätze (Monopodien und Polypodien) und nach ihrem Aussehen in verschiedene Arten eingeteilt werden.

Einige Zellen mit Pseudopodien können je nach Situation verschiedene Pseudopodientypen ausbilden. Die meisten nutzen eine Kombination aus Lamellipodien und Filopodien zur Migration [ 14 ] (z. B. metastasierende Krebszellen). [ 15 ] Fibroblasten der menschlichen Vorhaut können in einer dreidimensionalen Matrix je nach deren Elastizität entweder lamellipodien- oder lobopodienbasierte Migration nutzen. [ 16 ]

Lamellipodien

Lamellipodien sind breite, flache Pseudopodien, die der Fortbewegung dienen. [ 4 ] Sie werden von Mikrofilamenten gestützt, die sich an der Vorderkante bilden und ein netzartiges internes Netzwerk erzeugen. [ 17 ]

Filopodien

Filopodien (oder filose Pseudopodien) sind schlank und fadenförmig mit spitzen Enden und bestehen hauptsächlich aus Ektoplasma . Diese Strukturen werden von Mikrofilamenten gestützt , die – anders als die Filamente der Lamellipodien mit ihrem netzartigen Aktin – durch Vernetzung lockere Bündel bilden . Diese Bildung ist teilweise auf Bündelungsproteine ​​wie Fimbrine und Fascine zurückzuführen . [ 17 ] [ 18 ] Filopodien kommen in einigen tierischen Zellen vor: in einem Teil der Filosa ( Rhizaria ), in „ Testaceafilosia “, in Vampyrellidae und Pseudosporida ( Rhizaria ) sowie in Nucleariida ( Opisthokonta ). [ 4 ]

Lobopodien

Lobopodien (oder lobose Pseudopodien) sind knollenförmig, kurz und stumpf. [ 19 ] Diese fingerförmigen, röhrenförmigen Pseudopodien enthalten sowohl Ektoplasma als auch Endoplasma . Sie kommen in verschiedenen Zelltypen vor, insbesondere in Lobosa und anderen Amoebozoa sowie in einigen Heterolobosea ( Excavata ).

Hochdruck-Lobopodien finden sich auch in menschlichen Fibroblasten, die sich durch ein komplexes Netzwerk dreidimensionaler Matrix (z. B. Säugetierdermis , zelluläre Matrix) bewegen. Im Gegensatz zu anderen Pseudopodien, die sich durch den Druck der Aktinpolymerisation auf die Membran ausdehnen, nutzen Fibroblasten-Lobopodien den nukleären Kolbenmechanismus. Dabei wird der Zellkern durch Aktomyosin-Kontraktilität gezogen, wodurch das Zytoplasma verdrängt wird, welches wiederum die Membran verdrängt und so zur Pseudopodienbildung führt. Für diese lobopodienbasierte Fibroblastenmigration sind Nesprin 3 , Integrine , RhoA , ROCK und Myosin II erforderlich . Andernfalls bilden sich an den Zellwänden häufig kleine seitliche Ausstülpungen , vermutlich aufgrund des hohen intrazellulären Drucks während der Lobopodienbildung, der die Häufigkeit von Plasmamembran-Kortex-Rupturen erhöht. [ 20 ] [ 16 ] [ 21 ]

Retikulopodien

Reticulopodien (oder netzartige Pseudopodien) [ 22 ] sind komplexe Strukturen, bei denen einzelne Pseudopodien zu unregelmäßigen Netzen verschmelzen. Die Hauptfunktion der Reticulopodien, auch Myxopodien genannt, ist die Nahrungsaufnahme, die Fortbewegung ist eine Nebenfunktion. Reticulopodien sind typisch für Foraminiferen , Chlorarachnea , Gromia und Filoreta (Rhizaria). [ 4 ]

Ist ein Pseudopodium wie ein Retikulopodium verzweigt, bildet aber kein Netzwerk, so wird es als Rhizopod bezeichnet. [ 23 ]

Axopodien

Axopodien (auch Aktinopodien genannt) sind schmale Pseudopodien, die komplexe Anordnungen von Mikrotubuli enthalten und von Zytoplasma umhüllt sind. Sie sind hauptsächlich für die Phagozytose verantwortlich, indem sie sich bei Berührung schnell zurückziehen. Diese Pseudopodien dienen primär der Nahrungsaufnahme, ermöglichen aber durch die Vergrößerung ihrer Oberfläche auch den Wassertransport. Sie kommen bei Radiolarien und Heliozoen vor . [ 4 ]

Referenzen

  1. ^ Etienne-Manneville S (2004). „ Aktin und Mikrotubuli in der Zellmotilität: Welches hat die Kontrolle?“ Traffic . 5 (7): 470–77 . doi : 10.1111/j.1600-0854.2004.00196.x . PMID 15180824. S2CID 23083215 .  
  2. ^ Tang DD (2017). „Die Rolle und Regulation des Aktin-Zytoskeletts, der Intermediärfilamente und der Mikrotubuli bei der Migration glatter Muskelzellen“ . Respiratory Research . 18 (1) 54. doi : 10.1186/s12931-017-0544-7 . PMC 5385055. PMID 28390425 .  
  3. ^ Patterson, David J. „Amöben: Protisten, die sich mithilfe von Pseudopodien fortbewegen und ernähren“ . tolweb.org . Tree of Life Web Project . Abgerufen am 12.11.2017 .
  4. ^ a b c d e „Pseudopodia“ . Arcella.nl . 23. Mai 2017. Archiviert vom Original am 16.12.2018 . Abgerufen am 16.12.2018 .
  5. ^ Bogitsh, Burton J.; Carter, Clint E.; Oeltmann, Thomas N. (2013). „Allgemeine Merkmale der Euprotista (Protozoen)“. Menschliche Parasitologie . S.  37–51 . doi : 10.1016/B978-0-12-415915-0.00003-0 . ISBN 978-0-12-415915-0. S2CID  83272826 .
  6. ^ „Pseudopodien“ . Encyclopedia.com . Abgerufen am 16.12.2018 .
  7. ^ a b Bosgraaf L & Van Haastert PJM (2009). „Die geordnete Ausdehnung von Pseudopodien durch amöboide Zellen in Abwesenheit externer Signale“ . PLOS ONE . 4 (4): 626–634 . Bibcode : 2009PLoSO...4.5253B . doi : 10.1371/journal.pone.0005253 . PMC 2668753. PMID 19384419 .  
  8. ^ a b c Van Haastert PJM & Devreotes PN (2004). „Chemotaxis: Signaling the way forward“. Nature Reviews Molecular Cell Biology . 5 (8): 626–634 . doi : 10.1038 / nrm1435 . PMID 15366706. S2CID 5687127 .  
  9. ^ Campbell EJ (2017). „Ein Computermodell der Schwimmbewegung amöboider Zellen“. Physics of Fluids . 29 (10) 101902. Bibcode : 2017PhFl...29j1902C . doi : 10.1063/1.4990543 .
  10. ^ Conti MA (2008). „Nicht-muskuläres Myosin II bewegt sich in neue Richtungen“. Journal of Cell Science . 121 (Pt 1): 11–18 . doi : 10.1242 / jcs.007112 . PMID 18096687. S2CID 16367236 .  
  11. Houk , Andrew R.; Jilkine, Alexandra; Mejean, Cecile O.; Boltyanskiy, Rostislav; Dufresne, Eric R.; Angenent, Sigurd B.; Altschuler, Steven J.; Wu, Lani F.; Weiner, Orion D. (2012-01-20). „Membranspannung erhält die Zellpolarität aufrecht , indem sie Signale während der Neutrophilenmigration auf die Vorderkante beschränkt“ . Cell . 148 ( 1–2 ): 175–188 . doi : 10.1016/j.cell.2011.10.050 . ISSN 0092-8674 . PMC 3308728. PMID 22265410 .   
  12. ^ Banerjee, Tatsat; Biswas, Debojyoti; Kumpel, Dhiman Sankar; Miao, Yuchuan; Iglesias, Pablo A.; Devreotes, Peter N. (06.10.2022). „Die räumlich-zeitliche Dynamik der Membranoberflächenladung reguliert die Zellpolarität und -migration“ . Naturzellbiologie . 24 (10): 1499–1515 . doi : 10.1038/s41556-022-00997-7 . ISSN 1476-4679 . PMC 10029748 . PMID 36202973 . S2CID 248990694 .    
  13. ^ Schoenwolf, Gary (2009). Larsens menschliche Embryologie (4. Aufl.). Churchill Livingstone Elsevier.
  14. Xue F; et al. (2010). „Beitrag der Filopodien zur Zellmigration: Eine mechanische Verbindung zwischen Ausstülpung und Kontraktion“ . International Journal of Cell Biology . 2010 : 1–13 . doi : 10.1155/2010/507821 . PMC 2910478. PMID 20671957 .  
  15. ^ Machesky LM; et al. (2008). „Lamellipodien und Filopodien bei Metastasierung und Invasion“. FEBS Letters . 582 (14): 2102–11 . Bibcode : 2008FEBSL.582.2102M . doi : 10.1016/ j.febslet.2008.03.039 . PMID 18396168. S2CID 46438967 .  
  16. Petrie RJ et al . (2012). „Nichtpolarisierte Signalgebung offenbart zwei unterschiedliche Modi der 3D - Zellmigration“ . Journal of Cell Biology . 197 (3): 439–455 . doi : 10.1083/jcb.201201124 . PMC 3341168. PMID 22547408 .  
  17. ^ a b Bray, Dennis (2001). Zellbewegungen: Von Molekülen zur Motilität zweite Auflage .
  18. ^ Danijela Vignjevic; et al. (2006). „Rolle von Fascin bei der Filopodienbildung“ . Journal of Cell Biology . 174 (6): 863–875 . doi : 10.1083/jcb.200603013 . PMC 2064340. PMID 16966425 .  
  19. ^ „Pseudopodium | Zytoplasma“ . Encyclopedia Britannica . Abgerufen am 16.12.2018 .
  20. ^Chengappa P; et al. (2018). "Chapter Seven - Intracellular Pressure: A Driver of Cell Morphology and Movement". International Review of Cell and Molecular Biology. 337: 185–211. doi:10.1016/bs.ircmb.2017.12.005. PMID 29551161.
  21. ^Petrie RJ; et al. (2017). "Activating the nuclear piston mechanism of 3D migration in tumor cells". Journal of Cell Biology. 216 (1): 93–100. doi:10.1083/jcb.201605097. PMC 5223602. PMID 27998990.
  22. ^"Reticulopodia". eForams. Archived from the original on 2007-07-17. Retrieved 2005-12-30.
  23. ^Hickman, Cleveland P., ed. (2008). Integrated principles of zoology (14th ed.). Boston: McGraw-Hill/Higher Education. p. 220. ISBN 978-0-07-297004-3.