Roter Reismehlkäfer

Der Rotbraune Reismehlkäfer ( Tribolium castaneum ) gehört zur Familie der Schwarzkäfer (Tenebrionidae ). Er und andere eng verwandte Käfer wie der Kornutus (Gnatocerus cornutus ) sind weltweit verbreitete Schädlinge an Lagerprodukten, insbesondere an Getreide , und dienen als Modellorganismus für ethologische und lebensmittelsicherheitswissenschaftliche Untersuchungen ^{[ 1 ]} .

Ausgewachsene Käfer sind klein, etwa 3–4 mm lang, und einheitlich rostbraun, braun oder schwarz gefärbt. ^{[ 2 ]} Kopf und Halsschild sind manchmal dunkler als der übrige Körper.

Der Rote Reismehlkäfer befällt gelagertes Getreide und andere Lebensmittel wie Mehl, Getreideprodukte, Nudeln, Kekse, Bohnen und Nüsse und verursacht dadurch Verluste und Schäden. Die Vereinten Nationen schätzten in einem kürzlich erschienenen Nacherntebericht, dass *Tribolium castaneum* und *Tribolium confusum* , der Getreideschimmelkäfer , „die beiden häufigsten Sekundärschädlinge aller gelagerten pflanzlichen Produkte weltweit“ sind. ^{[ 3 ]} Eine Studie aus dem Jahr 2017 zur Wirksamkeit der luftdichten Lagerung von Weizen- und Maismehl gegen den Roten Reismehlkäfer ergab, dass eine 12-tägige luftdichte Lagerung zu einer 100%igen Sterblichkeit der Käfer führt und bestätigt, dass luftdichte Umgebungen zur Schädlingsbekämpfung ausreichend sind. ^{[ 4 ]}

Der Käfer stammt aus dem indo-australischen Raum und ist im Freien weniger gut überlebensfähig als die nahe verwandte Art T. confusum . Daher ist er weiter südlich verbreitet, obwohl beide Arten in warmen Gebieten weltweit vorkommen. Das adulte Tier ist langlebig und erreicht mitunter ein Alter von über drei Jahren. Obwohl er früher als relativ standorttreues Insekt galt, konnte in molekularen und ökologischen Untersuchungen gezeigt werden, dass er sich fliegend über beträchtliche Entfernungen ausbreitet. ^{[ 5 ]}

Weibliche Rotbraune Reismehlkäfer zeigen polyandrisches Paarungsverhalten. Innerhalb einer einzigen Kopulationsperiode paart sich ein Weibchen mit mehreren Männchen. Da ein einzelnes Männchen möglicherweise nur eine geringe Spermienzahl aufweist, weil sein Vorrat durch vorherige Paarungen erschöpft ist, erhöht die Paarung mit mehreren Männchen die Wahrscheinlichkeit für das Weibchen, eine ausreichende Spermienmenge zu erhalten. ^{[ 6 ]}

Obwohl mehrere Paarungen die Wahrscheinlichkeit erhöhen können, genetisch kompatible Spermien zu finden, ist genetische Kompatibilität nicht immer ein entscheidender Faktor für polyandrisches Verhalten. ^{[ 6 ]} Eine erhöhte Embryonenlebensfähigkeit aufgrund gesteigerter genetischer Kompatibilität führte im Laufe der Zeit nicht zu einer signifikanten Zunahme der Anzahl adulter Käfer, was darauf hindeutet, dass sie keine wesentliche Rolle für die Fitness der Gesamtpopulation spielte. ^{[ 6 ]} Allerdings kann eine erhöhte genetische Kompatibilität die genetische Vielfalt einer Population steigern, was in Situationen rascher Umweltveränderungen von Vorteil sein kann. ^{[ 7 ]}

Die Verfügbarkeit von Ressourcen und die Populationsgröße beeinflussen maßgeblich, wie viele Paarungen ein Individuum eingeht. Eine erhöhte Populationsgröße in einem bestimmten Gebiet mit begrenzten Ressourcen kann die Überlebensrate der Nachkommen einschränken. ^{[ 7 ]} Dies kann zu einem starken Wettbewerb zwischen Männchen um den letzten Partner eines Weibchens führen, was einen Vorteil bietet, da das Ejakulat einer Paarung bei nachfolgenden Paarungen entfernt werden kann. ^{[ 8 ]} Bei begrenzten Ressourcen kann vermehrter Kannibalismus unter konkurrierenden Männchen letztendlich die Fitness der gesamten Population verringern, da er sowohl die Nachkommenproduktion als auch das Überleben der Nachkommen reduziert. ^{[ 7 ]}

Bei Roten Reismehlkäfern ist die Fähigkeit der Männchen, Weibchen (mittels Pheromonen ) anzulocken, genetisch bedingt. Eine höhere Attraktivität korreliert jedoch nicht mit einer höheren Fitness der Nachkommen. Gene für attraktivere Pheromone sind kein zuverlässiger Indikator dafür, dass das Männchen auch Gene besitzt, die das Überleben der Nachkommen verbessern. ^{[ 9 ]}

Weibliche Rotbraune Reismehlkäfer aus verschiedenen Populationen sind stark polyandrisch, während andere mehrere Partner vermeiden. Dies deutet darauf hin, dass der allgemeine Vor- oder Nachteil ebenfalls je nach Umgebung variiert. ^{[ 7 ]}

Die Strategien zur Partnerwahl variieren bei weiblichen Käfern. Darüber hinaus sind sie zur kryptischen Partnerwahl fähig – der Nutzung mehrerer Spermienbehälter zur Speicherung von Spermien verschiedener Männchen, wodurch eine spätere Auswahl des zu verwendenden Spermiums ermöglicht wird. ^{[ 10 ]}

Die Partnerwahl variiert auch unter männlichen Käfern, wobei sie im Allgemeinen geschlechtsreife, unbegattete Weibchen bevorzugen (erkennbar am Fehlen jeglicher Duftstoffe vorheriger Partner). Hat ein Käferweibchen nur einen Partner und ist dessen Spermienanzahl ausreichend, ist die Wahrscheinlichkeit sehr hoch, dass das Männchen mit ihr Nachkommen zeugt. ^{[ 8 ]} Männchen mit einer besseren Fähigkeit, bevorzugte Partnerinnen zu erkennen, sind im Vorteil, ^{[ 8 ]} ebenso wie Männchen mit stärker duftenden Sekreten, die nachfolgende Männchen besser abschrecken. ^{[ 7 ]}

Experimentelle Populationen des Roten Reismehlkäfers, die über mehrere Jahre starker sexueller Selektion ausgesetzt waren , erwiesen sich als resistent gegenüber dem Aussterben und behielten ihre Fitness zudem über bis zu 20 Generationen bei, wenn sie Inzucht ausgesetzt waren. ^{[ 11 ]} Im Gegensatz dazu zeigten Linien, die von Populationen mit schwacher oder keiner sexuellen Selektion abstammten, einen raschen Fitnessverlust unter Inzucht, und alle diese Populationen starben innerhalb von 10 Generationen aus. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass sexuelle Selektion die Mutationslast reduziert und dadurch die Überlebensfähigkeit von Populationen verbessert. ^{[ 11 ]}

Polygamie ist bei Roten Reismehlkäfern ein Verhalten, das sowohl bei Männchen als auch bei Weibchen dieser Art vorkommt. Polyandrie bezeichnet somit Polygamie unter den weiblichen Mitgliedern einer Population, wie bereits im vorherigen Abschnitt erläutert. Polygynie hingegen beschreibt Polygamie unter den Männchen einer Population.

Bei Roten Reismehlkäfern produzieren Weibchen, die polygam leben, mehr Nachkommen als solche, die weniger polygam sind. Polygamie tritt vor allem in Populationen mit geringer genetischer Vielfalt auf . In solchen Populationen dient sie dazu, die Befruchtung eng verwandter Käfer zu vermeiden, da diese genetisch inkompatibel sein könnten. ^{[ 12 ]} Je mehr Partner ein Männchen oder Weibchen hat, desto höher ist die Wahrscheinlichkeit, dass mindestens eine Paarung mit einem nicht verwandten Partner stattfindet und desto größer ist die genetische Vielfalt der Nachkommen. Dadurch wird die genetische Inkompatibilität verringert und die Vielfalt in einer Population erhöht. Aus diesem Grund paaren sich Weibchen bei geringer genetischer Vielfalt mit mehr Männchen, um den Befruchtungserfolg zu steigern und die Fitness ihrer Nachkommen zu erhöhen.

In einigen Studien wurde jedoch beobachtet, dass eine Befruchtung auch bei der Paarung verwandter Käferarten stattfinden kann. Dennoch ist anzumerken, dass die Anzahl der Nachkommen bei der Paarung von Inzuchtkäfern deutlich geringer ist als bei der Paarung von nicht-inzuchtverwandten Partnern. Die in einem kleinen Teil der Forschung an verwandten Käfern beobachtete erfolgreiche Befruchtung hat einige Biologen zu der Annahme veranlasst, dass es bei Roten Reismehlkäfern möglicherweise keine Inzuchtdepression gibt. ^{[ 13 ]} Obwohl eine erfolgreiche Befruchtung stattfindet, wird eine geringere Gesamtzahl an Nachkommen beobachtet, was als eine Form der Inzuchtdepression interpretiert werden kann, da es die reproduktive Fitness verringert.

Rotbraune Reismehlkäfer sind dafür bekannt, während der Paarung polygam zu leben. Männliche Reismehlkäfer erkennen ihre Verwandten, Weibchen hingegen nicht. Aufgrund dieser fehlenden Fähigkeit paaren sich die Weibchen mit jedem Männchen der Population. ^{[ 13 ]} Weibliche Rotbraune Reismehlkäfer speichern nach der Paarung Spermien. Bei der ersten Paarung wird mehr Spermien gespeichert, was bei nachfolgenden Paarungen zu einer geringeren Spermienmenge führt. Die Menge der gespeicherten Spermien hindert das letzte Männchen jedoch nicht daran, die Eizelle zu befruchten. ^{[ 14 ]} Dies liegt daran, dass die Männchen bei jeder Paarung zuvor gespeicherte Spermien entfernen können, wodurch ihre eigenen Spermien einen Vorteil bei der Befruchtung der Eizelle haben.

Bei Roten Reismehlkäfern ist bekannt, dass Männchen polygam leben. Untersuchungen zeigen vor allem, dass männliche Rote Reismehlkäfer dieses Verhalten zeigen, um Inzuchtdepressionen zu vermeiden , insbesondere bei Konkurrenz durch andere Männchen. Männchen, die nicht mit anderen Männchen verwandt sind, haben eine höhere Befruchtungsrate, wenn sie mit inzestuösen Männchen um die Befruchtung desselben Weibchens konkurrieren. ^{[ 15 ]}

Bei polygamen Käfern hat das Männchen, das das Weibchen zuletzt befruchtet, eine höhere Befruchtungsrate. Polygamie kann somit als evolutionäres Ergebnis betrachtet werden, da die Männchen darum konkurrieren, als Letztes die Eizelle des Weibchens zu befruchten und so mehr zur nächsten Generation beizutragen. Die Priorität des letzten Spermiums ist somit ein Mittel des evolutionären Wettbewerbs, durch das die Männchen versuchen, einen größeren Fortpflanzungserfolg zu erzielen. ^{[ 16 ]}

Der Rote Reismehlkäfer spielt eine wichtige Rolle als Modellorganismus für die Entwicklungsbiologie und die funktionelle Genomik. Im Vergleich zu Drosophila bildet der Rote Reismehlkäfer die Entwicklung anderer Insekten genauer ab. ^{[ 18 ]} Im Jahr 2008 wurde das Genom von T. castaneum sequenziert, analysiert und mit anderen Organismen wie Drosophila verglichen . Der Rote Reismehlkäfer und die Fruchtfliege teilen etwa 10.000–15.000 Gene. Trotz dieser gemeinsamen Gene weisen sie Unterschiede auf. Während der Entwicklung wird die antero-posteriore Musterbildung bei Drosophila normalerweise durch das bicoid -Gen reguliert . Beim Roten Reismehlkäfer existiert jedoch kein bicoid- Ortholog; stattdessen ersetzen die Gene orthodenticle und hunchback bicoid bei der anterioren Musterbildung. ^{[ 18 ]}

Rotbraune Reismehlkäfer eignen sich besonders gut für RNAi- Experimente (RNA-Interferenz). RNAi ist RNA, die mRNA- Transkripte abbaut und dadurch die Genfunktion hemmt. Im Vergleich zu Drosophila ist die RNAi-Reaktion beim Rotbraunen Reismehlkäfer stärker ausgeprägt, was ihn ideal für Knockdown-Experimente macht. ^{[ 19 ]}

Die CRISPR- Technologie hat sich bei der Untersuchung von *T. castaneum* als nützlich erwiesen . In einem Experiment nutzten Forscher CRISPR, um das E-Cadherin -Gen auszuschalten . E-Cadherin ist ein membrangebundenes Protein von Epithelzellen, das an der Zell-Zell-Adhäsion beteiligt ist. ^{[ 20 ]} Dies führte zu Entwicklungsstörungen beim Verschluss des Rückens. Die RNAi-vermittelte Herunterregulierung von E-Cadherin zeigte denselben Effekt. ^{[ 21 ]} Dies belegt, dass die CRISPR-Technologie und die Genomeditierung praktikable Optionen für die Untersuchung des Roten Reismehlkäfers als Insektenmodellorganismus darstellen.

Synonyme für Tribolium castaneum (Herbst) sind: ^{[ 22 ] [ 23 ]}

• Colydium castaneum Herbst, 1787
• Margus castaneus Dejean, 1833
• Phaleria castanca Gyllenhal, 1810
• Stene ferruginea Westwood, 1839
• Tenebrio castaneus Schönherr, 1806
• Tribolium ferrugineum , Wollaston, 1854
• Tribolium navale (Fabricius, 1775)
• Uloma ferruginea Dejean, 1821

Die folgenden Namen wurden von einigen Autoren als Synonyme von T. castaneum genannt , beziehen sich aber tatsächlich auf andere Arten: ^{[ 22 ]}

• Dermestes navalis Fabricius, 1775
• Ips cinnamomea Herbst, 1792
• Ips testacea Fabricius, 1798
• Lyctus navalis (Fabricius, 1775)
• Margus ferrugineus Kuster, 1847
• Stene ferruginea Stephens, 1832
• Tenebrio bifoveolatus Duftschmid, 1812
• Tenebrio ferrugineus Fabricius, 1781
• Tenebrio ochraceous Melsheimer, 1806
• Trogosita ferruginea (Fabricius, 1781)
• Uloma ochracea
• Uloma rubens Dejean, 1836

• Mehlkäfer
• Entomologie von im Haushalt gelagerten Produkten

• Granousky, TA 1997. „Schädlinge in Vorratsprodukten“. In: Handbuch der Schädlingsbekämpfung , 8. Auflage. Hedges, SA und D. Moreland (Hrsg.). Mallis Handbook and Technical Training Company.

• Genom von Tribolium castaneum . Archiviert am 1. März 2016 in der Wayback Machine Beetlebase.
• Vergleich der Tribolium -Arten.
• Verwirrte und rote Mehlkäfer. Universität von Florida IFAS .
• Cattlin, Nigel. „Rostroter Reismehlkäfer“ . Bayer Crop Science UK . Abgerufen am 8. März 2021 .