Remipedia ist eine Klasse blinder Krebstiere . Sie gehören zur Ordnung der Allotriocarida und zählen damit zu den nächsten bekannten Verwandten der Sechsfüßer (Hexapoden) wie Insekten . Man findet sie in küstennahen Grundwasserleitern mit salzhaltigem Grundwasser . Populationen wurden in fast allen bisher erforschten Ozeanbecken nachgewiesen, darunter in Australien , der Karibik und dem Atlantik .

Der erste beschriebene Remipede war das Fossil Tesnusocaris goldichi ( Unterpennsylvanium ). Seit 1979 wurden mindestens siebzehn lebende Arten in subtropischen Regionen weltweit identifiziert. [ 1 ] Remipeden werden in zwei Ordnungen unterteilt: Nectiopoda und † Enantiopoda , die möglicherweise miteinander verwandt sind.

Anatomie

Remipedien sind langgestreckte, schlanke und blinde Krebstiere, deren Länge bei kleineren Arten wie Godzilliognomus frondosus [ 2 ] von etwa 8 bis 9 mm bis zu größeren Arten wie Godzillius robustus [ 3 ] [ 4 ] variiert . Ähnlich wie viele Höhlentiere (Troglofauna) sind Nectiopoden unpigmentiert und augenlos. Ihr Körper ist in zwei Hauptgruppen ( Tagmata ) unterteilt: den Cephalon und den Rumpf . Im Gegensatz zu manchen anderen Krebstieren besitzen sie keinen Carapax . [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]

Diagramm der ventralen Seite des Kopfes von Nectiopoden

Der Kopf ist recht kurz und von einem größeren Kopfschild bedeckt. Dieser ist im Allgemeinen abgerundet-länglich, jedoch können Form und Merkmale zwischen den Arten variieren. So besitzt beispielsweise Pleomothra fragilis zwei gebogene, längliche, relativ lange und dünne, dornartige posterolaterale Fortsätze. [ 7 ] [ 4 ] Bei den meisten Arten verjüngt sich der Schild nach vorn und bildet eine flache Einkerbung für die seitlichen Verlängerungen der Antennulen . Bei einigen Taxa bedeckt er zudem teilweise das erste Rumpfsegment. [ 4 ] Der Kopfschild trägt an seinem ventralen Vorderrand zwischen den Basen der Antennulen ein Paar kurzer, gegabelter fadenförmiger Fortsätze. [ 5 ] Zwischen den Mandibeln und Antennen befindet sich ein kräftiges Labrum , das über die Mundöffnung hinausragt. [ 4 ]

Kopfanhängsel

Der Kopf besteht aus sechs miteinander verschmolzenen, Extremitäten tragenden Somiten (Segmenten). Die sechs Extremitätenpaare sind: die Antennulen , die Antennen , die Mandibeln , zwei Paare von Maxillen und die Maxillipeden . [ 4 ]

Die Antennulen (oder ersten Antennen) sind lange, zweigliedrige Anhängsel. [ 6 ] Der basale Teil ist der Protopod (oder Pedunkel). Er trägt Ästhetasken (kleine, haarähnliche Geruchsrezeptoren bei Krebstieren). Der Protopod teilt sich in zwei ungleich lange Äste. Der dorsale Ast ist bei allen Nectiopoden länger als der ventrale Ast (der eigentlich ein Flagellum ist). Der dorsale Ast erreicht je nach Art etwa 10–15 % bis 60 % der Körperlänge. [ 4 ] Die Antennen sind klein und zweigliedrig. Der Protopod ist zweigliedrig und trägt einen klappenartigen, ungeteilten Exopod (äußerer Ast eines zweigliedrigen Arthropodenanhangs) und einen dreigliedrigen Endopod (innerer Ast). [ 4 ]

Diagramm des rechten Unterkiefers eines Nectiopoden-Remipeden.

Die Mandibeln sind gut entwickelt. Jede Mandibel besteht aus drei Hauptkieferfortsätzen: dem verlängerten, breiten und gebogenen Kaufortsatz mit Reihen kräftiger Borsten , dem bezahnten Schneidezahnfortsatz und der parallel dazu verlaufenden, kleineren, ebenfalls bezahnten Lacinia mobilis . Diese ist, anders als bei anderen Krebstieren und entgegen der Namensgebung, bei Remipedien nicht beweglich. Schneidezahnfortsätze und Laciniae mobilis der beiden Mandibeln sind asymmetrisch: In der rechten Mandibel tragen beide drei Dentikel, während in der linken Mandibel der Schneidezahnfortsatz vier Dentikel aufweist und die Lacinia mobilis kleiner ist und oft zahlreichere kleinere Dentikel besitzt. [ 8 ] [ 4 ]

Schema der Maxillule, Maxilla und des Maxillipeden der Nectiopoden-Remipeden.

Hinter den Mandibeln befinden sich drei Paare einästiger , gut entwickelter Greif- und Fangbeine . [ 5 ] Die Maxillen (oder ersten Maxillen) und die Maxillen (oder zweiten Maxillen) bestehen aus sieben Segmenten, während der Maxilliped aus neun Segmenten besteht. Die proximalen Segmente der Maxillen tragen Enditen . Das vierte Segment, der Lacertus, ist groß, robust und trägt bei einigen Arten Borsten. Die distalen Segmente (die das Brachium bilden) sind durch einen „ Ellbogen “ vom Lacertus getrennt. Das Endsegment ist eine Klaue . Die massiven Maxillen der Pleomothra unterscheiden sich von anderen Remipeden dadurch, dass sie nur aus sechs Segmenten bestehen. [ 7 ] Maxillen und Maxillipeden sind ähnlich aufgebaut. Das erste proximale Segment der Maxillen trägt drei Enditen. Die Endklaue ist kleiner als bei den Maxillen und besteht aus zahlreichen Stacheln. Die Maxillipeden sind ähnlich, jedoch fehlen ihnen die Enditen und sie besitzen zwei Segmente mehr. [ 4 ]

Stamm

Diagramm des hinteren Teils des Rumpfes der Nectiopoden.

Der Rumpf besitzt keine ausgeprägten Tagmas : Er ist homonom segmentiert. Jedes Somiten besteht aus mehreren Skleriten : einem dorsalen Tergit , mehr oder weniger ausgeprägten lateralen Pleurotergiten, einer ventralen Sternalplatte und einem zugehörigen Sternalsteg. Größere Arten können 20 bis 40 Rumpfsomiten oder sogar mehr aufweisen. [ 4 ] Ihre Anzahl und die Gesamtkörperlänge scheinen mit dem Alter ohne erkennbare Grenze zuzunehmen. [ 9 ] Bei kleinen Arten wie Godzilliognomus frondosus ist die geringere Anzahl an Somiten (16) jedoch fixiert. [ 10 ] Obwohl der Rumpf nicht in Tagmas unterteilt ist, variiert die Größe der Somiten entlang des Körpers: Das erste Rumpfsomiten, das je nach Art mehr oder weniger vom Kopfschild bedeckt ist, ist deutlich kürzer und schmaler als die folgenden Somiten. Ausgehend von den größten Somiten in der Rumpfmitte nimmt ihre Größe zum Körperende hin allmählich ab. Der Körper endet mit einem terminalen Analsegment, das keine Gliedmaßen besitzt und ein Paar zylindrischer Schwanzäste trägt , die mehr als das Doppelte der Länge des Analsegments erreichen können. [ 4 ]

Rüsselanhängsel

Die Rumpfanhängsel sind zweigliedrig und paddelförmig . Der Protopod (proximaler Teil des Anhängsels) trägt einen dreigliedrigen Exopod (äußeren Ast) und einen viergliedrigen Endopod (inneren Ast). Sie sind mit kräftigen Borsten besetzt . [ 4 ] Die weiblichen Geschlechtsöffnungen befinden sich an den Protopoden des siebten Rumpfanhängselpaares, die männlichen an denen des vierzehnten. [ 11 ]

Gift

Schema des Giftapparates der Nectiopoden-Remipeden.

Nectiopoden besitzen einen hochentwickelten Giftapparat . Zwei gleich große Giftdrüsen befinden sich im Vorderkörper und sind über Kanäle mit Reservoirs in den Brachien verbunden. Um jedes Reservoir herum liegen zwei große Muskeln, die zum Ausstoßen des Gifts dienen. Vier Schließmuskeln unterstützen die stechende Bewegung der Maxillulen und verhindern den Rückfluss des Gifts. Hauptbestandteil dieses Gifts ist die Peptidase S1 (PS1) , ein Enzym, das möglicherweise eine Rolle bei der Immobilisierung und Verdauung der Beute spielt. Chitinase ist der zweithäufigste Toxintyp und dient dem Abbau des Chitinpanzers der Beute. Dieses Toxin ist bei Nectiopoden in besonders hoher Konzentration vorhanden. Das Gift enthält außerdem Neurotoxine , die wahrscheinlich zur Lähmung der Beute eingesetzt werden. [ 12 ]

Ökologie

Die meisten Remipeden leben in dunklem, sauerstoffarmem Salzwasser. Die einzige Ausnahme bildet Speleonectes epilimnius , der in sauerstoffreichem Oberflächenwasser vorkommt. [ 13 ] Nectiopoden-Remipeden leben bevorzugt in anchialinen Systemen . Die meisten Arten sind in der Karibik verbreitet ( z. B. auf den Turks- und Caicosinseln , den Bahamas und in Yucatán ). [ 5 ] Einige wenige Arten finden sich im Lavatunnel Túnel de la Atlántida auf den Kanarischen Inseln . [ 14 ] Die isolierte Art Lasionectes exleyi lebt in einer einzigen Höhle in Westaustralien. [ 15 ] Die einzige bekannte Art, die nicht ausschließlich in einem anchialinen System lebt, ist Speleonectes kakuki. Sie wurde in einer vollständig marinen Unterwasserhöhle auf den Bahamas gefunden . [ 16 ]

Verteilung

Die heute noch vorkommenden Remipeden (Nectiopoda) finden sich in folgenden Regionen:

Mehrere Hypothesen versuchen, die sehr disjunkte Verbreitung der Remipeden zu erklären: Die Vikarianzhypothese besagt, dass die heutigen Remipedenpopulationen Relikte einer globalen Verbreitung in der Tethys während des Mesozoikums darstellen, die durch tektonische Bewegungen zerstreut wurde ; die Regressionshypothese geht davon aus, dass globale marine Populationen durch Meeresspiegelrückgänge zerstreut wurden und sich an die verbleibenden Lebensräume anpassten, in diesem Fall anchialine Systeme; die Tiefseehypothese erwägt die Möglichkeit, dass hypogäische Populationen von Tiefseepopulationen abstammen , die durch Unterwasserspalten und -risse in Höhlensysteme gelangten. Auch aktive oder passive Migrationen opportunistischer Organismen sind denkbar. [ 5 ]

Verhalten und Ernährung

Remipeden schwimmen frei im Wasser ; ihre Gliedmaßen schlagen ununterbrochen, selbst in Ruhephasen. Sie schwimmen entweder horizontal mit dem Bauch nach oben, seltener jedoch mit dem Rücken nach oben, wenn sie sich in Bodennähe oder an Felswänden befinden; auch vertikales Schwimmen mit dem Kopf nach oben kommt vor. Remipeden ernähren sich von lebender Beute wie Artemia- Salinenkrebsen, indem sie diese mit ihren kräftigen Kopfbeinen fangen und schütteln, während sie sie mit ihren giftigen Maxillen stechen. Die Jagd scheint jedoch nicht die Hauptnahrungsmethode zu sein; die Filterung von Nahrung ist ein wichtiger Bestandteil ihrer Ernährung. Die unaufhörlich schlagenden kleinen Antennen dienen wahrscheinlich dazu, kleine Partikel zum Mund zu befördern. Im Labor wurden Remipeden bei der Fellpflege mit ihren Greifbeinen in Bodennähe beobachtet. [ 18 ]

Fortpflanzung und Lebenszyklus

Remipedien sind Zwitter ; die weiblichen Geschlechtsöffnungen befinden sich an den Protopodien der siebten Rumpfgliedmaßen, die männlichen an den Protopodien der vierzehnten. Paarungsverhalten wurde bisher nicht beobachtet. [ 4 ]

Das weibliche System ist wie folgt organisiert: Zwei paarige Eierstöcke sind vorn zwischen dem Cephalon und dem ersten Rumpfsegment miteinander verschmolzen. Von diesen beiden Eierstöcken zwei Äste ( Ovidukte ) verlaufen vom zweiten zum siebten Rumpfsegment. Sie transportieren die Oozyten zu den Gonoporen der Protopoden. [ 11 ]

Das männliche System ist wie folgt aufgebaut: Die beiden Hoden beginnen im siebten Rumpfsegment und erstrecken sich bis zum zehnten. Sie enthalten Spermatocyten und Spermatiden in verschiedenen Entwicklungsstadien . Dünne Samenleiter transportieren die Spermatiden vom zehnten zum vierzehnten Rumpfsegment und zu den Gonoporen. Wenige Spermatiden bilden gemeinsam größere Spermatophoren (38 μm bei Speleonectes benjamini ). Hinter den Gonoporen befindet sich eine Genitalplatte mit Drüsenporen , die ein klebstoffartiges Sekret produziert. Dieses dient möglicherweise der Fixierung der Spermatophoren an Oberflächen wie dem Substrat oder anderen Individuen. Sternale Leisten zwischen den Gonoporen könnten den Transfer der Spermatophoren auf diese Oberflächen unterstützen. [ 19 ] [ 4 ]

Nauplien der Art Pleomothra apletocheles wurden untersucht. Sie sind freilebend und lecithotroph (nährstoffarm). Drei Entwicklungsstadien wurden identifiziert: ein Orthonauplius-Stadium (neu interpretiert als frühes Metanauplius-Stadium) [ 20 ] , ein Metanauplius-Stadium und ein präjuveniles Individuum.

Die Orthonauplien sind die kleinsten (1550–1660 μm). Streng genommen stellen sie frühe Metanauplien dar, da sie mindestens fünf postnaupliäre Segmente (Körpersegmente, die sich nach dem frühesten Naupliusstadium entwickeln) besitzen. Sie verfügen über einästige Antennulen, zweiästige Antennen und Mandibeln. Die Segmente tragen Maxillen, Maxillulen, Maxillipeden und zwei Paar Rumpfanhängsel. Die Metanauplien sind länger (1670–2200 μm) und schlanker. Kopf und Körper beginnen sich zu trennen. Die Anzahl der ventralen Zellen ist größer als im vorherigen Entwicklungsstadium. Auch das Gehirn wird zunehmend erkennbar. Der Rumpf ist stärker entwickelt; bis zu neun Somiten sind unterscheidbar. Das einzige präjuvenile Exemplar ist 3,75 mm lang und ähnelt insgesamt dem adulten Tier, weist jedoch weniger Rumpfsomiten, weniger Rumpfgliedmaßen und unterentwickelte Kopfgliedmaßen auf. Die zweiten Antennenäste sind nun ausgebildet. Das Labrum ist noch nicht vollständig entwickelt. Es gibt zehn Paare zweigliedriger Rumpfbeine. [ 20 ] [ 4 ]

Da alle bekannten Larvenstadien als nicht fressend gelten, brachten einige Autoren die Möglichkeit ins Spiel, dass symbiotische Bakterien eine Nährstoffquelle darstellen könnten. [ 21 ]

Systematik

Anfang 2022 wurden dreißig rezente Arten anerkannt, die sich auf acht Familien und zwölf Gattungen verteilen. [ 22 ] [ 23 ] Alle gehören zur Ordnung Nectiopoda . Die zweite Ordnung, Enantiopoda, umfasst die fossilen Arten Tesnusocaris goldichi und Cryptocaris hootchi . [ 1 ]

  • † Ordnung Enantiopoda Birshtein 1960
    • † Familie Tesnusocarididae Brooks 1955 [Cryptocarididae Sieg 1980 ]
      • Gattung † Tesnusocaris Brooks 1955
        • † Tesnusocaris goldichi Brooks 1955
      • Gattung † Cryptocaris Schram 1974
        • † Cryptocaris hootchi Schram 1974
  • Ordnung Nectiopoda Schram 1986
    • Familie Micropacteridae Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007
      • Gattung Micropacter Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007
        • Micropacter yagerae Koenemann, Iliffe & van der Ham 2007
    • Familie Godzilliidae Schram, Yager & Emerson 1986
    • Familie Kumongidae Hoenemann et al. 2013
      • Gattung Kumonga Hoenemann et al. 2013
        • Kumonga exleyi (Yager & Humphreys 1996) Hoenemann et al. 2013 [ Lasionectes exleyi Yager & Humphreys 1996 ]
    • Familie Cryptocorynetidae Hoenemann et al. 2013
      • Gattung Kaloketos Koenemann, Iliffe & Yager 2004
        • Kaloketos pilosus Koenemann, Iliffe & Yager 2004
      • Gattung Angirasu Hoenemann et al. 2013
        • Angirasu benjamini (Yager 1987) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes benjamini Yager 1987 ]
        • Angirasu parabenjamini (Koenemann, Iliffe & van der Ham 2003) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes parabenjamini Koenemann, Iliffe & van der Ham 2003 ]
      • Gattung Cryptocorynetes Yager 1987
        • Cryptocorynetes elmorei Hazerli, Koenemann & Iliffe 2009  [ 24 ]
        • Cryptocorynetes haptodiscus Yager 1987
        • Cryptocorynetes longulus Wollermann, Koenemann & Iliffe 2007
    • Familie Morlockiidae García-Valdecasas 1984
      • Gattung Morlockia García-Valdecasas 1984
        • Morlockia williamsi (Hartke, Koenemann & Yager 2011) [ Speleonectes williamsi Hartke, Koenemann & Yager 2011 ] [ 25 ]
        • Morlockia emersoni (Lorentzen, Koenemann & Iliffe 2007) [ Speleonectes emersoni Lorentzen, Koenemann & Iliffe 2007 ]
        • Morlockia atlantida (Koenemann et al. 2009) Hoenemann et al. 2012 [ Speleonectes atlantidus Koenemann et al. 2009 ]
        • Morlockia ondinae García-Valdecasas 1984 [ Speleonectes ondinae (Garcia-Valdecasas 1984) ]
    • Familie Speleonectidae Yager 1981
    • Familie Xibalbanidae Olesen et al. 2017
      • Gattung Xibalbanus Hoenemann et al. 2013
        • Xibalbanus cokei (Yager, 2013) Olesen et al. 2017 [ Speleonectes cokei Yager, 2013 ] [ 26 ]
        • Xibalbanus cozumelensis Olesen, Meland, Glenner, van Hengstum & Iliffe, 2017
        • Xibalbanus fuchscockburni (Neiber et al. 2012) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes fuchscockburni Neiber et al. 2012 ] [ 27 ]
        • Xibalbanus tulumensis (Yager 1987) Hoenemann et al. 2013 [ Speleonectes tulumensis Yager 1987 ]
    • Familie Pleomothridae Hoenemann et al. 2013

Fossilienbestand

Der Fossilienbestand der Remipeden ist äußerst spärlich: Derzeit sind nur zwei Arten bekannt: Tesnusocaris goldichi [ 28 ] aus der Tesnus-Formation und Cryptocaris hootchi [ 29 ] aus den Mazon-Creek-Fossilienbetten . Beide stammen aus dem Karbon und werden der Familie Tesnusocarididae und der Ordnung Enantiopoda zugeordnet . Sie unterscheiden sich stark von den Nectiopoden, was einige Autoren dazu veranlasst hat, ihre Einordnung innerhalb der Remipedia in Frage zu stellen. Enantiopoda besitzen unter anderem Facettenaugen , und die Rumpfsegmente tragen zwei Paare einästiger Extremitäten (Duplopodie). [ 4 ] Es wird vermutet, dass die zweiästigen Rumpfextremitäten zahlreicher Arthropoden aus verschmolzenen zweiästigen, einästigen Extremitäten entstanden sind. [ 30 ] Es sind keine fossilen Vertreter der Nectiopoda bekannt.

Existierende Arten

Die erste beschriebene, noch existierende Art war * Speleonectes lucayensis* , die 1979 von Jill Yager beim Höhlentauchen in den Lucayan Caverns auf Grand Bahama entdeckt und 1981 in einem Artikel im *Journal of Crustacean Biology* beschrieben wurde . Die Neuartigkeit dieser Art wurde erkannt und in derselben Publikation die Klasse *Remipedia* aufgestellt. [ 6 ] [ 31 ] [ 32 ] Der Name „Remipedia“ leitet sich vom lateinischen *remipedes* ab , was „ruderfüßig“ bedeutet. [ 6 ]

Die historische Phylogenie, basierend auf Morphologie und Physiologie, ordnete Remipedia den Mandibulata im Unterstamm der Krebstiere zu und grenzte sie von den Hexapoda ab .

Neue Forschungsergebnisse zur Evolution und Entwicklung zeigen Ähnlichkeiten zwischen den Larven und der postembryonalen Entwicklung von Remipedien und Malacostraca auf und legen Remipedia als mögliche Schwestergruppe der Hexapoda nahe. Ähnlichkeiten in der Gehirnanatomie untermauern diese Verwandtschaft zusätzlich, und es wurden Hämocyanine vom Hexapoden-Typ in Remipedien entdeckt. [ 33 ]

Jüngste molekulare Studien haben Remipedia zusammen mit Cephalocarida , Branchiopoda und Hexapoda in einem Taxon namens Allotriocarida gruppiert . [ 34 ] [ 35 ] Remipedia erwies sich sowohl in phylogenomischen [ 36 ] [ 35 ] als auch in kombinierten morphologischen und Transkriptomstudien als Schwestergruppe der Hexapoda . [ 34 ] In anderen Studien werden Remipedia und Cephalocarida im Taxon Xenocarida zusammengefasst , welches wiederum die Schwestergruppe der Hexapoda in einem Taxon namens Anartiopoda [ 37 ] oder Miracrustacea („überraschende Krebstiere“) bildet. [ 4 ]

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Remipedia und anderer Krebstierklassen sowie der Insekten werden im folgenden phylogenetischen Baum dargestellt, der die Allotriocarida zusammen mit den Oligostraca und Multicrustacea als die drei Hauptgruppen des Unterstamms Pancrustacea zeigt , der die traditionellen Krebstiere und die Hexapoden (einschließlich der Insekten) umfasst. [ 35 ]

Pancrustacea

Referenzen

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