Rhopalium

Rhopalia ( Singular Rhopalium ; vom altgriechischen ῥόπαλον ( rhópalon ) ' Keule, Streitkolben ' ) sind kleine Sinnesorgane bestimmter Arten der Scyphozoa (echte Quallen) und Cubozoa ( Würfelquallen ).

Die Strukturen treten typischerweise in Vierergruppen auf, sind glockenförmig und ragen aus Einstülpungen um den Glockenrand des Mantels der Qualle nach außen. ^{[ 1 ]} Sie sind jeweils ektodermal mit der Peripherie anderer Rhopalien durch stielartige Fortsätze verbunden, die ihre Enden in einer schürzenartigen Form vereinen. Diese Verbindungen bilden die Knotenpunkte des „Zentralnervensystems“ der Nesseltiere, dessen Synapsen in den Rhopalienzentren stattfinden. Rhopalien variieren in Form, Größe und Anzahl, bestehen aber stets aus spezialisierten Strukturen zur Lichtwahrnehmung ( Ocellen ), die die Struktur auskleiden, und Bereichen zur Wahrnehmung der Schwerkraft ( Statolithen ) an ihrer Spitze. ^{[ 1 ]} Rhopalien sind einzigartig für die medusoiden Formen der Nesseltiere und sind am besten bei den Schirmquallen (Scyphozoa ) innerhalb der Gattung Aurelia untersucht , die die typischste Anordnung und Struktur von Rhopalien in marginalen Einstülpungen um den Glockenrand aufweist, welche von Rhopalienlappen flankiert werden. Studien zu den Rhopalien der Würfelwürmer ( Cubozoa) , die die komplexeste Rhopalienstruktur und die fortschrittlichsten visuellen Sinnesmechanismen aufweisen, sind bisher rar, liefern aber zunehmend detailliertere Erkenntnisse über deren Mechanismen und Ursprung. Die sensorischen Informationen der Rhopalien sind für Nesseltiere (Cnidaria) nicht nur entscheidend für die Wahrnehmung von Licht und räumlicher Orientierung, sondern helfen auch, die Schwimmgeschwindigkeit und Muskelkontraktion zu steuern. ^{[ 1 ]} Die kontinuierliche Erweiterung und Vertiefung des wissenschaftlichen Wissens über den Ursprung der Rhopalien und ihre Manifestation während der Metamorphose ist wesentlich für das Verständnis der sensorischen Evolution aller Metazoen und könnte zum Fortschritt des Wissens über die Anfänge der Evolution des Nervensystems beitragen. ^{[ 1 ]}

Untersuchungen an der Gattung Aurelia zeigen, dass die Entwicklung ihres Rhopalium-Nervensystems organisiert und stufenweise ab dem Strobila-Stadium erfolgt und zu einer bilateral-symmetrischen Anordnung der Organe sowie der sie nach innen verbindenden, stielartigen Fortsätze führt. ^{[ 1 ]} Rhopalien treten stets in Vierergruppen auf, unabhängig von morphologischen Unterschieden zwischen den Arten. Jedes Rhopalium trägt an seinem Ende eine Lithocyste (auch Statocyste genannt), die bekanntermaßen Schwerkraftveränderungen und Orientierung wahrnimmt. Auf der oralen Seite des Rhopaliums, nahe der Lithocyste, befindet sich eine Ansammlung von Sinneszellen, der sogenannte Pigmentbecher-Ocellus, während auf der aboralen Seite, unmittelbar proximal zur Lithocyste, ein Pigmentfleck-Ocellus liegt, der aus einem Pigmentzellfeld besteht. ^{[ 1 ]} Zusammen mit einer „Tastplatte“, die sich in der Nähe des Punktocellus befindet, ziehen Neigung und Schwerkraft während der Bewegungen der Quallen an der dichten Lithozyste nach unten, wodurch sich der gesamte Rhopalienkörper so krümmt, dass die Zellen der Tastplatte entweder von der Lithozystenhaube entfernt sind oder mit ihr in Kontakt treten; dieser physikalische Mechanismus ist es, wie die Rhopalien sensorische Informationen in schwerkraftempfindliche Verhaltensreaktionen umwandeln ^{[ 1 ].}

Da Nesseltiere keine zentralisierten Ganglien und keine Cephalisation besitzen, ist die Zentralisierung sensorischer Mechanismen, die auf Verbindungen innerhalb der Rhopalien verteilt sind, das Konzept, das dem Gehirn in diesem Stamm am nächsten kommt. Obwohl die Rhopalien winzig sind und in ihrer Anzahl und Entfernung über den Körper verteilt liegen, zeichnen sie sich durch die außergewöhnliche Variabilität der Sinneszellen aus, die sie auf so kleinem Raum beherbergen. Das Rhopalialnervensystem (RNS) besteht aus etwa 1000 Neuronen (ohne die photorezeptiven Zellen) und besitzt ein Neuropil, einen dicht gebündelten Zellhaufen in seinem Zentrum, der als Synapsenverbindung zwischen benachbarten Rhopalien dient. ^{[ 3 ]} Insgesamt ist das Rhopalialnervensystem an der Verarbeitung von Licht (deren Komplexität bei manchen Arten der visuellen Verarbeitung nahekommt) und an der räumlich-verhaltensbezogenen Steuerung beteiligt. Da die Sinneszellen für Sehen und Tasten so nahe beieinander liegen, wurde untersucht, wie eng diese beiden Mechanismen im Hinblick auf das Verhalten von Nesseltieren miteinander verknüpft und möglicherweise sogar integral sind. So wurde beobachtet, dass die Muskelkontraktionsrate und die Schwimmgeschwindigkeit adulter Aurelia- Medusen bei höherer Lichteinwirkung zunehmen. Dieses positive phototaktische Verhalten fehlt zudem bei Quallen, deren Pigmentbecher-Ocellen (nicht aber die Punktocellen) entfernt wurden, wenn dieselben Bedingungen herrschen. Dies deutet darauf hin, dass die Pigmentbecher-Ocellen auf der Mundseite primär der Lichtwahrnehmung dienen, aber dennoch eng mit dem normalen funktionalen Verhalten verbunden sind ^{[ 1 ].}

In den letzten Jahren wurde festgestellt, dass die Rhopalien ein beträchtliches Reservoir an undifferenzierten, stammzellähnlichen Zellen enthalten, die vermutlich sowohl für den Zellumsatz als auch für die Regeneration in den Rhopalien geeignet sind. ^{[ 4 ]}

Rhopalien sind ausschließlich im Medusenstadium des Nesseltier-Lebenszyklus zu finden; junge Quallen der Klassen Schyphozoa und Cubozoa durchlaufen ihre Planula-Larven- und Polypenstadien ohne diese Strukturen. Dies deutet nicht nur darauf hin, dass Quallen vor dem Eintritt in das Medusenstadium andere Sinnesmechanismen als die von Rhopalien bereitgestellten nutzen müssen, sondern auch, dass die Bildung dieser komplexen Strukturen vollständig während der Strobilation adulter Tiere und nicht während der Gastrulation erfolgt. Bei den meisten Schyphozoa und Cubozoa durchlaufen sessile Polypen eine zweite Metamorphose, um freischwimmende, geschlechtsreife Medusen zu werden. Dieser Prozess wird als Strobilation bezeichnet. ^{[ 4 ]} Während der Strobilation teilt sich ein einzelner Polyp, die sogenannte Strobila, durch Querteilung. Dabei entstehen eine oder mehrere juvenile Medusen, die anschließend als Ephyren bezeichnet werden. Jede freischwimmende Ephyra (Singular) entwickelt sich zu einer adulten Meduse, die nun über ein rhopaliales Nervensystem verfügt, das sie zuvor nicht besaß. ^{[ 1 ]}

Im Anfangsstadium der Strobilation, noch vor der Bildung der Rhopalien, zeigen sich kleine Verdickungen an der Basis bestimmter Tentakel des Polypen; diese entwickeln sich zu den Orten der Rhopalienentwicklung. Die Tentakel verkürzen sich, und die Ränder der Verdickungen wölben sich zu „Rhopalarmen“ aus. ^{[ 1 ]} Am distalen Ende der Rhopalienarme bilden sich sogenannte Lappen, die der Nahrungsaufnahme dienen. Bevor sich die Ephyren von der Strobila ablösen, wurden elektrische Impulse der Rhopalien beobachtet, die direkt mit pulsierenden Kontraktionen korrespondieren, welche einsetzen, sobald die Ephyren bereit sind, frei zu schwimmen. Dies deutet darauf hin, dass sich die Gesamtheit der Synapsen innerhalb der Rhopalien sowie die Schwimmmuskulatur während des Strobila-Stadiums entwickeln. ^{[ 1 ]} Beobachtungen deuten darauf hin, dass sich der für die Schwerkraft zuständige Teil des Organs, bestehend aus der Lithocyste und der Tastplatte, höchstwahrscheinlich zuerst entwickelt, vor dem Neuropilcluster im Zentrum der Rhopalien und schließlich den Ocellen, die den höchsten Grad an zellulärer Komplexität aufweisen und für ihre Entwicklung die meiste Energie benötigen. ^{[ 1 ]}

Die Rhopalien und Ocellen der Würfelquallen (Cubozoa) sind die komplexesten aller Nesseltiere und ähneln den bildgebenden Augen von Tintenfischen , Kraken und Wirbeltieren . Ihre Rhopalien sind strukturell denen der Schirmquallen (Scyphozoa) ähnlich, jedoch ist die Vielfalt der Zelltypen und insbesondere der Ocellen innerhalb der Würfelquallen komplexer. ^{[ 5 ]} Die Rhopalien der Würfelquallen treten in Vierergruppen auf, wobei mindestens eine Rhopalie in den Rand jeder Seite der Würfelqualle eingebettet ist. Jedes Rhopalium ist mit insgesamt sechs Augen vier verschiedener morphologischer Typen besetzt. Jedes Rhopalium besitzt zwei Linsenaugen (das obere und das untere Auge) sowie zwei verschiedene Paare einfacherer Pigmentgrubenaugen, was insgesamt 24 Augen pro Organismus ergibt. ^{[ 5 ]}

Ocellen (Plural von Ocellus) sind eine Art einfacher Augen oder Augenflecken. Sie sind lichtempfindlich, aber sehr einfach aufgebaut; im Gegensatz zu komplexen Augen mit Facettenlinsen können Ocellen den Lichteinfall nicht in ein vollständiges Bild umwandeln und dienen der Wahrnehmung von Bewegung sowie der Anwesenheit und Abwesenheit von Licht. Nesseltiere sind die ursprünglichsten heute lebenden Tiere, die diese einfachen Augenflecken besitzen; dennoch zeigen sie ein extrem breites Spektrum an phototaktischem Verhalten, dessen Komplexität mit der Variabilität der Ocellen variiert. ^{[ 4 ]} Die Rhoplaien der Würfelquallen und ihre verschiedenen Ocellentypen sind die komplexesten innerhalb der Nesseltierstämme und ähneln den hochentwickelten bildgebenden Augen von Tintenfischen , Kraken und Wirbeltieren . ^{[ 4 ]}

Es wurde beobachtet, dass die Entfernung einiger Rhopalien bei der Art Aurelia zu einer vollständigen Regeneration innerhalb von zwei Wochen führt, wobei lediglich ein geringfügiger Verlust an Größe und Pigmentierung, aber eine nahezu identische Funktion auftritt. ^{[ 5 ]} Selbst die Ocellen beider Typen können vollständig regeneriert werden, solange vor der Amputation der übrigen mindestens zwei Rhopalien intakt bleiben. Dies zeigt, dass Teile des Nervensystems, die für die meisten anderen Lebewesen als kostbar und lebenswichtig gelten würden, bei Schirmquallen regeneriert werden können. Dies wurde jedoch noch nicht bei Würfelquallen untersucht, die innerhalb der Nesseltiere über die komplexesten Nervensysteme verfügen, insbesondere hinsichtlich ihrer Sehfähigkeit. ^{[ 5 ]}

• Nervennetz

• „Die Jellyfish-Homepage“ . Universität von New South Wales. Archiviert vom Original am 12.06.2004.
• "Cnidaria" . Der Baum des Lebens .