Schwarmverhalten

Schwarmverhalten , auch Schwärmen genannt , ist ein kollektives Verhalten von Lebewesen, insbesondere von Tieren ähnlicher Größe, die sich zusammenschließen, beispielsweise um denselben Ort herumlungern, sich massenhaft bewegen oder in eine bestimmte Richtung wandern . Es handelt sich um ein stark interdisziplinäres Thema. ^{[ 1 ]}

Der Begriff „ Schwärmen“ wird insbesondere auf Insekten angewendet, kann aber auch auf andere Lebewesen oder Tiere mit Schwarmverhalten verwendet werden. Die Begriffe „Flocking “ oder „Murmuration“ bezeichnen speziell das Schwarmverhalten von Vögeln, „Herding“ das von Vierfüßern und „Haling“ oder „Schooling“ das von Fischen. Auch Phytoplankton bildet riesige Schwärme, sogenannte Algenblüten , obwohl diese Organismen Algen sind und sich nicht wie die meisten Tiere selbst fortbewegen. Im übertragenen Sinne wird der Begriff „Schwarm“ auch auf unbelebte Objekte angewendet, die ähnliche Verhaltensweisen zeigen, wie beispielsweise einen Roboterschwarm , einen Erdbebenschwarm oder einen Sternenschwarm . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Aus einer abstrakteren Perspektive betrachtet, ist Schwarmverhalten die kollektive Bewegung einer großen Anzahl selbstangetriebener Einheiten . ^{[ 4 ]} Aus der Sicht des mathematischen Modellierers handelt es sich um ein emergentes Verhalten, das aus einfachen, von den Individuen befolgten Regeln entsteht und keine zentrale Koordination erfordert. Auch in der Physik aktiver Materie wird Schwarmverhalten als ein Phänomen untersucht, das sich nicht im thermodynamischen Gleichgewicht befindet und daher die Entwicklung von Werkzeugen erfordert, die über die Möglichkeiten der statistischen Physik thermodynamischer Systeme hinausgehen. In diesem Zusammenhang wurde das Schwarmverhalten mit der Mathematik von Supraflüssigkeiten verglichen , insbesondere im Kontext von Starenschwärmen (Murmuration). ^{[ 5 ]}

Schwarmverhalten wurde erstmals 1986 mit dem Simulationsprogramm Boids am Computer simuliert . ^{[ 6 ]} Dieses Programm simuliert einfache Agenten (Boids), die sich nach festgelegten Grundregeln bewegen können. Das Modell wurde ursprünglich entwickelt, um das Schwarmverhalten von Vögeln nachzubilden, lässt sich aber auch auf Fischschwärme und andere schwärmende Organismen anwenden.

In den letzten Jahrzehnten haben sich Wissenschaftler der Modellierung des Schwarmverhaltens zugewandt, um ein tieferes Verständnis dieses Verhaltens zu erlangen.

Frühe Studien zum Schwarmverhalten nutzten mathematische Modelle, um das Verhalten zu simulieren und zu verstehen. Die einfachsten mathematischen Modelle von Tierschwärmen stellen einzelne Tiere im Allgemeinen gemäß drei Regeln dar:

• Bewegen Sie sich in die gleiche Richtung wie Ihre Nachbarn.
• Sie bleiben in engem Kontakt mit ihren Nachbarn.
• Kollisionen mit Nachbarn vermeiden.

Das 1986 von Craig Reynolds entwickelte Computerprogramm Boids simuliert Schwarmverhalten nach den oben genannten Regeln. ^{[ 6 ]} Viele nachfolgende und aktuelle Modelle verwenden Variationen dieser Regeln und implementieren sie häufig mithilfe konzentrischer „Zonen“ um jedes Tier. In der „Abstoßungszone“, die sich in unmittelbarer Nähe des Tieres befindet, versucht dieses, Abstand zu seinen Nachbarn zu gewinnen, um Kollisionen zu vermeiden. Etwas weiter entfernt, in der „Ausrichtungszone“, versucht das Tier, seine Bewegungsrichtung an die seiner Nachbarn anzupassen. In der äußersten „Anziehungszone“, die sich so weit vom Tier entfernt erstreckt, wie es wahrnehmen kann, versucht das Tier, sich einem Nachbarn anzunähern.

Die Form dieser Zonen wird zwangsläufig von den Sinnesfähigkeiten des jeweiligen Tieres beeinflusst. So erstreckt sich das Sichtfeld eines Vogels beispielsweise nicht hinter seinen Körper. Fische verlassen sich sowohl auf ihr Sehvermögen als auch auf hydrodynamische Wahrnehmungen, die über ihre Seitenlinienorgane weitergeleitet werden , während antarktischer Krill sowohl auf Sehvermögen als auch auf hydrodynamische Signale angewiesen ist, die über Antennen übertragen werden .

Neuere Untersuchungen von Starenschwärmen haben jedoch gezeigt, dass jeder Vogel seine Position relativ zu den sechs oder sieben ihn direkt umgebenden Tieren verändert, unabhängig von deren Entfernung. ^{[ 7 ]} Die Interaktionen zwischen Starenschwärmen basieren demnach auf einer topologischen , nicht auf einer metrischen Regel. Ob dies auch für andere Tiere gilt, bleibt abzuwarten. Eine weitere aktuelle Studie, die auf der Analyse von Hochgeschwindigkeitsaufnahmen von Starenschwärmen über Rom basiert und minimale Verhaltensregeln annimmt, hat überzeugend verschiedene Aspekte des Schwarmverhaltens simuliert. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]}

Um zu verstehen, warum Tiere Schwarmverhalten entwickeln, haben Wissenschaftler evolutionäre Modelle herangezogen, die Populationen sich entwickelnder Tiere simulieren. Typischerweise verwenden diese Studien einen genetischen Algorithmus, um die Evolution über viele Generationen zu simulieren . Dabei wurden verschiedene Hypothesen untersucht, die die Entstehung von Schwarmverhalten bei Tieren erklären sollen, darunter die Theorie der egoistischen Herde ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ],} der Raubtier-Verwirrungseffekt ^{[ 17 ] [ 18 ]} , der Verdünnungseffekt ^{[ 19 ] [ 20 ]} , die Theorie der vielen Augen ^{[ 21 ]} und die Theorie des Überlebensdrucks zwischen Raubtier und Beute ^{[ 22 ] .}

• Mach, Robert; Schweitzer, Frank (2003). „Multiagentenmodell des biologischen Schwarmverhaltens“. Advances in Artificial Life . Lecture Notes in Computer Science . Band 2801. S.  810–820 . CiteSeerX  10.1.1.87.8022 . doi : 10.1007/978-3-540-39432-7_87 . ISBN 978-3-540-20057-4Die

Das Konzept der Emergenz – dass Eigenschaften und Funktionen einer hierarchischen Ebene auf niedrigeren Ebenen nicht vorhanden und irrelevant sind – ist oft ein Grundprinzip selbstorganisierender Systeme . ^{[ 23 ]} Ein Beispiel für Selbstorganisation in der Biologie, die zur Emergenz in der Natur führt, sind Ameisenkolonien. Die Königin gibt keine direkten Befehle und weist die Ameisen nicht an, was sie zu tun haben. Stattdessen reagiert jede Ameise auf Reize in Form von Duftstoffen von Larven, anderen Ameisen, Eindringlingen, Nahrung und Abfallansammlungen und hinterlässt eine Duftspur, die wiederum andere Ameisen stimuliert. Jede Ameise ist hier eine autonome Einheit, die ausschließlich in Abhängigkeit von ihrer lokalen Umgebung und den genetisch kodierten Regeln ihrer Art reagiert. Trotz fehlender zentraler Entscheidungsfindung zeigen Ameisenkolonien komplexe Verhaltensweisen und haben sogar die Fähigkeit bewiesen, geometrische Probleme zu lösen. Beispielsweise finden Kolonien routinemäßig den maximalen Abstand von allen Kolonieeingängen, um tote Ameisen zu entsorgen.

Ein weiteres Schlüsselkonzept im Bereich der Schwarmintelligenz ist die Stigmergie . ^{[ 24 ] [ 25 ]} Stigmergie ist ein Mechanismus der indirekten Koordination zwischen Agenten oder Aktionen. Das Prinzip besteht darin, dass die von einer Aktion in der Umgebung hinterlassene Spur die Ausführung einer nachfolgenden Aktion durch denselben oder einen anderen Agenten anregt. Auf diese Weise verstärken und erweitern sich aufeinanderfolgende Aktionen gegenseitig, was zum spontanen Entstehen kohärenter, scheinbar systematischer Aktivitäten führt. Stigmergie ist eine Form der Selbstorganisation. Sie erzeugt komplexe, scheinbar intelligente Strukturen, ohne dass Planung, Kontrolle oder gar direkte Kommunikation zwischen den Agenten erforderlich ist. Somit ermöglicht sie eine effiziente Zusammenarbeit zwischen extrem einfachen Agenten, denen jegliches Gedächtnis, Intelligenz oder gar Bewusstsein füreinander fehlt. ^{[ 25 ]}

Schwarmintelligenz ist das kollektive Verhalten dezentraler , selbstorganisierter Systeme, ob natürlich oder künstlich. Das Konzept findet Anwendung in der Forschung zur künstlichen Intelligenz . Der Begriff wurde 1989 von Gerardo Beni und Jing Wang im Kontext zellulärer Robotersysteme eingeführt . ^{[ 26 ]}

Schwarmintelligenzsysteme bestehen typischerweise aus einer Population einfacher Agenten, wie z. B. Boids, die lokal miteinander und mit ihrer Umgebung interagieren. Die Agenten folgen sehr einfachen Regeln, und obwohl es keine zentrale Kontrollstruktur gibt, die das Verhalten einzelner Agenten vorschreibt, führen lokale und bis zu einem gewissen Grad zufällige Interaktionen zwischen diesen Agenten zur Entstehung intelligenten globalen Verhaltens, das den einzelnen Agenten unbekannt ist.

Die Schwarmintelligenzforschung ist multidisziplinär. Sie lässt sich in die Forschung zu natürlichen Schwärmen, die biologische Systeme untersucht, und die Forschung zu künstlichen Schwärmen, die von Menschen erzeugte Artefakte analysiert, unterteilen. Daneben existiert ein wissenschaftlicher Zweig, der versucht, die Schwarmsysteme selbst zu modellieren und ihre zugrunde liegenden Mechanismen zu verstehen, sowie ein ingenieurwissenschaftlicher Zweig, der sich darauf konzentriert, die von der wissenschaftlichen Forschung gewonnenen Erkenntnisse zur Lösung praktischer Probleme in anderen Bereichen anzuwenden. ^{[ 27 ]}

Schwarmalgorithmen basieren entweder auf dem Lagrange- oder dem Euler- Ansatz. ^{[ 28 ]} Der Euler-Ansatz betrachtet den Schwarm als Feld , arbeitet mit der Dichte des Schwarms und leitet daraus mittlere Feldeigenschaften ab. Es handelt sich um einen hydrodynamischen Ansatz, der sich zur Modellierung der Gesamtdynamik großer Schwärme eignet. ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} Die meisten Modelle verwenden jedoch den Lagrange-Ansatz, ein agentenbasiertes Modell , das die einzelnen Agenten (Punkte oder Partikel) des Schwarms verfolgt. Einzelne Partikelmodelle können Informationen über Richtung und Abstand erfassen, die im Euler-Ansatz verloren gehen. ^{[ 28 ] [ 32 ]}

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Swarmanoid-Roboter finden den kürzesten Weg über eine Doppelbrücke [ 33 ].

Die Ameisenkolonieoptimierung ist ein weit verbreiteter Algorithmus, der vom Verhalten von Ameisen inspiriert wurde und sich bei der Lösung diskreter Optimierungsprobleme im Zusammenhang mit Schwarmverhalten bewährt hat. ^{[ 34 ]} Der Algorithmus wurde ursprünglich 1992 von Marco Dorigo vorgeschlagen ^{[ 35 ] [ 36 ]} und seither weiterentwickelt, um eine breitere Klasse numerischer Probleme zu lösen. Bei Arten mit mehreren Königinnen kann es vorkommen, dass eine Königin zusammen mit einigen Arbeiterinnen das Nest verlässt, um an einem neuen Standort eine Kolonie zu gründen – ein Vorgang, der dem Schwärmen bei Honigbienen ähnelt . ^{[ 37 ] [ 38 ]}

• Ameisen sind verhaltensmäßig einfach, aber gemeinsam vollbringen sie komplexe Aufgaben. Sie verfügen über eine hochentwickelte, zeichenbasierte Kommunikation.
• Ameisen kommunizieren mithilfe von Pheromonen; sie legen Duftspuren, denen andere Ameisen folgen können.
• Bei einem Routing-Problem setzen Ameisen verschiedene Pheromone frei, die zur Berechnung des "kürzesten" Weges von der Quelle zum/zu den Ziel(en) verwendet werden.
• Rauch, EM; Millonas, MM; Chialvo, DR (1995). „Musterbildung und Funktionalität in Schwarmmodellen“. Physics Letters A. 207 ( 3–4 ) : 185. arXiv : adap-org/9507003 . Bibcode : 1995PhLA..207..185R . doi : 10.1016/0375-9601(95)00624-c . S2CID  120567147 .

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Interaktive Simulation des SPP-Modells [ 39 ] – benötigt Java

Das Konzept der selbstangetriebenen Partikel (SPP) wurde 1995 von Tamás Vicsek et al. ^{[ 40 ]} als Spezialfall des 1986 von Reynolds eingeführten Boids-Modells ^{[ 6 ]} vorgestellt. Ein SPP-Schwarm wird durch eine Ansammlung von Partikeln modelliert, die sich mit konstanter Geschwindigkeit bewegen und auf zufällige Störungen reagieren, indem sie in jedem Zeitschritt die mittlere Bewegungsrichtung der anderen Partikel in ihrer lokalen Umgebung übernehmen. ^{[ 41 ]}

Simulationen zeigen, dass eine geeignete „Nächste-Nachbarn-Regel“ letztendlich dazu führt, dass sich alle Partikel zusammenschließen oder in dieselbe Richtung bewegen. Dies geschieht, obwohl keine zentrale Koordination stattfindet und sich die Nachbarn jedes Partikels ständig ändern. ^{[ 40 ]} SPP-Modelle sagen voraus, dass schwärmende Tiere auf Gruppenebene bestimmte Eigenschaften teilen, unabhängig von der Tierart im Schwarm. ^{[ 42 ]} Schwarmsysteme führen zu emergenten Verhaltensweisen , die auf vielen verschiedenen Skalen auftreten, von denen einige sowohl universell als auch robust sind. Es ist zu einer Herausforderung in der theoretischen Physik geworden, minimale statistische Modelle zu finden, die diese Verhaltensweisen erfassen. ^{[ 43 ] [ 44 ]}

Die Partikelschwarmoptimierung ist ein weiterer, weit verbreiteter Algorithmus zur Lösung von Problemen im Zusammenhang mit Schwärmen. Sie wurde 1995 von Kennedy und Eberhart entwickelt und zielte ursprünglich darauf ab, das Sozialverhalten und die Choreografie von Vogelschwärmen und Fischschulen zu simulieren . ^{[ 45 ] [ 46 ]} Der Algorithmus wurde vereinfacht und es zeigte sich, dass er Optimierungsprozesse durchführt. Das System initialisiert eine Population mit zufälligen Lösungen. Anschließend durchsucht es den Problemraum in aufeinanderfolgenden Generationen mithilfe stochastischer Optimierung, um die besten Lösungen zu finden. Die gefundenen Lösungen werden als Partikel bezeichnet . Jedes Partikel speichert seine Position sowie die bisher beste erreichte Lösung. Der Partikelschwarmoptimierer verfolgt den bisher besten lokalen Wert, der von einem Partikel in seiner lokalen Umgebung erzielt wurde. Die übrigen Partikel bewegen sich dann, den optimalen Partikeln folgend, durch den Problemraum. In jeder Iteration beschleunigt der Partikelschwarmoptimierer jedes Partikel gemäß einfacher mathematischer Regeln in Richtung seiner optimalen Position . In einem verwandten Ansatz haben Shvalb et al. (2024) wurde ein auf statistischer Physik basierendes Rahmenwerk zur Steuerung großskaliger Multi-Robotersysteme vorgestellt. Durch die Modellierung von Robotern als Partikel innerhalb eines statistischen Ensembles nutzt die Studie makroskopische Parameter – wie Dichte und Strömungsfelder –, um das kollektive Verhalten zu steuern, ohne dass eine individuelle Identifizierung oder direkte Kommunikation zwischen den Agenten erforderlich ist. Diese Methode ermöglicht eine skalierbare und robuste Steuerung von Roboterschwärmen und zieht konzeptionelle Parallelen zur Partikelschwarmoptimierung, indem sie globale Informationen nutzt, um die lokale Agentendynamik zu beeinflussen. ^{[ 47 ]} Die Partikelschwarmoptimierung wurde in vielen Bereichen angewendet. Sie hat wenige anzupassende Parameter, und eine Version, die für eine spezifische Anwendung gut funktioniert, kann mit geringfügigen Modifikationen auch in einer Reihe verwandter Anwendungen gut funktionieren. ^{[ 48 ]} Ein Buch von Kennedy und Eberhart beschreibt einige philosophische Aspekte von Anwendungen der Partikelschwarmoptimierung und der Schwarmintelligenz. ^{[ 49 ]} Eine umfassende Übersicht über Anwendungen findet sich bei Poli. ^{[ 50 ] [ 51 ]}

Forscher in der Schweiz haben einen Algorithmus entwickelt, der auf Hamiltons Regel der Verwandtenselektion basiert. Der Algorithmus zeigt, wie sich Altruismus in einem Schwarm von Einheiten im Laufe der Zeit entwickeln und zu einem effektiveren Schwarmverhalten führen kann. ^{[ 52 ] [ 53 ]}

Die frühesten Belege für Schwarmverhalten bei Tieren datieren auf etwa 480 Millionen Jahre zurück. Fossilien des Trilobiten Ampyx priscus wurden kürzlich beschrieben; sie waren in Reihen am Meeresboden angesiedelt. Die Tiere waren ausgewachsen und blickten alle in dieselbe Richtung, als hätten sie eine Polonaise oder ein Peloton gebildet . Es wird vermutet, dass sie sich in dieser Formation zur Wanderung aufstellen, ähnlich wie Langusten in langen Schlangen wandern; ^{[ 54 ]} es wird auch angenommen, dass diese Formation die Vorstufe zur Paarung darstellt, ^{[ 55 ]} wie bei der Fliege Leptoconops torrents . Die Funde deuten darauf hin, dass kollektives Verhalten bei Tieren sehr frühe evolutionäre Ursprünge hat. ^{[ 56 ]}

Beispiele für biologisches Schwarmverhalten finden sich bei Vogelschwärmen ^{[ 57 ]} , Fischschwärmen ^{[ 58 ] [ 59 ]} , Insektenschwärmen ^{[ 60 ]} , Bakterienschwärmen ^{[ 61 ] [ 62 ]} , Schimmelpilzen ^{[ 63 ]} , molekularen Motoren ^{[ 64 ]} , Vierbeinerherden ^{[ 65 ]} und Menschen ^{[ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]} .

Das Verhalten sozialer Insekten (Insekten, die in Kolonien leben , wie Ameisen, Bienen, Wespen und Termiten) fasziniert seit jeher Kinder, Naturforscher und Künstler. Einzelne Insekten scheinen ohne zentrale Steuerung ihren eigenen Interessen nachzugehen, doch die Kolonie als Ganzes agiert hochgradig koordiniert. ^{[ 70 ]} Forscher haben herausgefunden, dass die Kooperation auf Kolonieebene weitgehend selbstorganisiert ist . Die entstehende Gruppenkoordination ist oft einfach eine Folge der Interaktionen der einzelnen Individuen. Diese Interaktionen können bemerkenswert einfach sein, beispielsweise wenn eine Ameise der Spur einer anderen folgt. Zusammengenommen kann die kumulative Wirkung solcher Verhaltensweisen jedoch hochkomplexe Probleme lösen, wie etwa die Suche nach dem kürzesten Weg zu einer Nahrungsquelle in einem Netzwerk möglicher Pfade. Dieses organisierte Verhalten wird mitunter als Schwarmintelligenz bezeichnet , eine Form der biologischen Emergenz . ^{[ 70 ]}

Einzelne Ameisen zeigen kein komplexes Verhalten, doch eine Ameisenkolonie vollbringt gemeinsam komplexe Aufgaben wie den Nestbau, die Brutpflege, den Brückenbau und die Nahrungssuche . Eine Ameisenkolonie kann gemeinsam die beste oder nächstgelegene Nahrungsquelle aus mehreren in der Umgebung auswählen (d. h. die meisten Arbeiterinnen dorthin schicken). ^{[ 71 ]} Solche kollektiven Entscheidungen werden durch positive Rückkopplungsmechanismen getroffen. Die Auswahl der besten Nahrungsquelle erfolgt nach zwei einfachen Regeln: Erstens kehren Ameisen, die Nahrung gefunden haben, zum Nest zurück und hinterlassen dabei ein Pheromon . Je hochwertiger die Nahrungsquelle, desto mehr Pheromon wird abgelegt. ^{[ 72 ]} Werden also zwei gleich weit entfernte Nahrungsquellen unterschiedlicher Qualität gleichzeitig gefunden, ist die Pheromonspur zur besseren Quelle stärker. Die Ameisen im Nest folgen einer weiteren einfachen Regel: Sie bevorzugen im Durchschnitt stärkere Spuren. Dadurch folgen mehr Ameisen der stärkeren Spur, sodass mehr Ameisen die hochwertige Nahrungsquelle erreichen. Ein positiver Rückkopplungszyklus sorgt für die kollektive Entscheidung für die beste Nahrungsquelle. Wenn zwei Wege vom Ameisennest zu einer Futterquelle führen, wählt die Kolonie in der Regel den kürzeren. Dies liegt daran, dass die Ameisen, die als erste von der Futterquelle zum Nest zurückkehren, mit größerer Wahrscheinlichkeit diejenigen sind, die den kürzeren Weg genommen haben. Weitere Ameisen folgen dann dem kürzeren Weg und verstärken so die Pheromonspur. ^{[ 73 ]}

Wanderameisen bauen , anders als die meisten Ameisenarten, keine permanenten Nester; eine Wanderameisenkolonie ist während ihres gesamten Bestehens fast ununterbrochen in Bewegung und befindet sich im Wesentlichen in einem permanenten Zustand des Schwärmens. Mehrere Linien haben unabhängig voneinander dasselbe grundlegende Verhaltens- und Ökologiemuster entwickelt, das oft als „Legionärsverhalten“ bezeichnet wird und ein Beispiel für konvergente Evolution sein könnte . ^{[ 74 ]}

Die von Ameisenkolonien angewandten erfolgreichen Strategien wurden in der Informatik und Robotik untersucht, um verteilte und fehlertolerante Systeme zur Problemlösung zu entwickeln . Dieses Gebiet der Biomimetik hat zu Studien über die Fortbewegung von Ameisen, Suchmaschinen, die „Futterspuren“ nutzen, sowie fehlertoleranten Speicher- und Netzwerkalgorithmen geführt . ^{[ 75 ]}

In temperate climates, honey bees usually form swarms in late spring. A swarm typically contains about half the workers together with the old queen, while the new queen stays back with the remaining workers in the original hive. When honey bees emerge from a hive to form a swarm, they may gather on a branch of a tree or on a bush only a few meters from the hive. The bees cluster about the queen and send out 20–50 scouts to find suitable new nest locations. The scouts are the most experienced foragers in the cluster. If a scout finds a suitable location, she returns to the cluster and promotes it by dancing a version of the waggle dance. This dance conveys information about the quality, direction, and distance of the new site. The more excited she is about her findings, the more vigorously she dances. If she can convince others they may take off and check the site she found. If they approve they may promote it as well. In this decision-making process, scouts check several sites, often abandoning their own original site to promote the superior site of another scout. Several different sites may be promoted by different scouts at first. After some hours and sometimes days, a preferred location eventually emerges from this decision-making process. When all scouts agree on the final location, the whole cluster takes off and swarms to it. Sometimes, if no decision is reached, the swarm will separate, some bees going in one direction; others, going in another. This usually results in failure, with both groups dying. A new location is typically a kilometre or more from the original hive, though some species, e.g., Apis dorsata,^[76] may establish new colonies within as little as 500 meters from the natal nest. This collective decision-making process is remarkably successful in identifying the most suitable new nest site and keeping the swarm intact. A good hive site has to be large enough to accommodate the swarm (about 15 litres in volume), has to be well-protected from the elements, receive an optimal amount of sunshine, be some height above the ground, have a small entrance and be capable of resisting ant infestation - that is why tree cavities are often selected.^{[77][78][79][80][81]}

Unlike social insects, swarms of non-social insects that have been studied primarily seem to function in contexts such as mating, feeding, predator avoidance, and migration.

Motten können synchronisierte Paarungen zeigen, bei denen von den Weibchen freigesetzte Pheromone das Such- und Schwärmverhalten der Männchen auslösen. ^{[ 82 ]} Männchen nehmen Pheromone mit empfindlichen Antennen wahr und können Weibchen über mehrere Kilometer verfolgen. ^{[ 83 ]} Die Schwarmpaarung beinhaltet die Partnerwahl der Weibchen und die Konkurrenz der Männchen. Nur ein Männchen im Schwarm – typischerweise das erste – wird sich erfolgreich paaren. ^{[ 84 ]} Weibchen maximieren ihren Nutzen und minimieren die Kosten, indem sie den Beginn und die Menge der freigesetzten Pheromone steuern. Zu wenig Pheromon lockt kein Weibchen an, zu viel ermöglicht es weniger fitten Männchen, das Signal wahrzunehmen. ^{[ 85 ]} Nach der Paarung legen die Weibchen die Eier auf einer Wirtspflanze ab. Die Qualität der Wirtspflanze kann ein Faktor sein, der den Ort des Schwärmens und der Eiablage beeinflusst. In einem Fall beobachteten Forscher, wie rosagestreifte Eichenwickler ( Anisota virginiensis ) an einer Aasstelle in Schwärmen auftraten , wo die Zersetzung wahrscheinlich den Nährstoffgehalt des Bodens und die Qualität der Wirtspflanze erhöhte. ^{[ 86 ]}

Mückenarten wie die Tokunagayusurika akamusi bilden Schwärme und tanzen in der Luft. Dieses Schwärmen dient mehreren Zwecken, unter anderem der Paarung, indem es Weibchen anlockt – ein Phänomen, das als Lek-Paarung bekannt ist . Solche wolkenartigen Schwärme bilden sich oft am frühen Abend, wenn die Sonne tief steht, an Buschspitzen, auf Hügelkuppen, über Wasserbecken oder sogar manchmal über Menschen. Die Bildung dieser Schwärme ist kein instinktives Verhalten, sondern eine Anpassung – ein „Konsens“ – zwischen den Individuen im Schwarm. Es wird auch vermutet, dass das Schwärmen ein Ritual ist , da männliche Mücken selten allein und nicht in einem Schwarm anzutreffen sind. Dies könnte sich aufgrund des Vorteils der Verringerung von Inzucht entwickelt haben, indem Männchen mit unterschiedlichen Genen an einem Ort zusammenkommen. ^{[ 87 ]} Die Gattung Culicoides , auch bekannt als Stechmücken, zeigt ein Schwarmverhalten, das vermutlich bei Fressfeinden Verwirrung stiftet. ^{[ 88 ]}

Kakerlaken hinterlassen chemische Spuren in ihrem Kot und geben zudem Pheromone zur Paarung ab. Andere Kakerlaken folgen diesen Spuren, um Nahrungs- und Wasserquellen sowie die Verstecke anderer Kakerlaken zu finden. So können Kakerlakengruppen ein sogenanntes „Emerging Behavior“ zeigen ^{[ 89 ]} , bei dem sich Gruppen- oder Schwarmverhalten aus einer einfachen Reihe individueller Interaktionen entwickelt.

Kakerlaken sind hauptsächlich nachtaktiv und fliehen bei Lichteinfall. Eine Studie untersuchte die Hypothese, dass Kakerlaken unter diesen Bedingungen lediglich zwei Informationen nutzen, um ihren Aufenthaltsort zu bestimmen: die Dunkelheit und die Anzahl anderer Kakerlaken. Die Studie von José Halloy und Kollegen der Freien Universität Brüssel und anderer europäischer Institutionen entwickelte winzige Roboter , die den Kakerlaken wie Artgenossen erscheinen und so deren Wahrnehmung einer kritischen Masse beeinflussen können . Die Roboter wurden zudem mit einem speziellen Duftstoff versehen, um von den echten Kakerlaken akzeptiert zu werden. ^{[ 90 ]}

Heuschrecken sind das Schwarmstadium der Kurzfühlerschrecken ( Acrididae ) . Einige Arten vermehren sich unter geeigneten Bedingungen rasant und werden anschließend zu Schwarmheuschrecken mit Wandercharakter. Als Larven bilden sie Gruppen , als ausgewachsene Tiere Schwärme – beide können weite Strecken zurücklegen, Felder schnell kahlfressen und Ernten erheblich schädigen . Die größten Schwärme können Hunderte von Quadratkilometern bedecken und Milliarden von Heuschrecken umfassen. Eine Heuschrecke kann täglich ihr eigenes Körpergewicht (etwa 2 Gramm) an Pflanzen fressen. Das bedeutet, dass eine Million Heuschrecken täglich mehr als eine Tonne Nahrung verzehren können und die größten Schwärme sogar über 100.000 Tonnen täglich. ^{[ 91 ]}

Das Schwärmverhalten von Heuschrecken steht in Zusammenhang mit einem erhöhten Serotoninspiegel. Dies führt dazu, dass die Heuschrecken ihre Farbe ändern, deutlich mehr fressen, sich gegenseitig anziehen und sich viel leichter fortpflanzen. Forscher vermuten, dass das Schwärmverhalten eine Reaktion auf Überbevölkerung ist. Studien haben gezeigt, dass eine verstärkte taktile Stimulation der Hinterbeine oder, bei manchen Arten, allein die Begegnung mit anderen Individuen einen Anstieg des Serotoninspiegels bewirkt. Die Umwandlung der Heuschrecke in die schwärmende Variante kann durch mehrere Kontakte pro Minute über einen Zeitraum von vier Stunden ausgelöst werden. ^{[ 92 ] [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ]} Bemerkenswerterweise wurde bei den Larven der Wüstenheuschrecke (Schistocerca gregaria) eine angeborene Neigung zur Aggregation festgestellt , unabhängig von ihrem Entwicklungsstadium. ^{[ 96 ]}

Die Reaktion einer einzelnen Heuschrecke auf einen Verlust der Ausrichtung innerhalb der Gruppe scheint darin zu bestehen, die Zufälligkeit ihrer Bewegung zu erhöhen, bis wieder ein ausgerichteter Zustand erreicht ist. Diese durch Rauschen hervorgerufene Ausrichtung scheint eine intrinsische Eigenschaft kollektiver, kohärenter Bewegung zu sein. ^{[ 97 ]}

Die Insektenwanderung ist die saisonale Wanderung von Insekten , insbesondere von Libellen , Käfern , Schmetterlingen und Motten . Die zurückgelegte Strecke variiert je nach Art, doch in den meisten Fällen sind große Individuengruppen beteiligt. Manchmal kehren die in eine Richtung wandernden Tiere nicht zurück, und die nächste Generation wandert stattdessen in die entgegengesetzte Richtung. Dies unterscheidet sich wesentlich von der Vogelwanderung .

Monarchfalter sind besonders für ihre lange jährliche Wanderung bekannt. In Nordamerika unternehmen sie ab August bis zum ersten Frost ausgedehnte Wanderungen nach Süden. Im Frühjahr wandern sie wieder nach Norden. Der Monarchfalter ist der einzige Schmetterling, der wie Vögel regelmäßig sowohl nach Norden als auch nach Süden wandert. Allerdings legt kein einzelnes Individuum die gesamte Strecke zurück. Während dieser Wanderungen legen die Weibchen Eier für die nächste Generation ab. ^{[ 98 ]} Die Dauer dieser Reisen übersteigt die normale Lebensspanne der meisten Monarchfalter, die für im Frühsommer geborene Falter weniger als zwei Monate beträgt. Die letzte Generation des Sommers tritt in eine nicht-reproduktive Phase ein, die Diapause genannt wird , und kann sieben Monate oder länger leben. ^{[ 99 ]} Während der Diapause fliegen die Falter zu einem von vielen Überwinterungsgebieten. Die überwinternde Generation pflanzt sich in der Regel erst fort, nachdem sie das Überwinterungsgebiet im Februar oder März verlassen hat. Die zweite, dritte und vierte Generation kehren im Frühjahr in ihre nördlichen Verbreitungsgebiete in den Vereinigten Staaten und Kanada zurück. Wie es der Art gelingt, über mehrere Generationen hinweg zu denselben Überwinterungsplätzen zurückzukehren, ist noch immer Gegenstand der Forschung; die Flugmuster scheinen vererbt zu sein und basieren auf einer Kombination aus dem Sonnenstand ^{[ 100 ]} und einem zeitkompensierten Sonnenkompass, der von einer in den Antennen befindlichen circadianen Uhr abhängt. ^{[ 101 ] [ 102 ]}

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Etwa 1800 der weltweit 10.000 Vogelarten sind Langstreckenzieher. ^{[ 104 ]} Hauptmotiv für den Vogelzug scheint die Nahrungssuche zu sein; so verzichten beispielsweise manche Kolibris auf den Zug, wenn sie über den Winter ausreichend Nahrung erhalten. Zudem bieten die längeren Tage des Sommers auf der Nordhalbkugel brütenden Vögeln mehr Zeit, ihre Jungen zu füttern. Dies ermöglicht tagaktiven Vögeln größere Gelege als verwandten, nicht wandernden Arten, die in den Tropen bleiben. Mit den kürzer werdenden Tagen im Herbst kehren die Vögel in wärmere Regionen zurück, wo das Nahrungsangebot nur geringfügigen Schwankungen unterliegt. Diese Vorteile gleichen den hohen Stress, die körperliche Anstrengung und andere Risiken des Vogelzugs, wie beispielsweise die Gefahr durch Raubtiere, aus.

Viele Vögel ziehen in Schwärmen. Bei größeren Vögeln wird angenommen, dass das Fliegen im Schwarm den Energieaufwand reduziert. Die V-Formation soll die Effizienz und Reichweite fliegender Vögel, insbesondere auf langen Zugrouten, erhöhen . Alle Vögel außer dem ersten fliegen im Aufwind eines Flügelspitzenwirbels des vorausfliegenden Vogels. Dieser Aufwind hilft jedem Vogel, sein eigenes Gewicht im Flug zu tragen, ähnlich wie ein Segelflugzeug in aufsteigender Luft steigen oder seine Höhe unbegrenzt halten kann. Gänse, die in V-Formation fliegen , sparen Energie, indem sie im Aufwind des Flügelspitzenwirbels des vorhergehenden Vogels fliegen. Dadurch müssen die nachfolgenden Vögel weniger Energie aufwenden, um Auftrieb zu erzeugen. Studien zeigen, dass Vögel in V-Formation sich in etwa im optimalen Abstand zueinander positionieren, der von der einfachen aerodynamischen Theorie vorhergesagt wird. ^{[ 105 ]} Gänse in V-Formation können 12–20 % der Energie einsparen, die sie im Einzelflug benötigen würden. ^{[ 106 ] [ 107 ]} Radaruntersuchungen ergaben, dass Knutt und Alpenstrandläufer in Schwärmen 5 km/h schneller fliegen als im Einzelflug. ^{[ 108 ]} Die Vögel an den äußeren und vorderen Enden des Schwarms wechseln sich regelmäßig ab, um die Flugermüdung gleichmäßig zu verteilen . Die Formation erleichtert zudem die Kommunikation und ermöglicht den Vögeln, Sichtkontakt zueinander zu halten.

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Szene der Hummerwanderung – aus „Die Prüfungen des Lebens“

Auch andere Tiere nutzen ähnliche Strategien beim Wandern. Hummer beispielsweise wandern in dichten, einreihigen Formationen, sogenannten „Hummerzügen“, manchmal über Hunderte von Kilometern.

Das Mittelmeer und andere Meere stellen ein großes Hindernis für Segelvögel dar, die die engsten Stellen passieren müssen. Riesige Schwärme großer Greifvögel und Störche ziehen während des Vogelzugs durch Gebiete wie Gibraltar , Falsterbo und den Bosporus . Häufigere Arten wie der Wespenbussard können im Herbst zu Hunderttausenden gezählt werden. Auch andere Hindernisse, wie Gebirgszüge, können zu einer Engstelle führen, insbesondere bei großen tagaktiven Zugvögeln. Dies ist ein wesentlicher Faktor für den zentralen Zugvogelengpass in Mittelamerika . Diese Konzentration von Vögeln während des Vogelzugs kann Arten gefährden. Einige spektakuläre Zugvögel sind bereits ausgestorben, allen voran die Wandertaube . Während des Zugs waren die Schwärme 1,6 km breit und 500 km lang, benötigten mehrere Tage für ihren Durchzug und umfassten bis zu einer Milliarde Vögel.

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Effizienz der Nahrungssuche [ 109 ]

Der Begriff „Schwarm“ kann zur Beschreibung jeder beliebigen Gruppe von Fischen verwendet werden, einschließlich gemischter Artengruppen, während „Schule“ für enger verbundene Gruppen derselben Art verwendet wird, die hochgradig synchronisiert und polarisiert schwimmen.

Fische ziehen viele Vorteile aus dem Schwarmverhalten, darunter die Verteidigung gegen Fressfeinde (durch bessere Erkennung von Fressfeinden und Verringerung des Fangrisikos), eine höhere Erfolgsquote bei der Nahrungssuche und eine größere Wahrscheinlichkeit, einen Partner zu finden. ^{[ 110 ]} Es ist außerdem wahrscheinlich, dass Fische durch die Zugehörigkeit zu einem Schwarm von einer erhöhten hydrodynamischen Effizienz profitieren. ^{[ 111 ]}

Fische nutzen viele Merkmale, um ihre Schwarmgenossen auszuwählen. Im Allgemeinen bevorzugen sie größere Schwärme, Artgenossen der eigenen Art, solche, die ihnen in Größe und Aussehen ähneln, gesunde Fische und Verwandte (sofern erkannt). Der sogenannte „Auffälligkeitseffekt“ besagt, dass jedes Schwarmmitglied, das durch sein Aussehen auffällt, bevorzugt von Raubfischen angegriffen wird. Dies könnte erklären, warum Fische sich bevorzugt mit Artgenossen zusammenschließen, die ihnen ähneln. Der Auffälligkeitseffekt würde somit tendenziell zu einer Homogenisierung der Schwärme führen. ^{[ 112 ]}

Ein rätselhafter Aspekt der Schwarmwahl ist, wie ein Fisch sich einem Schwarm ähnlicher Tiere anschließen kann, da er sein eigenes Aussehen nicht kennen kann. Experimente mit Zebrafischen haben gezeigt, dass die Schwarmpräferenz eine erlernte und keine angeborene Fähigkeit ist. Ein Zebrafisch neigt dazu, sich Schwärmen anzuschließen, die denen ähneln, in denen er aufgewachsen ist – eine Form der Prägung . ^{[ 113 ]}

Weitere offene Fragen zum Schwarmverhalten betreffen die Identifizierung der Individuen, die für die Richtung der Schwarmbewegung verantwortlich sind. Im Falle von Wanderungen scheinen die meisten Mitglieder eines Schwarms zu wissen, wohin sie schwimmen. Im Falle des Nahrungssuchverhaltens werden in Gefangenschaft gehaltene Schwärme von Goldelritzen (einer Elritzenart ) von einer kleinen Anzahl erfahrener Individuen angeführt, die wissen, wann und wo Nahrung verfügbar ist. ^{[ 114 ]}

Radakov schätzte, dass Heringsschwärme im Nordatlantik ein Volumen von bis zu 4,8 Kubikkilometern (1,2 Kubikmeilen) einnehmen können, mit einer Fischdichte zwischen 0,5 und 1,0 Fischen pro Kubikmeter, was insgesamt mehrere Milliarden Fische in einem einzigen Schwarm ergibt. ^{[ 115 ]}

• Partridge BL (1982) „Die Struktur und Funktion von Fischschwärmen“ Scientific American , Juni:114–123.
• Parrish JK, Viscido SV, Grunbaum D (2002). „Selbstorganisierte Fischschwärme: Eine Untersuchung emergenter Eigenschaften“ (PDF) . Biol. Bull . 202 ( 3): 296–305 . CiteSeerX  10.1.1.116.1548 . doi : 10.2307/1543482 . JSTOR  1543482. PMID  12087003. S2CID  377484. Archiviert vom Original (PDF) am 11. September 2006 .

Externes Bild
Videoausschnitt vom „Sardinenlauf“ [ 116 ]

Zwischen Mai und Juli laichen riesige Sardinenschwärme in den kühlen Gewässern der Agulhasbank und folgen dann einer Kaltwasserströmung nordwärts entlang der Ostküste Südafrikas. Diese gewaltige Wanderung, der sogenannte Sardinenlauf , führt zu spektakulären Fressorgien entlang der Küste, wenn Meeresräuber wie Delfine, Haie und Basstölpel die Schwärme angreifen.

Die meisten Krillarten , kleine garnelenartige Krebstiere , bilden große Schwärme, die mitunter Dichten von 10.000 bis 60.000 Tieren pro Kubikmeter erreichen. ^{[ 117 ] [ 118 ] [ 119 ]} Das Schwärmen ist ein Verteidigungsmechanismus, der kleinere Fressfeinde verwirrt, die einzelne Tiere erbeuten wollen. Die größten Schwärme sind aus dem Weltraum sichtbar und können per Satellit verfolgt werden. ^{[ 120 ]} Ein beobachteter Schwarm bedeckte eine Fläche von 450 Quadratkilometern (175 Quadratmeilen) Ozean bis in eine Tiefe von 200 Metern (650 Fuß) und enthielt schätzungsweise über 2 Millionen Tonnen Krill. ^{[ 121 ]} Jüngste Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Krill nicht einfach passiv in den Meeresströmungen treibt, sondern diese aktiv beeinflusst. ^{[ 121 ]} Krill folgt typischerweise einer tageszeitlichen Vertikalwanderung . Durch ihre vertikale Bewegung im Ozean in einem 12-Stunden-Zyklus tragen die Fischschwärme maßgeblich zur Durchmischung von nährstoffreichem Tiefenwasser mit nährstoffarmem Oberflächenwasser bei. ^{[ 121 ]} Bis vor Kurzem ging man davon aus, dass sie tagsüber in größeren Tiefen verweilen und nachts zur Oberfläche aufsteigen. Es hat sich jedoch gezeigt, dass sie mit zunehmender Tiefe ihre Aktivität reduzieren, ^{[ 122 ]} offenbar um Begegnungen mit Fressfeinden zu vermeiden und Energie zu sparen.

Spätere Untersuchungen legten nahe, dass die Schwimmaktivität von Krill mit dem Füllungsgrad seines Magens variiert. Gesättigte Tiere, die an der Oberfläche gefressen haben, schwimmen weniger aktiv und sinken daher unter die durchmischte Schicht. ^{[ 123 ]} Beim Absinken scheiden sie Kot aus, was darauf hindeutet, dass dieser eine wichtige Rolle im antarktischen Kohlenstoffkreislauf spielt. Krill mit leerem Magen schwimmt hingegen aktiver und steigt zur Oberfläche auf. Dies lässt vermuten, dass Vertikalwanderungen zwei- bis dreimal täglich stattfinden. Einige Arten bilden tagsüber Schwärme an der Oberfläche, um zu fressen und sich fortzupflanzen, obwohl dieses Verhalten gefährlich ist, da es sie extrem anfällig für Fressfeinde macht. ^{[ 124 ]} Dichte Schwärme können bei Fischen, Vögeln und Säugetierräubern, insbesondere in Oberflächennähe, einen Fressrausch auslösen . Bei Störung zerstreut sich ein Schwarm, und es wurde sogar beobachtet, dass sich einige Individuen augenblicklich häuten und die Exuvie als Köder zurücklassen. ^{[ 125 ]} Im Jahr 2012 stellten Gandomi und Alavi einen anscheinend erfolgreichen stochastischen Algorithmus zur Modellierung des Verhaltens von Krillschwärmen vor. Der Algorithmus basiert auf drei Hauptfaktoren: „(i) Bewegung, die durch die Anwesenheit anderer Individuen hervorgerufen wird, (ii) Nahrungssuche und (iii) zufällige Diffusion.“ ^{[ 126 ]}

Ruderfußkrebse sind eine Gruppe winziger Krebstiere, die im Meer und in Seen vorkommen. Viele Arten leben planktonisch (treiben im Meerwasser), andere benthisch (leben auf dem Meeresboden). Ruderfußkrebse sind typischerweise 1 bis 2 Millimeter lang, haben einen tropfenförmigen Körper und große Antennen . Obwohl sie wie andere Krebstiere ein gepanzertes Exoskelett besitzen , sind sie so klein, dass dieser dünne Panzer und der gesamte Körper bei den meisten Arten fast vollständig transparent sind. Ruderfußkrebse haben ein einzelnes, mittig angeordnetes Facettenauge, das meist leuchtend rot ist und sich in der Mitte des transparenten Kopfes befindet.

Auch Ruderfußkrebse bilden Schwärme. So wurden beispielsweise regelmäßig monospezifische Schwärme in der Nähe von Korallenriffen und Seegraswiesen sowie in Seen beobachtet. Die Dichte der Schwärme betrug etwa eine Million Ruderfußkrebse pro Kubikmeter. Typische Schwärme hatten einen Durchmesser von ein bis zwei Metern, einige jedoch überstiegen 30 Kubikmeter. Ruderfußkrebse benötigen Sichtkontakt, um zusammenzubleiben, und sie zerstreuen sich nachts. ^{[ 127 ]}

Im Frühling kommt es zu Massenvermehrungen von Phytoplankton , das den Ruderfußkrebsen als Nahrung dient. Planktonische Ruderfußkrebse sind meist die dominanten Mitglieder des Zooplanktons und ihrerseits eine wichtige Nahrungsquelle für viele andere Meerestiere. Insbesondere fallen Ruderfußkrebse Fischen und Quallen zum Opfer , die sich zu riesigen Schwärmen von Millionen Tieren versammeln können. Einige Ruderfußkrebse verfügen über extrem schnelle Fluchtreaktionen, sobald sie einen Fressfeind wahrnehmen, und können mit hoher Geschwindigkeit über wenige Millimeter springen (siehe animiertes Bild unten).

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  Foto: Ein Heringsschwarm stürzt sich auf einen Schwarm Ruderfußkrebse.
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  Animation, die zeigt, wie Heringe durch synchrones Jagen den äußerst aufmerksamen und scheuen Ruderfußkrebs erbeuten können (zum Ansehen klicken).
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  Quallenschwärme jagen ebenfalls Ruderfußkrebse .

Planktonische Ruderfußkrebse spielen eine wichtige Rolle im Kohlenstoffkreislauf . Einige Wissenschaftler gehen davon aus, dass sie die größte tierische Biomasse der Erde bilden. ^{[ 128 ]} Sie konkurrieren mit dem Antarktischen Krill um diesen Titel . Aufgrund ihrer geringeren Größe und ihres vergleichsweise schnelleren Wachstums sowie ihrer gleichmäßigeren Verbreitung in den Weltmeeren tragen Ruderfußkrebse jedoch mit hoher Wahrscheinlichkeit weitaus mehr zur Sekundärproduktion der Weltmeere und zur globalen Kohlenstoffsenke bei als Krill und möglicherweise sogar mehr als alle anderen Organismengruppen zusammen. Die Oberflächenschichten der Ozeane gelten derzeit als die größte Kohlenstoffsenke der Welt und absorbieren jährlich etwa 2 Milliarden Tonnen Kohlenstoff, was etwa einem Drittel der menschlichen Kohlenstoffemissionen entspricht und somit deren Auswirkungen reduziert. Viele planktonische Ruderfußkrebse ernähren sich nachts nahe der Oberfläche und sinken tagsüber in tiefere Gewässer ab, um visuellen Fressfeinden zu entgehen. Ihre abgeworfenen Exoskelette, Kotpillen und ihre Atmung in der Tiefe transportieren Kohlenstoff in die Tiefsee.

Viele einzellige Organismen, sogenannte Phytoplankton, leben in Ozeanen und Seen. Unter bestimmten Bedingungen, wie beispielsweise hohem Nährstoffangebot oder starker Lichteinstrahlung, vermehren sich diese Organismen explosionsartig. Die daraus resultierende dichte Phytoplankton-Ansammlung wird als Algenblüte bezeichnet . Algenblüten können Hunderte von Quadratkilometern bedecken und sind auf Satellitenbildern gut zu erkennen. Einzelne Phytoplankton-Organismen leben selten länger als ein paar Tage, Algenblüten hingegen können wochenlang anhalten. ^{[ 129 ] [ 130 ]}

Wissenschaftler schreiben Pflanzen schon seit Jahrhunderten Schwarmverhalten zu. In seinem 1800 erschienenen Buch „ Phytologia: oder, Die Philosophie des Ackerbaus und der Gartenarbeit“ schrieb Erasmus Darwin, dass das Pflanzenwachstum den in der Natur beobachteten Schwärmen ähnele. ^{[ 131 ]} Obwohl er sich dabei auf allgemeinere Beobachtungen der Pflanzenmorphologie bezog und sowohl das Wurzel- als auch das Sprossverhalten untersuchte, wird diese These durch neuere Forschungsergebnisse gestützt.

Pflanzenwurzeln zeigen insbesondere ein beobachtbares Schwarmverhalten. Ihr Wachstum verläuft in Mustern, die die statistische Wahrscheinlichkeit für Zufallswachstum überschreiten und auf eine Kommunikation zwischen den einzelnen Wurzelspitzen hindeuten . Die Hauptfunktion der Pflanzenwurzeln ist die Aufnahme von Nährstoffen aus dem Boden , und genau dieser Zweck treibt das Schwarmverhalten an. Pflanzen, die dicht beieinander wachsen, haben ihr Wachstum so angepasst, dass eine optimale Nährstoffverfügbarkeit gewährleistet ist. Dies erreichen sie, indem sie in eine Richtung wachsen, die den Abstand zwischen benachbarten Wurzeln optimiert und so die Wahrscheinlichkeit erhöht, ungenutzte Nährstoffreserven zu erschließen. Dieses Verhalten äußert sich in zwei Formen: der Maximierung des Abstands zu benachbarten Wurzelspitzen und der Abstoßung durch diese. ^{[ 132 ]} Die Übergangszone einer Wurzelspitze ist maßgeblich für die Überwachung des Vorhandenseins von im Boden vorkommenden Hormonen verantwortlich und signalisiert entsprechend reagierende Wachstumsmuster. Die Reaktionen der Pflanzen sind oft komplex und integrieren mehrere Faktoren, um eine autonome Reaktion zu ermöglichen. Zu den weiteren Faktoren, die das Schwarmwachstum beeinflussen, gehören Licht und Schwerkraft, die beide ebenfalls in der Übergangszone der Wurzelspitze überwacht werden. ^{[ 133 ]} Diese Kräfte beeinflussen die Anzahl der wachsenden Hauptwurzeln, die ihrerseits unabhängig voneinander hemmende Substanzen freisetzen, um einen geeigneten Abstand herzustellen und so zu einem schwarmartigen Wurzelwachstum beizutragen. Horizontales Wurzelwachstum, sei es als Reaktion auf einen hohen Mineralstoffgehalt im Boden oder durch Ausläuferbildung , führt zu verzweigtem Wachstum, das ebenfalls eigene, unabhängige Wurzelschwärme bildet. ^{[ 134 ]}

Der Begriff „Schwärmen“ beschreibt auch Ansammlungen bestimmter Arten räuberischer Bakterien, wie beispielsweise Myxobakterien . Myxobakterien bilden sogenannte „Wolfsrudel“, bewegen sich aktiv durch einen als bakterielles Gleiten bekannten Prozess fort und halten sich mithilfe interzellulärer molekularer Signale zusammen . ^{[ 61 ] [ 135 ]}

• Parrish JK, Edelstein-Keshet L (1999). „Komplexität, Muster und evolutionäre Kompromisse bei der Aggregation von Tieren“ (PDF) . Science . 284 (5411): 99–101 . Bibcode : 1999Sci...284...99P . CiteSeerX  10.1.1.560.5229 . doi : 10.1126/science.284.5411.99 . PMID  10102827. Archiviert vom Original (PDF) am 20. Juli 2011.

Externe Bilder
Simulation der mexikanischen Welle [ 136 ]
Simulation von rhythmischem Applaus [ 137 ]

Eine Menschenansammlung kann ebenfalls Schwarmverhalten zeigen, wie beispielsweise Fußgänger ^{[ 138 ]} oder Soldaten, die die Brüstungen stürmen. In Köln demonstrierten zwei Biologen der Universität Leeds ein schwarmähnliches Verhalten bei Menschen. Die Gruppe zeigte ein ähnliches Verhaltensmuster wie ein Schwarm: Änderten fünf Prozent der Gruppe die Richtung, folgten die anderen. Wurde eine Person als „Raubtier“ bestimmt und alle anderen angewiesen, sie zu meiden, verhielt sich die Gruppe ähnlich wie ein Fischschwarm. ^{[ 139 ] [ 140 ]} Das Verständnis der Interaktion von Menschen in großen Menschenmengen ist wichtig für ein effektives Crowd-Management, um Unfälle in Fußballstadien, bei Konzerten und in U-Bahn-Stationen zu vermeiden. ^{[ 141 ]}

Die mathematische Modellierung von Schwarmverhalten ist eine gängige Technologie und findet Anwendung in der Animation. Schwarmsimulationen wurden in vielen Filmen ^{[ 142 ]} eingesetzt , um realistische Menschenmengen zu erzeugen . Tim Burtons „Batman Returns“ war der erste Film, der Schwarmtechnologie für das Rendering nutzte und die Bewegungen einer Fledermausgruppe mithilfe des Boids -Systems realistisch darstellte. Die „Herr der Ringe“ -Trilogie verwendete eine ähnliche Technologie namens Massive in den Kampfszenen. Schwarmtechnologie ist besonders attraktiv, da sie kostengünstig, robust und einfach ist.

Eine auf Ameisen basierende Computersimulation mit nur sechs Interaktionsregeln wurde ebenfalls zur Bewertung des Boardingverhaltens von Flugzeugen eingesetzt. ^{[ 143 ]} Fluggesellschaften nutzen auch ameisenbasiertes Routing, um Flugzeugankünfte den Gates zuzuweisen. Ein von Douglas A. Lawson entwickeltes System basiert auf der Schwarmintelligenz – der Idee, dass eine Ameisenkolonie effizienter arbeitet als eine einzelne Ameise. Jeder Pilot agiert wie eine Ameise auf der Suche nach dem optimalen Gate. „Der Pilot lernt aus Erfahrung, was für ihn am besten ist, und das erweist sich als die beste Lösung für die Fluggesellschaft“, erklärt Lawson. Dadurch steuert die Pilotenkolonie stets Gates an, die sie schnell erreichen und von denen sie schnell abfliegen können. Das Programm kann Piloten sogar vor Flugzeugstaus warnen. „Wir können vorhersehen, dass es zu Staus kommen wird, und haben daher immer ein freies Gate“, so Lawson. ^{[ 144 ]}

Schwarmverhalten tritt auch in der Verkehrsdynamik auf , beispielsweise bei Verkehrswellen . Auch in Ameisenstraßen lässt sich bidirektionaler Verkehr beobachten . ^{[ 145 ] [ 146 ]} In den letzten Jahren wurde dieses Verhalten im Hinblick auf Fußgänger- und Verkehrsmodelle untersucht. ^{[ 147 ] [ 148 ]} Simulationen auf Basis von Fußgängermodellen wurden auch auf panikartige Massenpaniken angewendet. ^{[ 149 ]}

Herdenverhalten im Marketing wird genutzt, um die Abhängigkeiten im Verhalten von Kunden zu erklären. Der Economist berichtete über eine kürzlich in Rom abgehaltene Konferenz zum Thema Simulation adaptiven menschlichen Verhaltens. ^{[ 150 ]} Dort wurden Mechanismen vorgestellt, die Impulskäufe fördern und Konsumenten dazu anregen, „mehr zu kaufen, indem man den Herdentrieb ausnutzt“. Die Grundidee ist, dass Menschen mehr von Produkten kaufen, die als beliebt gelten. Verschiedene Feedback-Mechanismen, wie Smartcard- Technologie und RFID-Tags , werden genannt, um Konsumenten über die Beliebtheit von Produkten zu informieren. Ein Forscher des Florida Institute of Technology präsentierte ein „Schwarmverhalten“-Modell , das für Supermärkte interessant ist, da es „den Umsatz steigern kann, ohne dass Rabatte gewährt werden müssen“.

• Helbing D, Keltsch J, Molnar P (1997). „Modellierung der Evolution menschlicher Pfadsysteme“. Nature . 388 (6637): 47–50 . arXiv : cond-mat/9805158 . Bibcode : 1997Natur.388 ...47H . doi : 10.1038/40353 . PMID  9214501. S2CID  4364517 .
• Helbing D, Farkas I, Vicsek T (2000). „Simulating dynamical features of escape panic“. Nature . 407 (6803): 487–490 . arXiv : cond-mat/0009448 . Bibcode : 2000Natur.407..487H . doi : 10.1038 /35035023 . PMID  11028994. S2CID  310346 .
• Helbing D, Farkas IJ, Vicsek T (2000). „Gefrieren durch Erhitzen in einem getriebenen mesoskopischen System“. Physical Review Letters . 84 (6): 1240–1243 . arXiv : cond-mat/9904326 . Bibcode : 2000PhRvL..84.1240H . doi : 10.1103 /PhysRevLett.84.1240 . PMID  11017488. S2CID  18649078 .

Die Anwendung von Schwarmprinzipien auf Roboter wird als Schwarmrobotik bezeichnet , während sich der Begriff Schwarmintelligenz auf die allgemeinere Menge an Algorithmen bezieht.

Externe Videos
Ein Schwarm von Nano-Quadrocoptern – YouTube [ 151 ]
Marsch der mikroskopischen Roboter (Nature Video, YouTube)

Teils inspiriert von Insektenkolonien wie Ameisen und Bienen, modellieren Forscher das Verhalten von Schwärmen aus Tausenden winziger Roboter, die gemeinsam eine nützliche Aufgabe erfüllen, beispielsweise etwas Verstecktes finden, reinigen oder spionieren. Jeder einzelne Roboter ist recht einfach, doch das resultierende Verhalten des Schwarms ist komplexer. ^{[ 152 ]} Der gesamte Roboterschwarm kann als ein einziges verteiltes System betrachtet werden, ähnlich wie eine Ameisenkolonie als Superorganismus mit Schwarmintelligenz . Der bisher größte Schwarm ist der Kilobot-Schwarm mit 1024 Robotern. ^{[ 153 ]} Weitere große Schwärme sind der iRobot- Schwarm, das Centibots- Projekt von SRI International /ActivMedia Robotics ^{[ 154 ]} und der Schwarm des Open-Source Micro-Robotic Project, die zur Erforschung kollektiven Verhaltens eingesetzt werden. ^{[ 155 ] [ 156 ]} Schwärme sind zudem ausfallsicherer. Während ein einzelner großer Roboter ausfallen und eine Mission zum Scheitern bringen kann, bleibt ein Schwarm auch bei Ausfall mehrerer Roboter funktionsfähig. Dies macht ihn besonders attraktiv für Weltraummissionen, wo Fehlschläge normalerweise extrem kostspielig sind. ^{[ 157 ]} Neben Bodenfahrzeugen umfasst die Schwarmrobotik auch die Forschung an Schwärmen von Flugrobotern ^{[ 151 ] [ 158 ]} sowie an heterogenen Teams aus Boden- und Luftfahrzeugen. ^{[ 159 ] [ 160 ]}

Im Gegensatz zu makroskopischen Robotern können kolloidale Partikel im Mikromaßstab auch als Akteure eingesetzt werden, um kollektive Verhaltensweisen zur Aufgabenbewältigung mithilfe mechanischer und physikalischer Ansätze auszuführen. Beispiele hierfür sind rekonfigurierbare, tornadoartige Mikroschwärme ^{[ 161 ]} , die das Schwarmverhalten von Fischen imitieren ^{[ 162 ]} , hierarchische Partikelarten ^{[ 163 ],} die das Jagdverhalten von Säugetieren nachahmen, sowie die Manipulation von Mikroobjekten mithilfe eines transformierbaren Mikroschwarms ^{[ 164 ]} . Die Herstellung solcher kolloidaler Partikel basiert üblicherweise auf chemischer Synthese.

Military swarming is a behaviour where autonomous or partially autonomous units of action attack an enemy from several different directions and then regroup. Pulsing, where the units shift the point of attack, is also a part of military swarming. Military swarming involves the use of a decentralized force against an opponent, in a manner that emphasizes mobility, communication, unit autonomy and coordination or synchronization.^[165] Historically military forces used principles of swarming without really examining them explicitly, but now active research consciously examines military doctrines that draw ideas from swarming.

Merely because multiple units converge on a target, they are not necessarily swarming. Siege operations do not involve swarming, because there is no manoeuvre; there is convergence but on the besieged fortification. Nor do guerrilla ambushes constitute swarms, because they are "hit-and-run". Even though the ambush may have several points of attack on the enemy, the guerillas withdraw when they either have inflicted adequate damage, or when they are endangered.

In 2014 the U. S. Office of Naval Research released a video showing tests of a swarm of small autonomous drone attack boats that can steer and take coordinated offensive action as a group.^[166]

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  A swarm of migrating herrings
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  A swarm of bees
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  Salps arranged in chains form huge swarms.^[167]
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  People swarming through an exit do not always behave like a fluid.^[168][169]
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  A swarm of ladybirds
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  A swarm of robots
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  A swarm of earthquakes
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  A swarm of ancient stars

• There is a popular myth that lemmings commit mass suicide by swarming off cliffs when they migrate. Driven by strong biological urges, some species of lemmings may migrate in large groups when population density becomes too great. Lemmings can swim and may choose to cross a body of water in search of a new habitat. In such cases, many may drown if the body of water is so wide as to stretch their physical capability to the limit. This fact combined with some unexplained fluctuations in the population of Norwegian lemmings gave rise to the myth.^[170]
• Piranhas gelten als furchtlose Fische, die in wilden, räuberischen Schwärmen jagen. Neuere Forschungen, die von der Annahme ausgingen, dass sie zum Zweck der gemeinsamen Jagd Schwärme bilden, ergaben jedoch, dass sie in Wirklichkeit eher ängstliche Fische sind, ähnlich wie andere Fische, die sich zum Schutz vor Fressfeinden wie Kormoranen, Kaimanen und Delfinen in Schwärmen zusammenschließen. Ein Forscher beschrieb sie als „im Grunde wie normale Fische mit großen Zähnen“. ^{[ 171 ]}

• Aktive Materie  – Materieverhalten im Systemmaßstab
• Dyson-Schwarm  – Hypothetische Megastruktur um einen SternSeiten mit Kurzbeschreibungen der Weiterleitungsziele
• Liste der Kollektivnomen im Englischen
• Mobile Bay Jubilee  – Ein Naturphänomen, das in der Mobile Bay in Alabama, USA, auftritt.
• Populationszyklus  – Zyklische Veränderung der Population einer Art
• Schwarm (Simulation)
• Swirlonischer Zustand – ein kürzlich (2020) entdeckter neuer Zustand selbstangetriebener Partikel
• Verkehrswelle  – Art der Autobahnstauung
• Schwarmalatoren – Agenten, die gleichzeitig Schwarmverhalten und Synchronisierung durchführen.