Armeeameise

Die Bezeichnung Wanderameise (auch Legionärenameise oder Marabunta ^{[ 1 ]} ) wird für über 200 Ameisenarten verschiedener Abstammungslinien verwendet . Aufgrund ihrer aggressiven, räuberischen Jagdgruppen, die als „Raids“ bekannt sind, durchkämmen unzählige Ameisen gleichzeitig ein begrenztes Gebiet auf der Suche nach Nahrung. ^{[ 2 ]}

Ein weiteres gemeinsames Merkmal ist, dass Wanderameisen, anders als die meisten Ameisenarten, keine permanenten Nester bauen; eine Wanderameisenkolonie ist während ihres gesamten Bestehens fast ununterbrochen in Bewegung. Alle Arten gehören zur Familie der Ameisen ( Formicidae) , doch haben mehrere Gruppen unabhängig voneinander dasselbe grundlegende Verhaltens- und Ökologiemuster entwickelt. Dieses Muster wird oft als „Legionärsverhalten“ bezeichnet und könnte ein Beispiel für konvergente Evolution sein . ^{[ 3 ] [ n 1 ]}

Die meisten Wanderameisen der Neuen Welt gehören zu den Gattungen Cheliomyrmex , Neivamyrmex , Nomamyrmex , Labidus und Eciton . ^{[ 3 ]} Die größte Gattung ist Neivamyrmex mit über 120 Arten; die häufigste Art ist Eciton burchellii , deren Name „Wanderameise“ als Archetyp der Art gilt. Die meisten Wanderameisen der Alten Welt gehören zu den Triben Aenictini und Dorylini . Die Aenictini umfassen über 50 Wanderameisenarten in der Gattung Aenictus . Die Dorylini hingegen beinhalten die Gattung Dorylus , die aggressivste Gruppe der Treiberameisen; hier sind 70 Arten bekannt.

Ursprünglich ging man davon aus, dass sich einige Wanderameisenlinien der Alten und Neuen Welt unabhängig voneinander entwickelt hatten – ein Beispiel für konvergente Evolution . Genetische Analysen verschiedener Arten aus dem Jahr 2003 legen jedoch nahe, dass mehrere dieser Gruppen von einem gemeinsamen Vorfahren abstammen, der vor etwa 100 Millionen Jahren zur Zeit der Trennung der Kontinente Afrika und Südamerika lebte . Andere Wanderameisenlinien (Leptanillinae sowie Vertreter der Unterfamilien Ponerinae, Amblyoponinae und Myrmicinae) gelten weiterhin als unabhängige evolutionäre Entwicklungen. ^{[ 3 ]} Die Taxonomie der Wanderameisen ist noch nicht vollständig geklärt, und genetische Analysen werden voraussichtlich auch zukünftig weitere Erkenntnisse über die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Taxa liefern. ^{[ 4 ]}

Die Arbeiterinnen der Wanderameisen sind meist blind oder besitzen Facettenaugen, die auf eine einzelne Linse reduziert sind. Es gibt Wanderameisenarten, bei denen die Arbeiterkaste Polymorphismus aufgrund körperlicher Unterschiede und unterschiedlicher Aufgabenverteilung aufweist; es gibt aber auch Arten, die keinerlei Polymorphismus zeigen. ^{[ 5 ]} Die Arbeiterkaste besteht üblicherweise aus sterilen weiblichen Arbeiterinnen. ^{[ 6 ]}

Die Soldaten der Wanderameisen sind größer als die Arbeiterinnen und besitzen deutlich größere Mandibeln . Ältere Soldaten haben größere Köpfe und kräftigere Mandibeln als jüngere. Sie schützen den Ameisenstaat und helfen, die schwersten Beutetiere zum Biwak zu transportieren.

Die Männchen sind groß und besitzen einen großen, zylindrischen Hinterleib, stark modifizierte Mandibeln und ungewöhnliche Genitalien, die bei anderen Ameisen nicht vorkommen. ^{[ 7 ]} Ihre Antennen sind 13-gliedrig, sie sind geflügelt und können daher Wespen ähneln . ^{[ 5 ]} Männchen werden als Teil eines Geschlechtsbruts geboren. ^{[ 7 ]} Unmittelbar nach dem Schlüpfen fliegen sie aus, um eine Königin zur Paarung zu suchen. In manchen Fällen, wenn Männchen versuchen, sich mit einer Königin einer bestehenden Kolonie zu paaren, entfernen die Arbeiterinnen gewaltsam die Flügel, um den großen Männchen die Aufnahme in die Kolonie zur Paarung zu ermöglichen. ^{[ 8 ]} Aufgrund ihrer Größe werden die Männchen manchmal auch „Wurstfliegen“ oder „Wurstameisen“ genannt. ^{[ 9 ]}

Kolonien von Wanderameisen haben stets nur eine Königin, während andere Ameisenarten mehrere Königinnen haben können. Die Königin ist dichthadiigyne (eine blinde Ameise mit großem Hinterleib ), kann aber mitunter rudimentäre Augen besitzen. ^{[ 5 ]} Die Königinnen der Wanderameisen sind insofern einzigartig, als sie keine Flügel haben, einen vergrößerten Hinterleib und einen verlängerten zylindrischen Abdomen besitzen. ^{[ 8 ]} Sie sind deutlich größer als die Arbeiterinnen und haben 10–12 Segmente an ihren Antennen. ^{[ 5 ]} Königinnen paaren sich mit mehreren Männchen und können aufgrund ihres vergrößerten Hinterleibs 3 bis 4 Millionen Eier pro Monat produzieren. Dies führt zu synchronisierten Brutzyklen und Kolonien, die aus Millionen von Individuen bestehen, die alle mit einer einzigen Königin verwandt sind. ^{[ 5 ] [ 10 ]}

Der Begriff „Heerameisensyndrom“ bezeichnet Verhaltens- und Fortpflanzungsmerkmale wie die obligate kollektive Nahrungssuche, Nomadismus und hochspezialisierte Königinnen, die es diesen Organismen ermöglichen, zu den gefürchtetsten sozialen Jägern zu werden. ^{[ 3 ]}

Die meisten Ameisenarten schicken einzelne Kundschafter aus, um Nahrungsquellen zu finden und später weitere Ameisen aus der Kolonie zur Unterstützung zu rekrutieren. Wanderameisen hingegen entsenden eine kooperative, führerlose Gruppe von Sammlerinnen, um die Beute aufzuspüren und sofort zu überwältigen. ^{[ 3 ] [ 5 ]} Wanderameisen besitzen kein festes Nest, sondern errichten auf ihren Wanderungen zahlreiche Biwaks . Die ständige Wanderung ist notwendig, um große Mengen an Beute zu jagen und so die enorme Koloniepopulation zu ernähren . [ ^{5 ] Ihre} Königinnen sind flügellos und ihr Hinterleib dehnt sich während der Eiproduktion deutlich aus. ^{[ 8 ]} Dies ermöglicht die Produktion von 3–4 Millionen Eiern pro Monat und führt oft zu synchronisierten Brutzyklen. Jede Kolonie besteht daher aus Millionen von Individuen, die von einer einzigen Königin abstammen. Diese drei Merkmale finden sich bei allen Wanderameisenarten und sind deren charakteristische Merkmale. ^{[ 3 ] [ 11 ]}

Wanderameisen weisen zwei Aktivitätsphasen auf – eine nomadische (wandernde) Phase und eine stationäre (stationäre) Phase –, die sich ständig wiederholen und bei allen Wanderameisenarten zu beobachten sind. ^{[ 8 ]}

Die nomadische Phase beginnt etwa 10 Tage nach der Eiablage der Königin. Diese Phase dauert ungefähr 15 Tage, damit sich die Larven entwickeln können. Tagsüber ziehen die Ameisen umher und jagen Insekten , Spinnen und kleine Wirbeltiere , um ihre Brut zu ernähren. In der Dämmerung bauen sie ihre Nester oder ihr Biwak, das sie fast täglich wechseln. ^{[ 8 ]} Am Ende der nomadischen Phase verpuppen sich die Larven und benötigen keine Nahrung mehr. Die Kolonie kann dann etwa 20 Tage lang am selben Biwakplatz leben und geht nur an etwa zwei Dritteln dieser Tage auf Nahrungssuche. ^{[ 2 ] [ 8 ]} Dieses Muster tagaktiver Aktivität trifft nicht auf alle Wanderameisen zu: Es gibt auch Arten, die nachts ( nächtlich ) oder sowohl tagsüber als auch nachts ( kathemeral ) auf Nahrungssuche gehen. ^{[ 12 ]}

Die stationäre Phase, die etwa zwei bis drei Wochen dauert, beginnt mit der Verpuppung der Larven . Von nun an wird die Beute, die zuvor den Larven zugeteilt wurde, ausschließlich der Königin gegeben. ^{[ 8 ]} Der Hinterleib ( Gaster ) der Königin schwillt deutlich an, und sie legt ihre Eier. Am Ende der stationären Phase schlüpfen sowohl die Puppen aus ihren Kokons ( Eclosion ) als auch die nächste Eiergeneration, sodass die Kolonie über eine neue Gruppe von Arbeiterinnen und Larven verfügt. Danach setzen die Ameisen ihre nomadische Phase fort. ^{[ 5 ] [ 8 ]}

Wanderameisen teilen sich in Gruppen auf, sobald die Kolonie eine bestimmte Größe erreicht hat, was etwa alle drei Jahre geschieht. ^{[ 13 ]} Flügellose Jungköniginnen schlüpfen zwischen einer männlichen Brut, die später schlüpft. Bei der Kolonieteilung gibt es zwei Möglichkeiten, die neue Königin zu bestimmen. Zum einen kann eine neue Königin mit einem Teil der Arbeiterinnen und der männlichen Brut im ursprünglichen Nest bleiben, während die alte Königin mit den übrigen Arbeiterinnen ein neues Nest sucht. Zum anderen können die Arbeiterinnen die alte Königin ablehnen, und jede neue Königin übernimmt die Führung einer neu entstandenen Kolonie. ^{[ 2 ] [ 8 ]} Die Arbeiterinnen schließen sich einzelnen Königinnen anhand der für jede Königin einzigartigen Pheromonsignale an. Sobald neue Biwaks gebildet sind, bricht die Kommunikation zwischen der ursprünglichen Kolonie und den neuen Biwaks ab. ^{[ 8 ]}

Als größte Ameisenart der Erde besitzen Wanderameisen, wie beispielsweise die afrikanischen Dorylus- Königinnen, das größte Fortpflanzungspotenzial aller Insekten mit einer Legekapazität von mehreren Millionen Eiern pro Monat. Wanderameisenköniginnen müssen den Schutz ihres Nestes nie verlassen, wo sie sich mit fremden Männchen paaren, die auf Hochzeitsflügen ausschwärmen . Das genaue Paarungsverhalten der Wanderameisenkönigin ist noch nicht vollständig erforscht, Beobachtungen deuten jedoch darauf hin, dass Königinnen von mehreren Männchen befruchtet werden können. ^{[ 14 ]} Aufgrund des hohen Fortpflanzungspotenzials der Königin kann ein ganzes Wanderameisenvolk von einer einzigen Königin abstammen. ^{[ 10 ]}

Stirbt die Königin, gibt es keinen Ersatz, und die Wanderameisen können keine Notköniginnen aufziehen. Stirbt die Königin, stirbt in den meisten Fällen auch das ganze Volk. Der Verlust der Königin kann durch Unfälle bei der Abwanderung, Angriffe von Fressfeinden, Alter oder Krankheit verursacht werden. ^{[ 13 ]} Es gibt jedoch Möglichkeiten, das Überleben des Volkes zu sichern. Verliert ein Volk seine Königin, verschmelzen die Arbeiterinnen in der Regel innerhalb weniger Tage mit einem anderen Volk, das eine Königin hat. ^{[ 6 ] [ 15 ]} Manchmal kehren die Arbeiterinnen auf den Wegen früherer Abwanderungen zurück, um nach einer verlorenen Königin zu suchen oder sich mit einem Schwestervolk zu verschmelzen. ^{[ 15 ] [ 16 ]} Durch die Verschmelzung mit einem verwandten Volk erhöhen die Arbeiterinnen ihre Gesamtfitness . ^{[ 13 ]} Die Arbeiterinnen, die sich einem neuen Volk anschließen, können dessen Größe um bis zu 50 % erhöhen.

Bei den Wanderameisen kommt den Arbeiterinnen eine besondere Rolle bei der Auswahl sowohl der Königin als auch des männlichen Partners zu.

Sobald die Königinnen schlüpfen, bilden die Arbeiterinnen des Bienenvolks zwei in entgegengesetzte Richtungen verlaufende „Systeme“ oder Arme. Die geschlüpften Königinnen wandern jeweils einen der Arme entlang, wobei nur zwei Königinnen überleben – eine pro Arm. Die übrigen Königinnen bleiben in der Mitte zurück und werden verlassen. Zwei neue Biwaks entstehen, von denen sich die beiden zukünftigen Königinnen in verschiedene Richtungen ausbreiten. Die Arbeiterinnen umzingeln die beiden zukünftigen Königinnen, um deren Überleben zu sichern. Diese umzingelnden Arbeiterinnen werden vom CHC- Pheromonprofil der neuen Königin beeinflusst. ^{[ 8 ]}

Sobald die Männchen aus ihrem Gelege schlüpfen , fliegen sie los, um eine Partnerin zu finden. Um die Königin zu erreichen und sich mit ihr zu paaren, müssen die Männchen die Arbeiterinnen des Ameisenstaates durchqueren. Bevorzugte Männchen ähneln der Königin äußerlich in Größe und Gestalt. Die Männchen produzieren zudem große Mengen an Pheromonen, um die Arbeiterinnen zu beruhigen. ^{[ 8 ]}

In einem Bienenvolk ist die Königin das primär für die Fortpflanzung verantwortliche Individuum. Genotypanalysen bestätigen, dass Arbeiterinnen im Durchschnitt enger mit den Nachkommen der Königin verwandt sind als mit denen anderer Arbeiterinnen und dass Arbeiterinnen sich nur selten oder gar nie fortpflanzen. ^{[ 17 ]} Drei Faktoren werden als Erklärung für den Rückgang der Arbeiterinnenfortpflanzung in Anwesenheit einer Königin angeführt. Erstens: Wenn sich eine Arbeiterin fortpflanzt, verringert dies die Gesamtleistung des Volkes, da sie nicht arbeitet. Zweitens: Arbeiterinnen erhöhen ihre Gesamtfitness, indem sie andere Arbeiterinnen kontrollieren , da sie selbst enger mit den Nachkommen der Königin verwandt sind als mit denen anderer Arbeiterinnen. ^{[ 17 ]} Schließlich werden die großen männlichen Larven zu groß für den Transport, wodurch Völker mit einer geschlechtlichen Brut gezwungen sind, 41–56 Tage lang zu nisten, im Vergleich zu nicht-reproduktiven Völkern, die durchschnittlich 17 Tage im Nest bleiben, bevor sie wieder in eine nomadische Phase übergehen. Dies deutet darauf hin, dass, falls Arbeiterinnen männliche Nachkommen produzieren, diese möglicherweise nicht synchron mit der sexuellen Brut der Königin schlüpfen und wahrscheinlich nicht erfolgreich bis zum Erwachsenenalter aufgezogen werden. ^{[ 17 ]}

Bei der Nahrungssuche können Wanderameisen die Pheromonspur verlieren, wodurch sie sich im Kreis folgen und möglicherweise an Erschöpfung sterben . ^{[ 18 ]}

Eine ganze Kolonie von Wanderameisen kann täglich bis zu 500.000 Beutetiere vertilgen und hat somit einen erheblichen Einfluss auf Population , Diversität und Verhalten ihrer Beutetiere. ^{[ 19 ]} Die Beutewahl variiert je nach Art. Unterirdisch lebende Arten jagen hauptsächlich bodenlebende Arthropoden und deren Larven , Regenwürmer und gelegentlich auch Jungtiere von Wirbeltieren, Schildkröteneier oder ölhaltige Samen. Die meisten Arten, die sogenannten „Kolonieräuber“, haben sich auf den Nachwuchs anderer Ameisen und Wespen spezialisiert . Nur wenige Arten weisen ein so breites Beutespektrum auf wie die räuberischen Arten. Selbst diese Arten fressen nicht alle Tierarten. Obwohl kleine Wirbeltiere, die bei einem Raubzug gefangen werden, getötet werden, sind die Kiefer der amerikanischen Wanderameise (Eciton) im Gegensatz zur afrikanischen Wanderameise (Dorylus) nicht für diese Art von Beute geeignet . Diese unerwünschte Beute wird einfach zurückgelassen und von Aasfressern oder den Fliegen, die den Ameisenschwarm begleiten, verzehrt. Nur wenige Arten jagen vorwiegend an der Erdoberfläche; sie suchen ihre Beute hauptsächlich im Laubstreu und in niedriger Vegetation. Etwa fünf Arten jagen in höheren Bäumen, wo sie Vögel und deren Eier angreifen können, obwohl sie sich hauptsächlich auf die Jagd nach anderen sozialen Insekten sowie deren Eiern und Larven konzentrieren. Kolonien von Wanderameisen sind im Vergleich zu den Kolonien anderer Ameisenarten groß. Sie können über 15 Millionen Arbeiterinnen umfassen und während eines Raubzugs 3000 Beutetiere pro Stunde transportieren. ^{[ 14 ] [ 20 ]}

Wenn Wanderameisen auf Nahrungssuche gehen, können die entstehenden Ameisenstraßen über 20 m breit und über 100 m lang sein. ^{[ 20 ]} Sie orientieren sich an einem Konzentrationsgradienten von Pheromonen. Die Pheromonkonzentration ist in der Mitte der Straße am höchsten, wodurch diese in zwei Bereiche unterteilt wird: einen Bereich mit hoher und zwei Bereiche mit niedriger Pheromonkonzentration. Die ausziehenden Ameisen besetzen die beiden äußeren Bahnen, die zurückkehrenden die mittlere. ^{[ 20 ]} Es wurde außerdem festgestellt, dass die zurückkehrenden Arbeiterinnen mehr Pheromone abgeben als die, die das Nest verlassen, was den Konzentrationsunterschied in den Ameisenstraßen erklärt. ^{[ 21 ]} Diese Pheromone ermöglichen eine deutlich effizientere Nahrungssuche, da die Wanderameisen so ihre eigenen Wege und die ihrer Artgenossen meiden können. ^{[ 19 ]} Es wurde auch beobachtet, dass Wanderameisen Gerüste bilden, um ihre Futterwege zu sichern und zu verhindern, dass andere Ameisen in schwierigem Gelände, wie z. B. an Hängen mit einer Neigung von über 40° oder beim Tragen schwerer Beute, herunterfallen. ^{[ 22 ]}

Bei ihrer Nahrungssuche treiben Wanderameisen viele Wirbellose aus ihren Verstecken unter Laub, Baumrinde und ähnlichen Orten auf, wodurch sie für Fressfeinde leichter zu erbeuten sind. In den tropischen Regenwäldern Panamas beispielsweise locken Schwärme von Wanderameisen zahlreiche Vogelarten an, die sich an der üppigen Beute aus Insekten, Spinnen, Skorpionen, Würmern und anderen Tieren gütlich tun. Einige dieser Vögel werden aufgrund dieser Angewohnheit als „Ameisenvögel“ bezeichnet. ^{[ 23 ]} Obwohl sie sich auf die Jagd nach diesen Wirbellosen konzentrieren, lassen die Vögel an den Wanderameisenschwärmen Menschen oft sehr nah herankommen – in vielen Fällen bis auf 1–2 Meter –, was häufig die beste Gelegenheit bietet, viele dieser Arten zu beobachten. Je nach Größe des Ameisenschwarms und der Menge der aufgescheuchten Beute kann die Anzahl der Vögel von wenigen bis zu Dutzenden reichen. Zu den Vögeln, die häufig Wanderameisenschwärme aufsuchen, gehören der Weißbart-Faulvogel , der Rostbauchmotmot , der Rostbauch-Erdkuckuck , die Graukopf-Waldralle , der Braune Baumsteiger , der Nördliche Bindenbaumsteiger , der Kakaobaumsteiger , der Schwarzstreifenbaumsteiger, der Bindenameisenwürger , der Schwarzkronen- Ameisenwürger , der Fleckenameisenvogel , der Zweifarbige Ameisenvogel , der Augenfleck - Ameisenvogel , der Kastanienrücken-Ameisenvogel , die Schwarzgesicht-Ameisendrossel und der Graukopftangare . ^{[ 24 ]}

Wanderameisen bauen kein Nest wie die meisten anderen Ameisenarten. Stattdessen errichten sie mit ihren Körpern ein lebendes Nest, ein sogenanntes Biwak . Biwaks findet man meist in Baumstämmen oder in von den Ameisen gegrabenen Gängen. Die Mitglieder des Biwaks klammern sich an den Beinen fest und bilden so eine Art Ball, der für Laien unstrukturiert wirken mag, aber tatsächlich eine gut organisierte Struktur darstellt. ^{[ 25 ]} Die älteren Arbeiterinnen befinden sich außen, die jüngeren im Inneren. Bei der geringsten Störung versammeln sich die Soldatinnen auf der Oberseite des Biwaks, bereit, das Nest mit ihren kräftigen Mandibeln und (im Fall der Ecitoninae ) Stacheln zu verteidigen. Im Inneren des Nests befinden sich zahlreiche Gänge mit Kammern, in denen Nahrung, Larven, Eier und – am wichtigsten – die Königin aufbewahrt werden. ^{[ 26 ]}

Viele Wanderameisenarten gelten aufgrund ihrer wichtigen ökologischen Rolle als Arthropodenräuber ^{[ 28 ]} und der Vielzahl an Wirbeltieren und Wirbellosen, die auf Wanderameisenkolonien als Nahrungsquelle oder Schutz angewiesen sind, als Schlüsselarten ^{[ 27 ] . [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} Bei ihrer Jagd werden viele oberirdisch jagende Wanderameisen von verschiedenen Vögeln wie Ameisenvögeln , Drosseln , Waldsängern und Zaunkönigen begleitet , die die von den Ameisen aufgescheuchten Insekten fressen – ein Verhalten, das als Kleptoparasitismus bekannt ist . ^{[ 32 ] [ 33 ]} Auch eine Vielzahl von Arthropoden, darunter Kurzflügelkäfer , Stummelkäfer, Spinnen, Silberfischchen, Asseln und Milben , folgen den Kolonien. ^{[ 34 ]} Während einige Gäste den Koloniewanderungen zu Fuß folgen, ^{[ 35 ] [ 36 ] [ 31 ]} werden viele andere phoretisch transportiert, beispielsweise indem sie sich an Arbeiterinnen der Wanderameise, wie den Histeridenkäfer Nymphister kronaueri, anheften . ^{[ 37 ]} Die neotropische Wanderameise Eciton burchellii hat schätzungsweise 350 bis 500 tierische Begleiter – die meisten aller bisher bekannten Arten. ^{[ 31 ]}

Es wird vermutet, dass die nächtliche Nahrungssuche einiger Wanderameisenarten dazu dient, Kleptoparasitismus durch Vögel zu reduzieren, da die Vögel, die als Kleptoparasiten der Wanderameisen fungieren, tagaktiv sind. ^{[ 12 ]}

Historisch gesehen bezeichnete der Begriff „Heerameise“ im weiteren Sinne verschiedene Vertreter fünf verschiedener Ameisenunterfamilien. In zwei dieser Unterfamilien, den Ponerinae und Myrmicinae , zeigen nur wenige Arten und Gattungen Legionärsverhalten; in den drei anderen Linien, Ecitoninae , Dorylinae und Leptanillinae , galten alle Arten als Legionäre. Neuere Ameisenklassifikationen erkennen eine weitere Unterfamilie der Neuen Welt an, die Leptanilloidinae , die ebenfalls obligat legionäre Arten umfasst und somit ebenfalls zu den Wanderameisen gezählt wird. ^{[ 13 ]}

Eine Studie aus dem Jahr 2003 an dreißig Arten (von Sean Brady, Cornell University ) deutet darauf hin, dass die Wanderameisen der Unterfamilien Ecitoninae (Südamerika), Dorylinae (Afrika) und Aenictinae (Asien) zusammen eine monophyletische Gruppe bilden. Diese Schlussfolgerung basiert auf Daten von drei molekularen Genen und einem mitochondrialen Gen. Brady kam zu dem Schluss, dass diese Gruppen daher eine einzige Abstammungslinie darstellen, die sich in der mittleren Kreidezeit in Gondwana entwickelte [ ^{n 2 ].} Daher werden diese Unterfamilien heute allgemein zur Unterfamilie Dorylinae zusammengefasst , obwohl dies noch nicht allgemein anerkannt ist. ^{[ 39 ]} Die Vereinigung dieser Abstammungslinien bedeutet jedoch, dass die Unterfamilie Leptanillinae die einzige ist, die ausschließlich aus Legionärsarten besteht, da Dorylinae viele nicht-legionäre Gattungen enthält.

Demnach bestehen die derzeit anerkannten „Heerameisen“ aus unzähligen Arten dieser Gattungen:

Unterfamilie Dorylinae (Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Ecitoninae und Leptanilloidinae, 2014) ^{[ 40 ]}

• Aenictus
• Asphinctanilloides
• Cheliomyrmex
• Dorylus
• Eciton
• Labidus
• Leptanilloides
• Neivamyrmex
• Nomamyrmex

Unterfamilie Leptanillinae

• Anomalomyrma
• Leptanilla
• Phaulomyrma
• Protanilla
• Yavnella

Unterfamilie Myrmicinae

• Pheidologeton

Unterfamilie Ponerinae

• Leptogenie (einige Arten)
• Simopelta

Unterfamilie Amblyoponinae

• Onychomyrmex

• " Leiningen gegen die Ameisen " – eine fantasievolle Kurzgeschichte von Carl Stephenson aus dem Jahr 1938 über Soldatenameisen, die eine brasilianische Plantage überrennen

• Hermann, Henry R. (Hrsg.). (1982). Soziale Insekten . Band IV. New York: Academic Press . ISBN 978-0-12-342204-0OCLC  37854847 .​

• Ein Dokumentarfilm von Carl Rettenmeyer von der University of Connecticut: Mitarbeiter von Eciton Burchelli (2009)
• Ein Dokumentarfilm von Carl Rettenmeyer von der University of Connecticut: Erstaunliche Heerameisen (2009)
• Medien zum Thema Wanderameisen auf Wikimedia Commons