Krill

Krill (Euphausiiden) ^{[ 1 ]} ( Singular : Krill) sind kleine, ausschließlich im Meer lebende Krebstiere der Ordnung Euphausiacea , die in allen Weltmeeren vorkommen. ^{[ 2 ]} Der Name „Krill“ stammt vom norwegischen Wort „krill“ , was so viel wie „kleine Fischbrut “ bedeutet ^{[ 3 ]} und oft auch für Fischarten verwendet wird.

Krill gilt als wichtiges Bindeglied in der unteren Phase der Nahrungskette . Er ernährt sich von Phytoplankton und in geringerem Maße von Zooplankton und ist zudem die Hauptnahrungsquelle für viele größere Tiere. Im Südlichen Ozean macht eine Art, der Antarktische Krill , eine geschätzte Biomasse von rund 379 Millionen Tonnen (418 Millionen Tonnen) aus ^{[ 4 ]} und gehört damit zu den Arten mit der größten Gesamtbiomasse. Über die Hälfte dieser Biomasse wird jährlich von Walen, Robben , Pinguinen , Seevögeln , Tintenfischen und Fischen verzehrt. Die meisten Krillarten zeigen große tägliche Vertikalwanderungen und dienen so nachts nahe der Wasseroberfläche und tagsüber in tieferen Gewässern als Nahrung für Raubtiere.

Krill wird im Südpolarmeer und in den Gewässern um Japan kommerziell gefischt. Die weltweite Gesamternte beläuft sich jährlich auf 150.000 bis 200.000 Tonnen (170.000 bis 220.000 Tonnen), hauptsächlich aus der Scotia-See . Der Großteil des Krillfangs wird für Aquakultur und Aquarienfutter , als Köder beim Sportfischen oder in der pharmazeutischen Industrie verwendet. In einigen Ländern wird Krill auch für den menschlichen Verzehr genutzt. In Japan ist er als Okiami (オキアミ) bekannt, in Spanien und auf den Philippinen als Camarones . Auf den Philippinen wird er auch Alamang genannt und zur Herstellung einer salzigen Paste namens Bagoong verwendet .

Krill ist auch die Hauptnahrungsquelle für Bartenwale , einschließlich des Blauwals .

Krill gehört zum großen Unterstamm der Arthropoden , den Krebstieren ( Crustacea ). Die bekannteste und größte Gruppe der Krebstiere, die Klasse Malacostraca , umfasst die Überordnung Eucarida mit den drei Ordnungen Euphausiacea (Krill), Decapoda (Garnelen, Krabben, Hummer, Krebse) und den planktonischen Amphionidacea .

Die Ordnung Euphausiacea umfasst zwei Familien . Die artenreichere Familie Euphausiidae beinhaltet 10 verschiedene Gattungen mit insgesamt 85 Arten. Die Gattung Euphausia ist mit 31 Arten die größte. ^{[ 5 ]} Die weniger bekannte Familie Bentheuphausiidae umfasst nur eine Art , Bentheuphausia amblyops , einen bathypelagischen Krill, der in Tiefen unterhalb von 1000 m lebt. Er gilt als die ursprünglichste heute lebende Krillart. ^{[ 6 ]}

Zu den bekannten Arten der Euphausiidae, die in der kommerziellen Krillfischerei eingesetzt werden , gehören der Antarktische Krill ( Euphausia superba ), der Pazifische Krill ( E. pacifica ) und der Nordische Krill ( Meganyctiphanes norvegica ). ^{[ 7 ]}

Die Ordnung Euphausiacea gilt seit 2013 aufgrund mehrerer einzigartiger, konservierter morphologischer Merkmale ( Autapomorphien ), wie beispielsweise ihrer nackten, fadenförmigen Kiemen und dünnen Thorakopoden ^{[ 10 ]} , sowie aufgrund molekularer Studien als monophyletisch . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]}

Es gibt zahlreiche Theorien zur Einordnung der Ordnung Euphausiacea. Seit Henri Milne-Edwards 1830 Thysanopode tricuspide erstmals beschrieb , führte die Ähnlichkeit ihrer zweigliedrigen Thorakopoden Zoologen dazu, Euphausiiden und Mysidacea in der Ordnung Schizopoda zusammenzufassen. Diese wurde 1883 von Johan Erik Vesti Boas in zwei separate Ordnungen aufgeteilt . ^{[ 14 ]} Später ordnete William Thomas Calman (1904) die Mysidacea der Überordnung Peracarida und die Euphausiiden der Überordnung Eucarida zu , obwohl die Ordnung Schizopoda noch bis in die 1930er Jahre befürwortet wurde. ^{[ 10 ]} Aufgrund entwicklungsgeschichtlicher Ähnlichkeiten, die von Robert Gurney und Isabella Gordon festgestellt wurden, wurde später auch vorgeschlagen, die Ordnung Euphausiacea mit den Penaeidae (Garnelenfamilie) innerhalb der Zehnfußkrebse (Decapoda) zu gruppieren . ^{[ 15 ] [ 16 ]} Der Grund für diese Debatte liegt darin, dass Krill einige morphologische Merkmale mit Zehnfußkrebsen und andere mit Schwebegarnelen teilen. ^{[ 10 ]}

Molekularbiologische Untersuchungen konnten sie nicht eindeutig gruppieren, möglicherweise aufgrund des Mangels an wichtigen seltenen Arten wie Bentheuphausia amblyops im Krill und Amphionides reynaudii in der Unterfamilie Eucarida. Eine Studie unterstützt die Monophylie der Eucarida (mit den basalen Mysida) ^{[ 17 ]} , eine andere gruppiert die Euphausiacea mit den Mysida (den Schizopoda) ^{[ 12 ]} , während eine weitere die Euphausiacea mit den Hoplocarida zusammenfasst ^{[ 18 ]} .

Kein erhaltenes Fossil kann eindeutig den Euphausiacea zugeordnet werden. Einige ausgestorbene Eumalacostraca- Taxa wurden als Euphausiacea angesehen, darunter Anthracophausia , Crangopsis – heute den Aeschronectida (Hoplocarida) zugeordnet ^{[ 8 ]} – und Palaeomysis ^{[ 19 ]} . Alle Datierungen von Artbildungsereignissen wurden mithilfe molekularer Uhrenmethoden vorgenommen . Diese datieren den letzten gemeinsamen Vorfahren der Krillfamilie Euphausiidae (Ordnung Euphausiacea ohne Bentheuphausia amblyops ) auf die Unterkreide vor etwa 130  Millionen Jahren ^{[ 12 ]} .

Krill kommt weltweit in allen Ozeanen vor, obwohl viele einzelne Arten endemische oder neritische ( d. h. küstennahe) Verbreitungsgebiete aufweisen . Bentheuphausia amblyops , eine bathypelagische Art, ist in ihrem Tiefseehabitat kosmopolitisch verbreitet . ^{[ 20 ]}

Arten der Gattung Thysanoessa kommen sowohl im Atlantik als auch im Pazifik vor . ^{[ 21 ]} Im Pazifik ist Euphausia pacifica beheimatet . Nordischer Krill ist vom Mittelmeer nordwärts über den Atlantik verbreitet.

Zu den Arten mit neritischer Verbreitung gehören die vier Arten der Gattung Nyctiphanes . ^{[ 22 ]} Sie sind in den Auftriebsgebieten der Stromsysteme Kalifornien, Humboldt, Benguela und Kanarische Inseln sehr häufig . [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Eine ^{weitere Art mit ausschließlich neritischer Verbreitung ist E. crystallorophias} , die an der antarktischen Küste endemisch ist. ^{[ 26 ]}

Zu den Arten mit endemischer Verbreitung gehören Nyctiphanes capensis , die nur im Benguelastrom vorkommt , ^{[ 22 ]} E. mucronata im Humboldtstrom , ^{[ 27 ]} und die sechs Euphausia- Arten, die im Südlichen Ozean heimisch sind .

In der Antarktis sind sieben Arten bekannt ^{[ 28 ]} , eine aus der Gattung Thysanoessa ( T. macrura ) und sechs aus der Gattung Euphausia . Der Antarktische Krill ( Euphausia superba ) lebt üblicherweise in Tiefen bis zu 100 m ^{[ 29 ]} , während der Eiskrill ( Euphausia crystallorophias ) Tiefen von bis zu 4.000 m erreicht, sich aber üblicherweise in Tiefen von maximal 300–600 m aufhält ^{[ 30 ]} . Krill führen tageszeitliche Vertikalwanderungen (DVM) in großen Schwärmen durch, und akustische Daten zeigen, dass diese Wanderungen bis in Tiefen von 400 Metern reichen. ^{[ 31 ]} Beide Arten kommen südlich von 55° S vor , wobei E. crystallorophias südlich von 74° S ^{[ 32 ]} und in Gebieten mit Packeis dominiert . Weitere im Südlichen Ozean bekannte Arten sind E. frigida , E. longirostris , E. triacantha und E. vallentini . ^{[ 33 ]}

Krill sind Krebstiere und besitzen wie alle Krebstiere ein Chitinpanzer . Ihr Körperbau ähnelt dem eines Zehnfußkrebses und besteht aus drei Teilen : dem Cephalothorax , der aus dem miteinander verschmolzenen Kopf und Thorax besteht , und dem Abdomen , das die zehn Schwimmbeine und den Schwanzfächer trägt . Der äußere Panzer des Krills ist bei den meisten Arten transparent.

Krill besitzen komplexe Facettenaugen . Einige Arten passen sich durch den Einsatz von Abschirmungspigmenten an unterschiedliche Lichtverhältnisse an . ^{[ 34 ]}

Sie besitzen zwei Antennen und mehrere Paar Thoraxbeine, sogenannte Pereiopoden oder Thorakopoden , die so genannt werden, weil sie am Thorax befestigt sind. Ihre Anzahl variiert je nach Gattung und Art. Zu diesen Thoraxbeinen gehören Fressbeine und Putzbeine.

Krill sind wahrscheinlich die Schwestergruppe der Zehnfußkrebse, da alle Arten fünf Paar Schwimmbeine, sogenannte „Schwimmbeine“, mit diesen gemeinsam haben, die denen eines Hummers oder Süßwasserkrebses sehr ähnlich sind .

Obwohl Krill zehn Schwimmbeine, sogenannte Pleopoden , besitzt, zählt er nicht zu den Zehnfußkrebsen. Ihm fehlen echte, am Boden verankerte Beine, da alle seine Schreitbeine zu Putz- und Nahrungsaufnahmebeinen umgewandelt wurden. Bei den Zehnfußkrebsen (Decapoda) gibt es zehn funktionsfähige Schreitbeine , die ihnen ihren Namen geben; beim Krill hingegen fehlen jegliche Fortbewegungs- Schreibeine . Auch ist die Anzahl der Schreitbeine nicht immer zehn .

Die meisten Krillarten sind als ausgewachsene Exemplare etwa 1–2 Zentimeter lang. Einige Arten erreichen Größen von 6–15 Zentimetern. Die größte Krillart, Thysanopoda cornuta , lebt in der Tiefsee . ^{[ 35 ]} Krill lässt sich leicht von anderen Krebstieren wie Garnelen durch seine äußerlich sichtbaren Kiemen unterscheiden . ^{[ 36 ]}

Mit Ausnahme von Bentheuphausia amblyops sind Krill biolumineszente Tiere mit sogenannten Photophoren , die Licht aussenden können. Das Licht entsteht durch eine enzymkatalysierte Chemilumineszenzreaktion , bei der ein Luciferin (ein Pigment) durch das Enzym Luciferase aktiviert wird . Studien deuten darauf hin, dass das Luciferin vieler Krillarten ein fluoreszierendes Tetrapyrrol ist, das dem Luciferin der Dinoflagellaten ähnelt, aber nicht mit ihm identisch ist ^{[ 37 ].} Krill produzieren diese Substanz wahrscheinlich nicht selbst, sondern nehmen sie über die Nahrung auf, die Dinoflagellaten enthält ^{[ 38 ]} . Die Photophoren des Krills sind komplexe Organe mit Linsen und Fokussierfähigkeit und können durch Muskeln gedreht werden ^{[ 39 ]} . Die genaue Funktion dieser Organe ist noch unbekannt; mögliche Funktionen umfassen Paarung, soziale Interaktion, Orientierung und eine Art Gegenlicht-Tarnung, um ihren Schatten vor dem Umgebungslicht zu schützen ^{[ 40 ] [ 41 ] .}

Viele Krillarten sind Filtrierer : ^{[ 24 ]} Ihre vordersten Anhängsel , die Thorakopoden, bilden sehr feine Kämme, mit denen sie ihre Nahrung aus dem Wasser filtern. Diese Filter können bei Arten (wie z. B. Euphausia spp.), die sich hauptsächlich von Phytoplankton , insbesondere von Kieselalgen (einzelligen Algen) , ernähren, sehr fein sein . Krill sind überwiegend Allesfresser , ^{[ 43 ]} obwohl einige Arten karnivor sind und sich von kleinem Zooplankton und Fischlarven ernähren . ^{[ 44 ]}

Krill sind ein wichtiger Bestandteil der aquatischen Nahrungskette . Sie wandeln die Primärproduktion ihrer Beute in eine für größere Tiere verwertbare Form um, da diese sich nicht direkt von den winzigen Algen ernähren können. Nordischer Krill und einige andere Arten besitzen einen relativ kleinen Filterkorb und jagen aktiv Ruderfußkrebse und größeres Zooplankton. ^{[ 44 ]}

Viele Tiere ernähren sich von Krill, von kleineren Tieren wie Fischen oder Pinguinen bis hin zu größeren wie Robben und Bartenwalen . ^{[ 45 ]}

Störungen eines Ökosystems , die zu einem Rückgang der Krillpopulation führen, können weitreichende Folgen haben. Während einer Algenblüte in der Beringsee im Jahr 1998 ^{[ 46 ]} sank beispielsweise die Kieselalgenkonzentration im betroffenen Gebiet. Da Krill sich nicht von den kleineren Algen ernähren kann, ging die Krillpopulation (hauptsächlich E. pacifica ) in dieser Region stark zurück. Dies wiederum wirkte sich auf andere Arten aus: Die Population der Sturmtaucher ging zurück. Man vermutet, dass dieses Ereignis ein Grund dafür war, dass die Lachse in dieser Saison nicht laichten. ^{[ 47 ]}

Mehrere einzellige endoparasitoide Ciliaten der Gattung Collinia können Krillarten infizieren und betroffene Populationen dezimieren. Solche Erkrankungen wurden für Thysanoessa inermis in der Beringsee sowie für E. pacifica , Thysanoessa spinifera und T. gregaria vor der nordamerikanischen Pazifikküste beschrieben. ^{[ 48 ] [ 49 ]} Einige Ektoparasiten der Familie Dajidae (Epicariden ) befallen Krill (sowie Garnelen und Mysiden ); ein solcher Parasit ist Oculophryxus bicaulis , der auf den Krillarten Stylocheiron affine und S. longicorne gefunden wurde . Er heftet sich an den Augenstiel des Tieres und saugt Blut aus dessen Kopf; offenbar hemmt er die Fortpflanzung des Wirts, da keines der befallenen Tiere die Geschlechtsreife erreichte. ^{[ 50 ]}

Der Klimawandel stellt eine weitere Bedrohung für die Krillpopulationen dar. ^{[ 51 ]}

Vorläufige Forschungsergebnisse deuten darauf hin, dass Krill Mikroplastik mit einem Durchmesser von weniger als 5 mm (0,20 Zoll) verdauen , abbauen und in kleinerer Form wieder in die Umwelt ausscheiden kann. ^{[ 52 ]}

Der Lebenszyklus von Krill ist trotz kleinerer artspezifischer Unterschiede relativ gut erforscht. ^{[ 15 ] [ 24 ]} Nach dem Schlüpfen durchlaufen die Krilllarven mehrere Larvenstadien: Nauplius , Pseudometanauplius , Metanauplius , Calyptopsis und Furcilia . Jedes dieser Stadien gliedert sich in weitere Unterstadien. Das Pseudometanauplius-Stadium ist ausschließlich bei Arten zu beobachten, die ihre Eier in einem Eisack ablegen: den sogenannten „Sacklaichern“. Die Larven wachsen und häuten sich während ihrer Entwicklung wiederholt, wobei sie ihr starres Exoskelett ersetzen, sobald es zu klein wird. Kleinere Tiere häuten sich häufiger als größere. Dotterreserven im Körper ernähren die Larven bis zum Metanauplius-Stadium.

Im Calyptopsis-Stadium ist die Differenzierung so weit fortgeschritten, dass die Larven Mund und Verdauungstrakt entwickeln und beginnen, Phytoplankton zu fressen. Zu diesem Zeitpunkt sind ihre Dotterreserven aufgebraucht, und die Larven müssen die photische Zone , die oberen Wasserschichten des Ozeans, in denen Algen gedeihen, erreicht haben. Während des Furcilia-Stadiums werden Segmente mit jeweils zwei Schwimmbeinen hinzugefügt, beginnend mit den vordersten Segmenten. Jedes neue Paar wird erst mit der nächsten Häutung funktionsfähig. Die Anzahl der Segmente, die während eines Furcilia-Stadiums hinzugefügt werden, kann selbst innerhalb einer Art je nach Umweltbedingungen variieren. ^{[ 53 ]} Nach dem letzten Furcilia-Stadium schlüpft ein Jungtier, das bereits eine ähnliche Gestalt wie ein ausgewachsenes Tier aufweist und anschließend Gonaden entwickelt und geschlechtsreif wird. ^{[ 54 ]}

Während der Paarungszeit, die je nach Art und Klima variiert, deponiert das Männchen einen Samensack an der Geschlechtsöffnung des Weibchens ( Thelycum ). Die Weibchen können mehrere tausend Eier in ihrem Eierstock tragen , die dann bis zu einem Drittel der Körpermasse des Tieres ausmachen können. ^{[ 55 ]} Krill kann mehrere Bruten pro Saison haben, wobei die Abstände zwischen den Bruten nur wenige Tage betragen. ^{[ 25 ] [ 56 ]}

Krill nutzen zwei Laichmechanismen. ^{[ 25 ]} Die 57 Arten der Gattungen Bentheuphausia , Euphausia , Meganyctiphanes , Thysanoessa und Thysanopoda sind Freilaicher: Das Weibchen gibt die befruchteten Eier ins Wasser ab, wo sie in der Regel absinken, sich verteilen und auf sich allein gestellt sind. Diese Arten schlüpfen üblicherweise im Nauplius-1-Stadium, es wurde jedoch kürzlich festgestellt, dass sie manchmal auch als Metanauplius oder sogar als Calyptopis schlüpfen. ^{[ 57 ]} Die übrigen 29 Arten der anderen Gattungen sind Sacklaicher. Hierbei trägt das Weibchen die Eier an den hintersten Thorakopodenpaaren mit sich, bis sie als Metanauplien schlüpfen. Einige Arten wie Nematoscelis difficilis können jedoch auch als Nauplius oder Pseudometanauplius schlüpfen. ^{[ 58 ]}

Die Häutung erfolgt, sobald ein Individuum aus seinem starren Exoskelett herauswächst. Jungtiere wachsen schneller und häuten sich daher häufiger als ältere und größere. Die Häutungshäufigkeit variiert stark zwischen den Arten und ist selbst innerhalb einer Art von vielen äußeren Faktoren wie Breitengrad, Wassertemperatur und Nahrungsangebot abhängig. Die subtropische Art Nyctiphanes simplex beispielsweise hat eine durchschnittliche Häutungsperiode von zwei bis sieben Tagen: Larven häuten sich im Durchschnitt alle vier Tage, Jungtiere und adulte Tiere hingegen im Durchschnitt alle sechs Tage. Bei E. superba in der Antarktis wurden Häutungsperioden zwischen neun und 28 Tagen beobachtet, abhängig von der Temperatur zwischen −1 und 4 °C. Bei Meganyctiphanes norvegica in der Nordsee liegen die Häutungsperioden ebenfalls zwischen neun und 28 Tagen, allerdings bei Temperaturen zwischen 2,5 und 15 °C. ^{[ 59 ]} E. superba kann seine Körpergröße reduzieren, wenn nicht genügend Nahrung verfügbar ist, und häutet sich auch, wenn sein Exoskelett zu groß wird. ^{[ 60 ]} Eine ähnliche Schrumpfung wurde auch bei E. pacifica beobachtet , einer Art, die im Pazifik von den Polar- bis zu den gemäßigten Zonen vorkommt, als Anpassung an ungewöhnlich hohe Wassertemperaturen. Eine Schrumpfung wurde auch für andere Krillarten der gemäßigten Zone postuliert. ^{[ 61 ]}

Einige Krillarten der höheren Breitengrade können über sechs Jahre alt werden (z. B. Euphausia superba ); andere, wie die in mittleren Breiten vorkommende Art Euphausia pacifica , leben nur zwei Jahre. ^{[ 7 ]} Die Lebensdauer subtropischer oder tropischer Arten ist noch kürzer, z. B. Nyctiphanes simplex , der in der Regel nur sechs bis acht Monate lebt. ^{[ 62 ]}

Die meisten Krillarten sind Schwarmtiere ; Größe und Dichte dieser Schwärme variieren je nach Art und Region. Bei Euphausia superba erreichen die Schwärme 10.000 bis 60.000 Individuen pro Kubikmeter. ^{[ 63 ] [ 64 ]} Das Schwärmen ist ein Verteidigungsmechanismus, der kleinere Fressfeinde verwirrt, die einzelne Tiere erbeuten wollen. Im Jahr 2012 stellten Gandomi und Alavi einen anscheinend erfolgreichen stochastischen Algorithmus zur Modellierung des Verhaltens von Krillschwärmen vor. Der Algorithmus basiert auf drei Hauptfaktoren: „(i) Bewegung, die durch die Anwesenheit anderer Individuen ausgelöst wird, (ii) Nahrungssuche und (iii) zufällige Diffusion.“ ^{[ 65 ]}

Krill folgen typischerweise einer tageszeitlichen Vertikalwanderung . Man ging bisher davon aus, dass sie den Tag in größeren Tiefen verbringen und nachts zur Oberfläche aufsteigen. Je tiefer sie abtauchen, desto geringer wird ihre Aktivität ^{[ 66 ]} , offenbar um Begegnungen mit Fressfeinden zu vermeiden und Energie zu sparen. Die Schwimmaktivität von Krill variiert mit dem Füllungsgrad ihres Magens. Gesättigte Tiere, die an der Oberfläche gefressen haben, schwimmen weniger aktiv und sinken daher unter die durchmischte Schicht ^{[ 67 ]} . Beim Absinken scheiden sie Kot aus , der eine Rolle im antarktischen Kohlenstoffkreislauf spielt . Krill mit leerem Magen schwimmen aktiver und steigen daher zur Oberfläche auf.

Vertikale Wanderungen können 2- bis 3-mal täglich vorkommen. Einige Arten (z. B. Euphausia superba , E. pacifica , E. hanseni , Pseudeuphausia latifrons und Thysanoessa spinifera ) bilden tagsüber Schwärme an der Wasseroberfläche, um Nahrung zu suchen und sich fortzupflanzen, obwohl dieses Verhalten gefährlich ist, da es sie extrem anfällig für Fressfeinde macht. ^{[ 68 ]}

Experimentelle Studien mit Artemia salina als Modellorganismus legen nahe, dass die vertikalen Wanderungen von Krill über mehrere hundert Meter in Gruppen in Tiefen von mehreren zehn Metern gemeinsam genügend nach unten gerichtete Wasserstrahlen erzeugen könnten, um einen signifikanten Einfluss auf die Durchmischung des Ozeans zu haben. ^{[ 69 ]}

Dichte Schwärme können bei Fischen, Vögeln und Säugetierräubern, insbesondere in Oberflächennähe, einen Fressrausch auslösen. Bei Störung zerstreut sich ein Schwarm, und es wurde sogar beobachtet, dass sich einige Individuen sofort häuten und die Exuvie als Köder zurücklassen. ^{[ 70 ]}

Krill schwimmt normalerweise mit einer Geschwindigkeit von 5–10 cm/s (2–3 Körperlängen pro Sekunde) ^{[ 71 ]} und nutzt dabei seine Schwimmbeine zum Antrieb. Seine größeren Wanderungen sind von Meeresströmungen abhängig. Bei Gefahr zeigen sie eine Fluchtreaktion, das sogenannte „Hummern “: Durch das schnelle Ausschlagen ihrer Schwanzorgane , des Telsons und der Uropoden , bewegen sie sich relativ schnell rückwärts durch das Wasser und erreichen dabei Geschwindigkeiten von 10 bis 27 Körperlängen pro Sekunde, was für große Krillarten wie E. superba etwa 0,8 m/s entspricht ^{[ 72 ]} . Aufgrund dieser Schwimmleistung klassifizieren viele Forscher adulte Krill als mikronektonische Lebensformen, d. h. als kleine Tiere, die sich individuell gegen (schwache) Strömungen fortbewegen können. Krilllarven werden im Allgemeinen dem Zooplankton zugeordnet ^{[ 73 ] .}

Der antarktische Krill ist eine wichtige Art im Kontext biogeochemischer Kreisläufe ^{[ 74 ] [ 42 ]} und im antarktischen Nahrungsnetz ^{[ 75 ] [ 76 ]} . Er spielt im Südlichen Ozean eine herausragende Rolle, da er Nährstoffe im Kreislauf führt und Pinguine, Bartenwale und Blauwale ernährt .

Krill wird seit mindestens dem 19. Jahrhundert, möglicherweise sogar schon früher in Japan, wo er als Okiami bekannt war, als Nahrungsquelle für Menschen und Haustiere gefangen . Die großflächige Fischerei entwickelte sich Ende der 1960er und Anfang der 1970er Jahre und findet heute nur noch in antarktischen Gewässern und in den Meeren um Japan statt. Historisch gesehen waren Japan und die Sowjetunion die größten Krillfischernationen, nach deren Zerfall Russland und die Ukraine . ^{[ 77 ]} Die Fangmengen erreichten 1983 mit rund 528.000 Tonnen (582.000 Tonnen) allein im Südpolarmeer ihren Höhepunkt (wovon 93 % auf die Sowjetunion entfielen) und werden heute vorsorglich reguliert, um Überfischung zu verhindern. ^{[ 78 ]}

Im Jahr 1993 führten zwei Ereignisse zu einem Rückgang der Krillfischerei: Russland zog sich aus der Branche zurück, und das Übereinkommen zur Erhaltung der lebenden Meeresressourcen der Antarktis (CCAMLR) legte Höchstfangquoten für eine nachhaltige Nutzung des antarktischen Krills fest. Nach einer Überprüfung im Oktober 2011 beschloss die Kommission, die Quote nicht zu ändern. ^{[ 79 ]}

Der jährliche Fang in der Antarktis stabilisierte sich bei rund 100.000 Tonnen (110.000 Tonnen), was etwa einem Fünfzigstel der Fangquote der CCAMLR entspricht. ^{[ 80 ]} Hauptgrund für die Begrenzung waren vermutlich die hohen Kosten sowie politische und rechtliche Probleme. ^{[ 81 ]} Die japanische Fischerei erreichte eine Sättigung bei etwa 70.000 Tonnen (77.000 Tonnen). ^{[ 82 ]}

Obwohl Krill weltweit vorkommt, wird die Fischerei in den Südlichen Ozeanen bevorzugt, da Krill in diesen Regionen leichter zu fangen und häufiger anzutreffen ist. Insbesondere in den als unberührt geltenden antarktischen Meeren gilt er als „sauberes Produkt“. ^{[ 77 ]}

Im Jahr 2018 wurde bekannt gegeben, dass fast alle in der Antarktis tätigen Krillfischereiunternehmen ab 2020 ihre Aktivitäten in riesigen Gebieten rund um die Antarktische Halbinsel einstellen werden, einschließlich der „Pufferzonen“ um die Brutkolonien der Pinguine. ^{[ 83 ]}

Obwohl die Gesamtbiomasse des antarktischen Krills bis zu 400 Millionen Tonnen (400.000.000 Tonnen (440.000.000 Tonnen)) betragen kann, nimmt der menschliche Einfluss auf diese Schlüsselart zu. Der Gesamtfischertrag stieg zwischen 2010 und 2014 um 39 % auf 294.000 Tonnen (324.000 Tonnen). ^{[ 80 ]} Zu den wichtigsten Ländern, die am Krillfang beteiligt sind, gehören Norwegen (56 % des Gesamtfangs im Jahr 2014), die Republik Korea (19 %) und China (18 %). ^{[ 80 ]}

Krill ist reich an Proteinen und Omega-3-Fettsäuren und wird Anfang des 21. Jahrhunderts als Nahrungsmittel für Menschen, als Nahrungsergänzungsmittel in Form von Ölkapseln, als Tierfutter und als Heimtierfutter erforscht . ^{[ 77 ] [ 79 ] [ 84 ]} Krill schmeckt salzig und hat einen etwas kräftigeren Fischgeschmack als Garnelen. Für den Massenkonsum und industriell hergestellte Produkte muss er geschält werden, um den ungenießbaren Panzer zu entfernen . ^{[ 84 ]}

Antarktischer Krill zeigt eine saisonale metabolische Flexibilität, indem er im Sommer hohe Lipidmengen speichert und im Winter, wenn Phytoplankton knapp ist, auf diese Reserven zurückgreift ^{[ 85 ].} Jüngste Aquakulturforschung hat Krillmehl zudem als vielversprechende nachhaltige marine Lipidquelle identifiziert ^{[ 86 ] [ 87 ] .}

Im Jahr 2011 veröffentlichte die US-amerikanische Lebensmittel- und Arzneimittelbehörde (FDA) ein Schreiben, in dem sie keine Einwände gegen die allgemeine Unbedenklichkeit (GRAS) eines industriell hergestellten Krillölprodukts für den menschlichen Verzehr erhob . ^{[ 88 ]}

Krill (und andere planktonische Garnelen , insbesondere Acetes spp.) werden vor allem in Südostasien konsumiert, wo er (mit intakten Schalen) fermentiert und meist fein zu Garnelenpaste vermahlen wird . Diese kann gebraten und mit weißem Reis serviert oder einer Vielzahl traditioneller Gerichte zum Verfeinern mit Umami- Geschmack verwendet werden. ^{[ 89 ] [ 90 ]} Die Flüssigkeit aus dem Fermentationsprozess wird ebenfalls als Fischsauce gewonnen . ^{[ 91 ]}

Krill sind im mittleren Reynoldszahlbereich , in dem es nur wenige Lösungen für unbemannte Unterwasserroboter gibt, wendige Schwimmer und haben Roboterplattformen inspiriert, sowohl um ihre Fortbewegung zu untersuchen als auch um Designlösungen für Unterwasserroboter zu finden. ^{[ 92 ]}

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• Webcam des Krill-Aquariums der australischen Antarktisabteilung
• Animation „Antarktische Energien“ von Lisa Roberts