Taphrina caerulescens

Taphrina caerulescens ist eine Pilzart aus der Familie der Taphrinaceae . Es handelt sich um einen pathogenen Schlauchpilz (Ascomyceten), der die Eichenblattblasenkrankheit an verschiedenen Eichenarten ( Quercus spp.) verursacht. Die zugehörige Anamorphart ist Lalaria coccinea , die 1990 beschrieben wurde. ^{[ 2 ]} Diese Krankheit führt zu Läsionen und Blasen an den Eichenblättern. Die Auswirkungen der Krankheit sind hauptsächlich kosmetischer Natur. Obwohl die Taxonomie noch nicht eindeutig definiert ist,zeigen Stämme von T. caerulescens Wirtsspezifität mit unterschiedlicher Ascusmorphologie zwischen den Stämmen. ^{[ 3 ]} Es bestehen Unterschiede in der Fähigkeit der Stämme, verschiedene Kohlenstoff- und Stickstoffverbindungen zu metabolisieren. Dies wurde als Methode zur taxonomischen Definition von Unterarten innerhalb von T. caerulescens vorgeschlagen . ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Taphrina caerulescens ist eng mit Taphrina deformans verwandt , dem Erreger der Pfirsichblattkräuselkrankheit. Die Asci dieser beiden Pathogene sind nicht zu unterscheiden. Allerdings befällt T. deformans Pfirsichbaumarten, während T. caerulescens ausschließlich Eichenbaumarten infiziert .

Taphrina caerulescens befällt etwa 50 verschiedene Eichenarten ( Quercus ), vorwiegend die Roteiche ( Q. erythrobalanus) und einige Weißeichen ( Q. leurobalanus ). Die Eichenblattblasenkrankheit tritt landesweit und in verschiedenen Teilen der Welt auf, ist aber im Südosten und in den Golfstaaten der USA am stärksten verbreitet ^{[ 6 ].} Es gilt als allgemein anerkannt, dass ein von einem Wirt isolierter T. caerulescens -Stamm nicht zur Infektion einer anderen Wirtsart verwendet werden kann. Dies deutet darauf hin, dass innerhalb von T. caerulescens mehrere verschiedene Stämme existieren . So wurde beispielsweise beobachtet, dass ein einzelner, stark befallener Eichenbaum einer Art von verschiedenen anderen anfälligen Eichenarten umgeben ist, die die gesamte Saison über symptomfrei bleiben. In einer Studie von Taylor & Birdwell wurden Pathogenisolate aus Wasser-, Lebend- und Roteichen verwendet, um die Wirts-Lebend-Eiche zu inokulieren. Asci entwickelten sich auf der Lebend-Eiche nur von Pathogenisolaten, die von der Lebend-Eiche stammten, was die Wirtsspezifität weiter unterstreicht. Das Ausmaß der Wirtsspezifität der Stämme ist nicht vollständig bekannt, und es existieren keine taxonomischen Spezifikationen zur Benennung dieser Stämme. ^{[ 7 ]} Es wurde auch gezeigt, dass sich verschiedene Stämme in ihren Stickstoff- und Kohlenstoffverbindungs-Stoffwechselprofilen unterscheiden. ^{[ 4 ] [ 5 ]}

Im Labor entwickeln sich die Symptome etwa vier Wochen nach der Inokulation ^{[ 8 ].} Im Freiland sind die Symptome auf der Blattoberseite am deutlichsten sichtbar. Graue Läsionen mit einem Durchmesser von 3–20 mm ^{[ 6 ]} erscheinen im frühen Frühjahr auf der Blattunterseite, während sich  auf der Blattoberseite Blasen oder Ausbuchtungen von bis zu 13 mm Höhe bilden ^{[ 7 ] [ 9 ]} . Bis zum Hochsommer können diese Läsionen zusammenfließen und zu erheblichen Nekrosen pro Blatt führen. Dies kann ein Einrollen des Blattes sowie vorzeitigen Blattfall (häufiger bei stärkerem Befall) von bis zu 85 % verursachen ^{[ 6 ] [ 10 ]} . Die Chlorose auf der Blattoberseite korrespondiert normalerweise mit den Läsionen auf der Blattunterseite ^{[ 11 ]} . Ein reduziertes Gesamtwachstum des Baumes kann die Folge sein, ist aber selten.

Die Zellen um die Blasen herum ähneln meristematischen Zellen mit dichterem Zytoplasma und kleineren Vakuolen . ^{[ 8 ]} Das Myzelwachstum auf der Blattoberfläche ist spärlich. Die Hyphen wachsen subkutikulär und interzellulär in der Epidermis . Es gibt keine Hinweise darauf, dass Hyphen in das Mesophyll oder in die Epidermis- und Kutikulaschichten jenseits der Läsionen einwachsen, während T. deformans in das Mesophyll eindringt. ^{[ 7 ] [ 8 ]} Die unteren Epidermiszellen im erkrankten Gewebe sind verlängert. Antiklinale Teilungen sind wahrscheinlich, periklinale und schräge Teilungen sind definitiv. An den Schließzellen sind keine Auswirkungen zu beobachten . Die Zellen im Mesophyll bleiben weitgehend unverändert; die Anzahl der Chloroplasten in den Palisadenzellen ist leicht reduziert. Vereinzelt degenerierte Chloroplasten und eine etwas geringere Anzahl in den Mesophyllzellen sind vorhanden .

Die oberen Epidermiszellen scheinen ebenfalls relativ normal zu bleiben, da das Hyphenwachstum unter diese Schicht reicht. Gesunde Epidermiszellen enthalten eine große zentrale Vakuole, die von einer dünnen Zytoplasmaschicht mit endoplasmatischem Retikulum, Chloroplasten mit gut entwickelten Grana, Stärkekörnern und osmophilen Kügelchen umgeben ist. Andere Organellen sind ebenfalls selten vorhanden. Epidermiszellen von erkranktem Gewebe weisen stark unregelmäßige Zellwände auf. Die auffälligsten Veränderungen finden sich im Zellinneren. Die große zentrale Vakuole wird durch zahlreiche kleine, unregelmäßig geformte Vakuolen ersetzt, die ein stark elektronendichtes Material enthalten. Die Zellkerne sind vergrößert, und die Anzahl der normalerweise in diesen Zelltypen vorhandenen Organellen hat sich um das Zwei- bis Dreifache erhöht. Die Chloroplasten werden groß und unregelmäßig und enthalten große Stärkekörner sowie weitere interne Veränderungen. Diese Veränderungen deuten auf eine intensive Stoffwechselaktivität hin, die zu einer Dedifferenzierung und Ähnlichkeit mit meristematischen Zellen führt. ^{[ 12 ]} Die Symptome treten typischerweise im Frühsommer auf. ^{[ 9 ]} Konkave Vertiefungen mit Asci auf der Ober- und Unterseite der Blätter deuten auf direktes Eindringen hin. ^{[ 7 ]}

Taphrina caerulescens ist ein Schlauchpilz . Wie alle Taphrina- Arten durchläuft auch T. caerulescens ein ausgeprägtes parasitäres und saprophytisches Stadium. Die beiden Stadien weisen unterschiedliche Morphologien auf. Saprophytische somatische Zellen überwintern in Rindenspalten ^{[ 13 ]} und Knospenschuppen. Im Frühjahr infizieren diese Sporen junge Blätter beim Austrieb. Die Infektion löst Hyperplasie und Hypertrophie aus , vermutlich aufgrund der Produktion und Exkretion von Zytokinen [ ^{8 ] ,} die von Taphrina -Arten produziert werden, sowie die oben beschriebenen Symptome. Es wurde gezeigt, dass Taphrina -Arten Zytokinin produzieren. ^{[ 8 ]} Innerhalb der Läsionen auf der Blattunterseite bildet sich eine Schicht von Asci. Zwischen den reifen Asci finden sich Ascus-Initialen. Diese Ascus-Initialen sind zytoplasmatisch und enthalten Lipidtropfen und Glykogenkörner. ^{[ 8 ]} Aus den Initialzellen entwickeln sich reife Asci durch Kernfusion und anschließende Mitose. Diese Asci liegen ohne Ascokarp nackt auf der Blattoberfläche . Sie sind längliche, einzellige, unitrunkate Zellen und enthalten Ascosporen . Ohne besonderen Mechanismus werden alle Ascosporen aus dem Ascus freigesetzt und gelangen so auf die Blattoberfläche.

Blastosporen und Konidien knospen direkt aus diesen Ascosporen im Ascus, sowohl während der Sporenbildung als auch nach der Freisetzung. Dabei entsteht eine deutliche Einschnürungsstelle. Auch die Keimung von Sporen wurde im Ascus beobachtet. Diese Sporen können anschließend Gewebe infizieren oder saprophytisch verbleiben. ^{[ 8 ]} Im Labor bilden 20 % der Konidien innerhalb von 48 Stunden nach Freisetzung aus dem Ascus Keimschläuche. Die Keimschläuche wachsen aus dem apikalen Ende der Konidien. Die sich ausbreitenden Hyphen sind lang und dünn, verzweigen sich mitunter und folgen in anliegender Weise den Blattkonturen. Sie wachsen über die Schließzellen und dringen durch geöffnete Stomata in das Blattgewebe ein. Aus derselben Spore können sich sogar zwei Keimschläuche bilden, wobei der zweite aus dem gegenüberliegenden Ende der Zelle austritt. Dies ist die einzige bekannte Eintrittsmethode von T. caerulescens ; eine direkte Penetration oder Appressorien wurden bei dieser Art nicht beobachtet. Die Infektion erfolgt daher ausschließlich auf der Blattunterseite, wo sich die Spaltöffnungen befinden. Im saprophytischen Stadium vermehren sich die einzelligen Sporen wie Hefen, d. h. sie knospen (vermehren sich) direkt. Die Sporen können durch Wind oder Regen verbreitet werden. Diese Zellen überwintern und dienen im folgenden Frühjahr als Inokulum. ^{[ 7 ]}

Taphrina caerulescens gedeiht , wie alle anderen Taprhina -Arten, in kühlen, feuchten Umgebungen. Die Umweltbedingungen spielen eine große Rolle für die Infektionsfähigkeit von Taphrina-Arten, da diese stark von der Feuchtigkeit der Blattoberfläche abhängig sind, um das Knospengewebe zu infizieren. Eine ähnliche Art ist die besser untersuchte T. deformans (Erreger der Kräuselkrankheit der Pfirsichblätter), die für eine erfolgreiche Infektion Temperaturen unter 16 °C und 19 °C während der Infektion und Inkubation benötigt. ^{[ 14 ]} Einige Wissenschaftler argumentieren, dass der Erreger bei solch niedrigen Temperaturen besonders erfolgreich ist, nicht unbedingt, weil er so gut an niedrige Temperaturen angepasst ist, sondern auch, weil die Pflanze bei höheren Temperaturen die Infektion überwinden kann, was durch das Vorhandensein von Hyphenwachstum im Blattgewebe sowohl bei Temperaturen unter 16 °C als auch über 16 °C belegt wird. ^{[ 14 ]}

Die Managementempfehlungen für die Eichenblattblasenkrankheit konzentrieren sich primär auf die Minderung anderer Stressfaktoren für den Baum. Bewässerung und Düngung befallener Bäume können den Stress für den Baum reduzieren und die Krankheitssymptome lindern. ^{[ 15 ]} Hygienemaßnahmen wie das Entfernen von Laub im Herbst können das Infektionsrisiko für das folgende Frühjahr verringern. ^{[ 16 ]} Der Einsatz von Fungiziden ist nicht zwingend erforderlich, da T. caerulescens die Pflanzengesundheit nicht stark beeinträchtigt und als rein kosmetische Krankheit gilt. In seltenen Fällen, in denen die Krankheit schwerwiegend ist, können Fungizide im Frühjahr vor dem Austrieb der Knospen angewendet werden. Empfohlene Fungizide sind: Bordeauxbrühe , Chlorothalonil , flüssiges Kupfer und flüssiger Kalkschwefel . ^{[ 17 ] [ 18 ]} Sollten Hausbesitzer Fungizide für notwendig halten, empfehlen Pflanzenpathologen, Fachleute mit der Ausbringung der Mittel zu beauftragen und die Spritzmittel nicht selbst anzuwenden. ^{[ 11 ]} Fungizide müssen vor dem Austrieb der Knospen angewendet werden, um wirksam zu sein. Sobald die Sporen im Frühjahr das junge Knospengewebe infiziert haben, ist es zu spät, die Krankheit durch eine Fungizidbehandlung einzudämmen. ^{[ 19 ]} Die Anwendung von Fungiziden kann die Symptome von T. caerulescens reduzieren , aber sobald die Krankheit vorhanden ist, kann sie nur noch verringert, nicht aber vollständig beseitigt werden. ^{[ 20 ]} Wie bei den meisten Blattpilzkrankheiten ist es zu spät für die Anwendung eines Fungizids, wenn bereits Symptome auftreten. Die einzigen Bekämpfungsmöglichkeiten bestehen dann darin, das Inokulum für das nächste Frühjahr durch Zusammenrechen des Laubs zu reduzieren oder im darauffolgenden Frühjahr ein chemisches Spritzmittel anzuwenden, um die Infektion zu verringern. ^{[ 17 ] [ 21 ]}

Die Eichenblattblasenkrankheit stellt keine signifikante Bedrohung für die Baumgesundheit dar und ist ein rein kosmetisches Problem. Obwohl die Krankheit nur geringe Schäden an der Pflanzengesundheit verursacht, ist sie dennoch von Bedeutung, da sie in den gesamten Vereinigten Staaten vorkommt. ^{[ 22 ]}

Die von T. caerulescens produzierten Bläschen und Ansammlungen blasser Sporen können der filzigen Masse ähneln, die von der Erineummilbe Aceria mackiei hervorgerufen wird . ^{[ 23 ]} Klicken Sie auf den vorangehenden Referenzlink, um Fotos zum Vergleich der beiden zu sehen.

• Taphrina caerulescens im Index Fungorum .