Problem der unsichtbaren Arten

Das Problem der unentdeckten Arten in der Ökologie befasst sich mit der Schätzung der Anzahl der in einem Ökosystem vorkommenden Arten, die in den vorliegenden Proben nicht erfasst wurden. Konkret geht es darum, wie viele neue Arten entdeckt würden, wenn mehr Proben in einem Ökosystem entnommen würden. Die Erforschung dieses Problems begann in den frühen 1940er Jahren mit Alexander Steven Corbet . Er verbrachte zwei Jahre in Britisch-Malaya , wo er Schmetterlinge fing, und fragte sich, wie viele neue Arten er entdecken würde, wenn er weitere zwei Jahre mit dem Fangen von Schmetterlingen verbringen würde. Zahlreiche verschiedene Schätzmethoden wurden entwickelt, um zu bestimmen, wie viele neue Arten bei einer größeren Anzahl von Proben entdeckt würden.

Das Problem der unbekannten Arten ist auch allgemeiner anwendbar, da die Schätzer verwendet werden können, um beliebige neue Elemente einer Menge zu schätzen, die zuvor in Stichproben nicht gefunden wurden. Ein Beispiel hierfür ist die Bestimmung, wie viele Wörter William Shakespeare kannte, basierend auf all seinen schriftlichen Werken. ^{[ 1 ]}

Das Problem der unentdeckten Arten lässt sich mathematisch wie folgt aufschlüsseln: Wenn unabhängige Stichproben genommen werden, und wenn dann weitere unabhängige Stichproben genommen werden, ist die Anzahl der unentdeckten Arten, die durch die zusätzlichen Stichproben entdeckt werden, gegeben durch , wobei die zweite Stichprobenmenge ist . ${\displaystyle n}$${\displaystyle X^{n}\triangleq X_{1},\ldots ,X_{n}}$${\displaystyle m}$$${\displaystyle U\triangleq U(X^{n},X_{n+1}^{m+n})\triangleq \left|\{X_{n+1}^{m+n}\}\setminus \{X^{n}\}\right|,}$$${\displaystyle X_{n+1}^{m+n}\triangleq X_{n+1},\ldots ,X_{n+m}}$${\displaystyle m}$

Anfang der 1940er Jahre verbrachte Alexander Steven Corbet zwei Jahre in Britisch-Malaya, wo er Schmetterlinge fing. ^{[ 2 ]} Er dokumentierte, wie viele Arten er beobachtete und wie viele Exemplare jeder Art er fing. So gab es beispielsweise 74 verschiedene Arten, von denen er nur zwei einzelne Schmetterlinge fing.

Nach seiner Rückkehr nach Großbritannien wandte sich Corbet an den Biostatistiker Ronald Fisher und fragte ihn, wie viele neue Schmetterlingsarten er erwarten könne, wenn er weitere zwei Jahre lang Fallen stellen würde; ^{[ 3 ]} im Wesentlichen wollte Corbet wissen, wie viele Arten er noch nie beobachtet hatte.

Fisher antwortete mit einer einfachen Schätzung: Bei zwei weiteren Jahren Fallenstellerei könnte Corbet mit dem Fang von 75 neuen Arten rechnen. Er berechnete dies durch eine einfache Summation (Daten von Orlitsky ^{[ 3 ]} in der Tabelle des folgenden Beispiels : Hierbei entspricht der Anzahl der beobachteten Arten) . Fishers Summe wurde später von Good-Toulmin ^{[ 2 ] bestätigt.}$${\displaystyle U=\sum _{i=1}^{n}(-1)^{i+1}\varphi _{i}=118-74+44-24+\cdots -12+6=75.}$$${\displaystyle \varphi _{i}}$${\displaystyle i}$

Um die Anzahl der unentdeckten Arten abzuschätzen, sei die Anzahl der zukünftigen Proben ( ) geteilt durch die Anzahl der vergangenen Proben ( ), oder . Sei die Anzahl der beobachteten Einzelarten (wenn es beispielsweise 74 Schmetterlingsarten mit jeweils 2 beobachteten Exemplaren in den Proben gäbe, dann ). ${\displaystyle t\triangleq m/n}$${\displaystyle m}$${\displaystyle n}$${\displaystyle m=tn}$${\displaystyle \varphi _{i}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle \varphi _{2}=74}$

Der Good-Toulmin-Schätzer (GT-Schätzer) wurde 1953 von Good und Toulmin entwickelt. ^{[ 4 ]} Die Schätzung der unbekannten Arten mithilfe des Good-Toulmin-Schätzers ist gegeben durch [Formel einfügen] . Es hat sich gezeigt, dass der Good-Toulmin-Schätzer eine gute Schätzung für Werte von [Formel einfügen] liefert. Der Good-Toulmin-Schätzer erfüllt außerdem näherungsweise [Formel einfügen]. Dies bedeutet, dass Schätzungen bis auf [ Formel einfügen] genau sind , solange [ Formel einfügen].$${\displaystyle U^{\text{GT}}\triangleq U^{\text{GT}}(X^{n},t)\triangleq -\sum _{i=1}^{\infty }(-t)^{i}\varphi _{i}.}$$${\displaystyle t\leq 1.}$$${\displaystyle \operatorname {\mathbb {E} } (U^{\text{GT}}-U)^{2}\lesssim nt^{2}.}$$${\displaystyle U^{\text{GT}}}$${\displaystyle U}$${\displaystyle {\sqrt {n}}\cdot t,}$${\displaystyle t\leq 1.}$

Für liefert der Good-Toulmin-Schätzer jedoch keine genauen Ergebnisse. Dies liegt daran, dass für mit überlinear wachsende Werte von nicht linear mit wächst. Daher wächst für schneller als und approximiert nicht den wahren Wert. ^{[ 3 ]}${\displaystyle t>1,}$${\displaystyle t>1,}$${\displaystyle U^{\text{GT}}}$${\displaystyle (-t)^{i}\varphi _{i}}$${\displaystyle i}$${\displaystyle \varphi _{i}>0,}$${\displaystyle \varphi _{i}>0,}$${\displaystyle U^{\text{GT}}}$${\displaystyle t,}$${\displaystyle U}$${\displaystyle t.}$${\displaystyle t>1,}$${\displaystyle U^{\text{GT}}}$${\displaystyle U}$

Um dies auszugleichen, zeigten Efron und Thisted 1976 ^{[ 1 ]} , dass auch eine abgeschnittene Euler-Transformation eine brauchbare Schätzung sein kann (die "ET"-Schätzung): mit wobei und wobei die gewählte Stelle zum Abschneiden der Euler-Transformation ist. $${\displaystyle U^{\text{ET}}\triangleq \sum _{i=1}^{n}h_{h}^{\text{ET}}\cdot \varphi _{i},}$$$${\displaystyle h_{i}^{\text{ET}}\triangleq (-t)^{i+1}\cdot \mathbb {P} (X\geq i),}$$${\displaystyle X\sim \operatorname {Bin} \left(k,{\frac {1}{1+t}}\right),}$$${\displaystyle \mathbb {P} (X\geq i)={\begin{cases}\displaystyle \sum _{j=i}^{k}{\binom {k}{j}}{\frac {t^{k-j}}{(1+t)^{k}}}&{\text{ for }}i\leq k,\\0&{\text{ for }}i>k,\end{cases}}}$$${\displaystyle k}$

Ähnlich dem Ansatz von Efron und Thisted entwickelten Alon Orlitsky , Ananda Theertha Suresh und Yihong Wu den geglätteten Good-Toulmin-Schätzer. Sie erkannten, dass der Good-Toulmin-Schätzer aufgrund des exponentiellen Wachstums und nicht aufgrund seiner Verzerrung versagte. ^{[ 3 ]} Daher schätzten sie die Anzahl unentdeckter Arten, indem sie die Reihe abbrachen. Orlitsky, Suresh und Wu stellten außerdem fest, dass bei Verteilungen mit der bestimmende Term in der Summenschätzung der Term ist, unabhängig vom gewählten Wert von . ^{[ 2 ]} Um dies zu lösen, wählten sie eine zufällige nichtnegative ganze Zahl , brachen die Reihe bei ab und bildeten dann den Mittelwert über eine Verteilung um . ^{[ 3 ]} Der resultierende Schätzer ist . Diese Methode wurde gewählt, da die Verzerrung von aufgrund des Koeffizienten das Vorzeichen wechselt. Die Mittelung über eine Verteilung von reduziert daher die Verzerrung. Dies bedeutet, dass der Schätzer als Linearkombination der Prävalenz geschrieben werden kann: ^{[ 2 ]} Abhängig von der gewählten Verteilung von variieren die Ergebnisse. Mit dieser Methode lassen sich Schätzungen für vornehmen , und dies ist das bestmögliche Ergebnis. ^{[ 3 ]}$${\displaystyle U^{l}\triangleq -\sum _{i=1}^{l}(-t)^{i}\varphi _{i}.}$$${\displaystyle t>1}$${\displaystyle l-{\text{th}}}$${\displaystyle l}$${\displaystyle L}$${\displaystyle L}$${\displaystyle L}$$${\displaystyle U^{L}=\operatorname {E} _{L}\left[-\sum _{i=1}^{L}(-t)^{i}\varphi _{i}\right].}$$${\displaystyle U^{l}}$${\displaystyle (-t)^{i}}$${\displaystyle L}$$${\displaystyle U^{L}=\operatorname {E} _{L}\left[-\sum _{i\geq 1}(-t)^{i}\varphi _{i}\mathbf {1} _{i\leq L}\right]=-\sum _{i\geq 1}(-t)^{i}\Pr(L\geq i)\varphi _{i}.}$$${\displaystyle L}$${\displaystyle t\propto \ln n}$

Die Artenentdeckungskurve kann ebenfalls verwendet werden. Diese Kurve stellt die Anzahl der in einem Gebiet gefundenen Arten in Abhängigkeit von der Zeit dar. Solche Kurven lassen sich auch mithilfe von Schätzern (wie dem Good-Toulmin-Schätzer) erstellen, indem die Anzahl der unentdeckten Arten für jeden Wert von aufgetragen wird . ^{[ 5 ]}${\displaystyle t}$

Die Artenentdeckungskurve steigt stetig an, da es keine Stichprobe gibt, die die Anzahl der entdeckten Arten verringern könnte. Gleichzeitig flacht die Kurve ab – je mehr Stichproben genommen werden, desto weniger unentdeckte Arten werden voraussichtlich entdeckt. Die Artenentdeckungskurve erreicht niemals einen asymptotischen Wert, da angenommen wird, dass die Entdeckungsrate zwar unendlich langsam werden kann, aber niemals vollständig zum Stillstand kommt. ^{[ 5 ]} Zwei gängige Modelle für die Artenentdeckungskurve sind die logarithmische und die Exponentialfunktion .

Betrachten wir beispielsweise die Daten, die Corbet Fisher in den 1940er Jahren zur Verfügung stellte. ^{[ 3 ]} Mithilfe des Good-Toulmin-Modells wird die Anzahl der unentdeckten Arten ermittelt. Dies kann dann verwendet werden, um eine Beziehung zwischen und herzustellen . $${\displaystyle U=-\sum _{i=1}^{\infty }(-t)^{i}\varphi _{i}.}$$${\displaystyle t}$${\displaystyle U}$

Die Daten wurden Fisher von Corbet zur Verfügung gestellt ^{[ 3 ].}

Anzahl der beobachteten Mitglieder,${\displaystyle i}$	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
Anzahl der Arten,${\displaystyle \varphi _{i}}$	118	74	44	24	29	22	20	19	20	15	12	14	6	12	6

Dieser Zusammenhang wird in der folgenden Grafik dargestellt.

Aus der Grafik geht hervor, dass bei dem von Corbet an Fisher übermittelten Wert der Schätzwert für 75 beträgt und somit mit Fishers Ergebnis übereinstimmt. Diese Grafik dient gleichzeitig als Artenentdeckungskurve für dieses Ökosystem und zeigt, wie viele neue Arten mit zunehmendem Wert (und der Entnahme weiterer Proben) entdeckt werden. ${\displaystyle t=1}$${\displaystyle t}$${\displaystyle U}$${\displaystyle t}$

Der Vorhersagealgorithmus bietet vielfältige Anwendungsmöglichkeiten. Da die Schätzwerte als präzise gelten, können Wissenschaftler die Ergebnisse von Umfragen um den Faktor 2 genau hochrechnen. Sie können die Anzahl unterschiedlicher Antworten anhand der Anzahl ähnlicher Antworten prognostizieren. Die Methode eignet sich auch zur Bestimmung des Wissensstands einer Person.

Basierend auf einer Studie von Thisted und Efron zu Shakespeares bekannten Werken umfasst diese insgesamt 884.647 Wörter. ^{[ 1 ]} Die Studie ergab außerdem, dass insgesamt 31.534 verschiedene Wörter mehr als 100 Mal vorkommen. ^{[ 1 ]} Wendet man das Good-Toulmin-Modell an, so schätzt man, dass bei der Entdeckung einer gleichen Anzahl an Werken Shakespeares 31.534 einzigartige Wörter gefunden würden. Ziel wäre es, diese Zahl zu ermitteln . Thisted und Efron schätzen, dass 31.534 Wörter in Shakespeares Werken vorkommen , was bedeutet, dass Shakespeare höchstwahrscheinlich mehr als doppelt so viele Wörter kannte, wie er tatsächlich in all seinen Schriften verwendete. ^{[ 1 ]}${\displaystyle N=864}$${\displaystyle U^{\text{words}}\approx 11{,}460}$${\displaystyle U^{\text{words}}}$${\displaystyle t=\infty }$${\displaystyle U^{\text{words}}(t\to \infty )\approx 35{,}000}$

• Artenentdeckungskurve
• Alexander Steven Corbet
• Ronald Fisher
• Deutsches Panzerproblem
• Unbeschriebenes Taxon