Pilzfresser

Pilzfressende Organismen ( Mykophagie) ernähren sich von Pilzen . Zahlreiche Organismen gewinnen ihre Energie durch den Verzehr von Pilzen, darunter Vögel, Säugetiere, Insekten, Pflanzen, Amöben, Schnecken, Fadenwürmer, Bakterien und andere Pilze. Einige dieser Organismen, die sich ausschließlich von Pilzen ernähren, werden als Pilzfresser (oder Mykophagen ) bezeichnet, während andere Pilze nur als Teil ihrer Nahrung aufnehmen und somit Allesfresser sind .

Viele Säugetiere fressen Pilze, aber nur wenige ernähren sich ausschließlich von ihnen; die meisten sind opportunistische Fresser, und Pilze machen nur einen Teil ihrer Nahrung aus. ^{[ 1 ]} Mindestens 22 Primatenarten , darunter Menschen , Bonobos , Colobinae , Gorillas , Lemuren , Makaken , Mangaben , Krallenaffen und Grüne Meerkatzen, sind dafür bekannt, sich von Pilzen zu ernähren. Die meisten dieser Arten verbringen weniger als 5 % ihrer Fresszeit mit dem Verzehr von Pilzen, sodass diese nur einen geringen Teil ihrer Ernährung ausmachen. Einige Arten verbringen mehr Zeit mit der Pilzsuche, und Pilze machen einen größeren Teil ihrer Nahrung aus; Weißbüschelaffen verbringen bis zu 12 % ihrer Zeit mit dem Verzehr von Fruchtkörpern, Goeldi-Meerkatzen bis zu 63 % und die Yunnan-Stumpfnasenaffe bis zu 95 % ihrer Fresszeit mit dem Verzehr von Flechten . Pilze sind in tropischen Regenwäldern im Vergleich zu anderen Nahrungsquellen wie Früchten und Blättern sehr selten, zudem sind sie spärlicher verbreitet und treten unvorhersehbar auf, was sie zu einer schwierigen Nahrungsquelle für Goeldi-Affen macht. ^{[ 2 ]}

Pilze sind bekannt für ihre Gifte , die Tiere vom Verzehr abhalten: Noch heute sterben Menschen an den Folgen des Verzehrs giftiger Pilze. Eine natürliche Folge davon ist das nahezu vollständige Fehlen obligat pilzfressender Wirbeltiere , wobei die Diprotodonten- Familie Potoridae die wichtigste Ausnahme darstellt. Eines der wenigen heute noch lebenden pilzfressenden Wirbeltiere ist das Nördliche Gleithörnchen ^{[ 3 ]} , doch man geht davon aus, dass es in der Vergangenheit zahlreiche pilzfressende Wirbeltiere gab und dass die Entwicklung von Toxinen ihre Zahl stark verringerte und diese Arten zwang, den Verzehr von Pilzen aufzugeben oder sich zu diversifizieren ^{[ 4 ] .}

Viele Landschnecken ernähren sich bekanntermaßen von Pilzen . Dies trifft auf verschiedene Nacktschneckenarten aus unterschiedlichen Familien zu . Dazu gehören die Philomycidae (z. B. Philomycus carolinianus und Phylomicus flexuolaris ) und die Ariolimacidae ( Ariolimax californianus ), die sich von Schleimpilzen ( Myxomyceten ) bzw. Fruchtkörpern ( Basidiomyceten ) ernähren. ^{[ 5 ]} Zu den von Nacktschnecken als Nahrungsquelle genutzten Fruchtkörpern zählen Milchlinge ( Lactarius spp.), Austernseitlinge (Pleurotus ostreatus) und Steinpilze ( Boletus edulis) . Auch andere Arten verschiedener Gattungen, wie Agaricus , Pleurocybella und Russula , werden von Nacktschnecken gefressen. Zu den Schleimpilzen, die Nacktschnecken als Nahrungsquelle nutzen, gehören Stemonitis axifera und Symphytocarpus flaccidus . ^{[ 5 ]} Manche Nacktschnecken bevorzugen bestimmte Teile oder Entwicklungsstadien der von ihnen verzehrten Pilze, wobei dieses Verhalten stark variiert. Bei anderen Nacktschnecken und/oder anderen Pilzen können ganze Pilze ungeniert gefressen werden. ^{[ 5 ]}

Im Jahr 2008 wurde entdeckt, dass die Ameisenart Euprenolepis procera aus den Regenwäldern Südostasiens Pilze im Regenwald sammelt. Witte & Maschwitz stellten fest, dass ihre Nahrung fast ausschließlich aus Pilzen besteht, was eine bis dahin unbekannte Ernährungsstrategie bei Ameisen darstellt. ^{[ 6 ]} Auch verschiedene Käferfamilien , darunter die Erotylidae , Endomychidae und bestimmte Tenebrionidae ^{[ 7 ],} sind auf Pilze spezialisiert, obwohl sie gelegentlich auch andere Nahrungsmittel zu sich nehmen. Andere Insekten, wie Trauermücken und Buckelfliegen ^{[ 8 ]} , nutzen Pilze in ihrem Larvenstadium. Die Pilzernährung ist für Totholzfresser überlebenswichtig, da sie die einzige Möglichkeit darstellt, Nährstoffe zu gewinnen, die im nährstoffarmen Totholz nicht vorhanden sind. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

Häher ( Perisoreus ) gelten als die ersten Vögel, bei denen Pilzfressen nachgewiesen wurde. Kanadische Häher ( P. canadensis ), Sibirische Häher ( P. infaustus ) und Oregon-Häher ( P. obscurus ) fressen nachweislich Pilze, wobei die Mägen der Sibirischen Häher im Frühwinter hauptsächlich Pilze enthalten. Der in Nordafrika und dem Nahen Osten vorkommende Schlauchpilz Phaeangium lefebvrei wird im Winter und Frühjahr von Zugvögeln, vor allem von Lerchenarten ( Alaudidae ), gefressen. Beduinenjäger verwenden P. lefebvrei als Köder in Fallen, um Vögel anzulocken. ^{[ 11 ]} Auch der am Boden nach Nahrung suchende Prachtleierschwanz Menura novaehollandiae frisst opportunistisch Pilze. ^{[ 12 ]}

Pilze sind bekanntermaßen ein wichtiger Bestandteil der Nahrung des australischen Helmkasuars ( Casuarius casuarius ). In seinen Exkrementen wurden ganzjährig Baumpilze gefunden. Simpson vermutete im Australasian Mycological Newsletter , dass er wahrscheinlich auch Arten der Ordnungen Agaricales und Pezizales frisst ; diese wurden jedoch nicht in seinen Exkrementen nachgewiesen, da sie beim Fressen zerfallen. Emus ( Dromaius novaehollandiae ) fressen unreife Lycoperdon- und Bovista- Pilze, wenn man sie ihnen anbietet, ebenso wie Buschhühner ( Alectura lathami ), wenn man ihnen Mycena anbietet. Dies deutet darauf hin, dass Großfußhühner ( Megapodiidae) Pilze opportunistisch fressen. ^{[ 13 ]}

Mykoparasitismus liegt vor, wenn sich ein Pilz von anderen Pilzen ernährt; es handelt sich um eine Form des Parasitismus . Unser Wissen darüber in natürlichen Umgebungen ist sehr begrenzt. ^{[ 14 ]} Collybien wachsen auf abgestorbenen Pilzen.

Die Pilzgattung Trichoderma produziert Enzyme wie Chitinase , die die Zellwände anderer Pilze abbauen . ^{[ 15 ]} Sie können andere Pilze erkennen und wachsen auf diese zu. Anschließend binden sie mithilfe von Lektinen des Wirtspilzes als Rezeptor an dessen Hyphen und bilden ein Appressorium . Sobald dieses gebildet ist, injiziert Trichoderma toxische Enzyme und wahrscheinlich Peptaibol- Antibiotika in den Wirt . Diese erzeugen Löcher in der Zellwand, wodurch Trichoderma im Wirt wachsen und sich ernähren kann. ^{[ 16 ]} Trichoderma ist in der Lage, Sklerotien zu verdauen – widerstandsfähige Strukturen, die Nährstoffreserven enthalten. Dies ist wichtig für die langfristige Bekämpfung pathogener Pilze. ^{[ 15 ]} Es wurde beobachtet, dass Trichoderma- Arten Nutzpflanzen vor Botrytis cinerea , Rhizoctonia solani , Alternaria solani , Glomerella graminicola , Phytophthora capsici , Magnaporthe grisea und Colletotrichum lindemuthianum schützen ; dieser Schutz beruht jedoch möglicherweise nicht ausschließlich auf der Verdauung dieser Pilze durch Trichoderma , sondern auch darauf, dass diese die Krankheitsresistenz der Pflanzen indirekt verbessern . ^{[ 16 ]}

Der Begriff „bakterielle Mykophagie“ wurde 2005 geprägt, um die Fähigkeit einiger Bakterien zu beschreiben, „auf Kosten lebender Pilzhyphen zu wachsen“. In einem Übersichtsartikel von 2007 im New Phytologist wurde diese Definition dahingehend angepasst, dass sie nur noch Bakterien umfasst, die aktiv Nährstoffe von Pilzen aufnehmen, und solche ausschließt, die sich passiv von Pilzsekreten oder von toten oder beschädigten Hyphen ernähren. ^{[ 17 ]} Der Großteil unseres Wissens in diesem Bereich bezieht sich auf Wechselwirkungen zwischen Bakterien und Pilzen im Boden und in oder um Pflanzen. Über Wechselwirkungen in marinen und Süßwasserhabitaten oder auf oder in Tieren ist hingegen wenig bekannt. Auch die Auswirkungen der bakteriellen Mykophagie auf natürliche Pilzgemeinschaften sind unbekannt. ^{[ 17 ]}

Bakterien ernähren sich auf drei Arten von Pilzen: Sie töten Pilzzellen ab, veranlassen sie zur vermehrten Sekretion von Substanzen oder dringen in die Zellen ein, um sich von innen zu ernähren. Bakterien werden anhand dieser Gewohnheiten kategorisiert. Diejenigen, die Pilzzellen abtöten, werden als Nekrotrophe bezeichnet. Die molekularen Mechanismen dieser Ernährung weisen vermutlich erhebliche Überschneidungen mit denen von Bakterien auf, die sich von natürlich abgestorbenen Pilzen ernähren. Nekrotrophe können Pilze abtöten, indem sie deren Zellwand verdauen oder pilztötende Toxine produzieren, wie beispielsweise Tolaasin von Pseudomonas tolaasii . Beide Mechanismen sind möglicherweise erforderlich, da Pilzzellwände hochkomplex sind und daher viele verschiedene Enzyme für ihren Abbau benötigt werden. Experimente zeigen zudem, dass toxinproduzierende Bakterien Pilze nicht immer infizieren können. Es ist wahrscheinlich, dass diese beiden Systeme synergistisch wirken : Die Toxine töten oder hemmen die Pilze, während Exoenzyme die Zellwand abbauen und den Pilz verdauen. Beispiele für nekrotrophe Bakterien sind Staphylococcus aureus, der sich von Cryptococcus neoformans ernährt , Aeromonas caviae , der sich von Rhizoctonia solani , Sclerotium rolfsii und Fusarium oxysporum ernährt , sowie einige Myxobakterien , die sich von Cochliobolus miyabeanus und Rhizoctonia solani ernähren . ^{[ 17 ]}

Bakterien, die Pilze zur vermehrten Produktion von Sekreten anregen, von denen sie sich ernähren, werden als extrazelluläre Biotrophe bezeichnet. Viele Bakterien ernähren sich zwar von Pilzsekreten, interagieren aber nicht direkt mit den Pilzen; diese werden als Saprotrophe und nicht als Biotrophe bezeichnet. Extrazelluläre Biotrophe können die Pilzphysiologie auf drei Arten verändern: Sie beeinflussen deren Entwicklung , die Permeabilität ihrer Membranen (einschließlich des Nährstoffausstroms ) und ihren Stoffwechsel . Die genauen Signalmoleküle, die diese Veränderungen bewirken, sind noch unbekannt. Es wird jedoch vermutet, dass Auxine (bekannter als Pflanzenhormone ) und Quorum-Sensing- Moleküle beteiligt sein könnten. Es wurden Bakterien identifiziert, die Pilze auf diese Weise manipulieren, beispielsweise Mykorrhiza-Helferbakterien (MHBs) und Pseudomonas putida . Es muss jedoch noch gezeigt werden, ob die von ihnen hervorgerufenen Veränderungen den Bakterien direkt zugutekommen. Im Falle von MHBs, die die Infektion von Pflanzenwurzeln durch Mykorrhizapilze erhöhen , können diese davon profitieren, da die Pilze Nährstoffe von der Pflanze erhalten und im Gegenzug mehr Zucker ausscheiden. ^{[ 17 ]}

Die dritte Gruppe, die in lebende Pilzzellen eindringt, wird als endozelluläre Biotrophe bezeichnet. Einige von ihnen werden vertikal übertragen, während andere aktiv in Pilzzellen eindringen und diese manipulieren können. Die molekularen Wechselwirkungen, die an diesen Interaktionen beteiligt sind, sind größtenteils unbekannt. Viele endozelluläre Biotrophe, beispielsweise einige Burkholderia -Arten, gehören zu den β-Proteobakterien , zu denen auch Arten zählen, die in den Zellen von Säugetieren und Amöben leben. Einige von ihnen, beispielsweise Candidatus Glomeribacter gigasporarum , das die Sporen von Gigaspora margarita besiedelt , weisen reduzierte Genomgrößen auf , was darauf hindeutet, dass sie vollständig von den Stoffwechselfunktionen der Pilzzellen, in denen sie leben, abhängig geworden sind. Wurden alle endozellulären Bakterien in G. margarita entfernt, wuchs der Pilz anders und war weniger vital , was darauf schließen lässt, dass einige Bakterien den Pilzen, in denen sie leben, auch Dienstleistungen erbringen. ^{[ 17 ]}

Die Wimpertierchenfamilie Grossglockneridae , zu der auch die Art Grossglockneria acuta gehört , ernährt sich ausschließlich von Pilzen. G. acuta heftet sich zunächst über einen Saugschlauch an eine Hyphe oder ein Sporangium . Anschließend bildet sich auf dem Pilz eine ringförmige Struktur mit einem Durchmesser von etwa 2 μm, die möglicherweise aus abgebauten Zellwandbestandteilen besteht. G. acuta ernährt sich dann durchschnittlich 10 Minuten lang durch die Öffnung in der Zellwand, bevor sie sich ablöst und sich entfernt. Der genaue Ernährungsmechanismus ist unbekannt, vermutlich sind jedoch Enzyme wie saure Phosphatasen , Cellulasen und Chitinase daran beteiligt . Im Saugschlauch sind Mikrotubuli sichtbar, ebenso wie mögliche Zellmembranreserven . Diese könnten zur Bildung von Nahrungsvakuolen genutzt werden, die durch Endozytose mit dem Zytoplasma des Pilzes gefüllt und anschließend wieder in G. acuta transportiert werden . Die von G. acuta erzeugten Löcher weisen einige Ähnlichkeiten mit denen von Amöben auf, jedoch umschließt G. acuta den Pilz im Gegensatz zu Amöben nie. ^{[ 18 ]}

Etwa 90 % der Landpflanzen leben in Symbiose mit Mykorrhizapilzen ^{[ 19 ]} . Dabei erhalten die Pilze Zucker von den Pflanzen, und die Pflanzen nehmen über die Pilze Nährstoffe aus dem Boden auf. Einige Pflanzenarten haben im Laufe der Evolution gelernt, diese Symbiose zu manipulieren, sodass sie den Pilzen keine selbst produzierten Zucker mehr abgeben, sondern stattdessen Zucker von ihnen erhalten – ein Prozess, der als Mykoheterotrophie bezeichnet wird. Manche Pflanzen sind nur in den frühen Entwicklungsstadien auf Pilze als Zuckerquelle angewiesen ; dazu gehören die meisten Orchideen sowie viele Farne und Bärlappgewächse . Andere wiederum sind ihr ganzes Leben lang auf diese Nahrungsquelle angewiesen, darunter einige Orchideen und Enziangewächse sowie alle Arten der Monotropaceae und Triuridaceae . ^{[ 20 ]} Arten, die auf Pilze angewiesen sind, aber dennoch Photosynthese betreiben, werden als Mixotrophe bezeichnet , da sie ihre Nährstoffe auf mehr als einer Weise aufnehmen. Durch die Gewinnung einer beträchtlichen Menge an Zucker aus Pilzen können sie im tiefen Schatten von Wäldern wachsen. Beispiele hierfür sind die Orchideen Epipactis , Cephalanthera und Plantanthera sowie die Tribus Pyroleae aus der Familie der Heidekrautgewächse (Ericaceae) . ^{[ 19 ]} Andere Arten, wie beispielsweise Monotropastrum humile , betreiben keine Photosynthese mehr und sind vollständig auf Pilze als Nährstoffquelle angewiesen. ^{[ 20 ]} Es existieren etwa 230 solcher Arten, und man geht davon aus, dass sich dieses Merkmal fünfmal unabhängig voneinander außerhalb der Orchideenfamilie entwickelt hat. Einige Individuen der Orchideenart Cephalanthera damasonium sind Mixotrophe, andere hingegen betreiben keine Photosynthese. ^{[ 21 ]} Da die Pilze, von denen mykoheterotrophe Pflanzen Zucker beziehen, diese wiederum von photosynthetisch aktiven Pflanzen erhalten, gelten sie als indirekte Parasiten anderer Pflanzen. ^{[ 20 ]} Die Beziehung zwischen Orchideen und Orchideenmykorrhiza wird als eine Mischung aus Prädation und Parasitismus beschrieben. ^{[ 21 ]}

Die genauen Mechanismen, durch die diese Pflanzen Zucker aus Pilzen gewinnen, sind unbekannt und wissenschaftlich noch nicht nachgewiesen. Es wurden zwei Wege vorgeschlagen: Entweder bauen sie die Pilzbiomasse ab, insbesondere die Pilzhyphen, die ähnlich wie bei arbuskulärer Mykorrhiza in Pflanzenzellen eindringen , oder sie absorbieren Zucker aus den Pilzen, indem sie deren Zellmembranen durch Massenfluss zerstören . Um zu verhindern, dass die Zucker wieder zu den Pilzen gelangen, müssen sie diese entweder in Kompartimenten speichern oder in Formen umwandeln, die die Pilze nicht nutzen können. ^{[ 20 ]}

Drei Insektenlinien – Käfer, Ameisen und Termiten – entwickelten vor 40 bis 60 Millionen Jahren unabhängig voneinander die Fähigkeit, Pilze zu züchten. Ähnlich wie menschliche Gesellschaften nach der Entwicklung der pflanzenbasierten Landwirtschaft komplexer wurden, geschah dies auch bei diesen Insektenlinien, als sie diese Fähigkeit entwickelten. Heute spielen diese Insekten eine wichtige Rolle in Ökosystemen. ^{[ 22 ]} Die Methoden, mit denen Insekten Pilze züchten, weisen grundlegende Ähnlichkeiten mit der menschlichen Landwirtschaft auf. Erstens beimpfen Insekten einen bestimmten Lebensraum oder ein Substrat mit Pilzen, ähnlich wie Menschen Samen auf Feldern aussäen. Zweitens kultivieren sie die Pilze, indem sie die Wachstumsbedingungen regulieren, um deren Wachstum zu fördern und sie vor Schädlingen und Krankheiten zu schützen. Drittens ernten sie die reifen Pilze und ernähren sich davon. Schließlich sind sie von den gezüchteten Pilzen abhängig, so wie Menschen von Nutzpflanzen abhängig sind. ^{[ 23 ]}

Ambrosiakäfer , beispielsweise Austroplatypus incompertus , züchten Ambrosiapilze in Bäumen und ernähren sich von ihnen. Die Mycangien (Sporenorgane) der Ambrosiakäfer enthalten verschiedene Pilzarten, darunter Arten der Gattungen Ambrosiomyces , Ambrosiella , Ascoidea , Ceratocystis , Dipodascus , Diplodia , Endomycopsis , Monacrosporium und Tuberculariella . ^{[ 24 ]} Die Ambrosiapilze kommen ausschließlich in den Käfern und ihren Gängen vor, was auf eine obligate Symbiose zwischen ihnen und den Käfern hindeutet . ^{[ 22 ]}

Etwa 330 Termitenarten aus zwölf Gattungen der Unterfamilie Macrotermitinae kultivieren einen spezialisierten Pilz der Gattung Termitomyces . Dieser Pilz wird in einem speziellen Bereich des Nestes in sogenannten Pilzkegeln gehalten. Arbeitertermiten fressen Pflanzenmaterial und scheiden dabei Kotpillen aus, die sie kontinuierlich auf den Kegel legen. ^{[ 25 ]} Der Pilz wächst in dieses Material hinein und bildet bald unreife Fruchtkörper, eine reichhaltige Quelle an Proteinen, Zuckern und Enzymen, die von den Arbeitertermiten verzehrt werden. Die Knöllchen enthalten zudem unverdauliche, asexuelle Sporen . Das bedeutet, dass die von den Arbeitern produzierten Kotpillen stets Sporen des Pilzes enthalten, der das von ihnen ausgeschiedene Pflanzenmaterial besiedelt. Der Termitomyces fruchtet außerdem und bildet oberirdische Fruchtkörper, die reifen, sobald die ersten Arbeiter aus neu gebildeten Nestern schlüpfen. Die Fruchtkörper produzieren Sporen, die vom Wind verbreitet werden, wodurch neue Kolonien einen Pilzstamm aufnehmen. ^{[ 23 ]} Bei einigen Arten ist die genetische Variation des Pilzes sehr gering, was darauf hindeutet, dass die Sporen des Pilzes vertikal von Nest zu Nest übertragen werden und nicht durch Windverbreitung. ^{[ 26 ]}

Etwa 220 beschriebene und weitere unbeschriebene Ameisenarten des Tribus Attini kultivieren Pilze. Sie kommen ausschließlich in der Neuen Welt vor und haben sich vermutlich im Amazonas-Regenwald entwickelt , wo sie heute ihre größte Artenvielfalt aufweisen . Für diese Ameisen sind die gezüchteten Pilze die einzige Nahrungsquelle, auf der ihre Larven aufwachsen und die auch für die adulten Tiere eine wichtige Nahrungsquelle darstellt. Königinnen tragen beim Verlassen des Nestes zur Paarung kleine Pilzmengen in ihren Mundwerkzeugen, um beim Bau eines neuen Nestes einen neuen Pilzgarten anzulegen. Verschiedene Linien kultivieren die Pilze auf unterschiedlichen Substraten. Ältere Ameisen nutzen ein breites Spektrum an Pflanzenmaterial, während Blattschneiderameisen wählerischer sind und hauptsächlich frische Blätter und Blüten verwenden. Die Pilze gehören zu den Familien Lepiotaceae und Pterulaceae . Andere Pilze der Gattung Escovopsis parasitieren in den Pilzgärten, und auch antibiotikaproduzierende Bakterien sind dort anzutreffen. ^{[ 23 ] [ 27 ]}

Die in den Salzwiesen des Südostens der Vereinigten Staaten lebende Meeresschnecke Littoraria irrorata ernährt sich von Pilzen, deren Wachstum sie fördert. Sie erzeugt und erhält Wunden im Gras Spartina alterniflora , die dann von Pilzen, wahrscheinlich der Gattungen Phaeosphaeria und Mycosphaerella , infiziert werden. Diese Pilze bilden die bevorzugte Nahrung der Schnecke. Sie scheidet außerdem Kot auf den von ihr verursachten Wunden aus, der das Pilzwachstum durch seinen hohen Stickstoffgehalt und die enthaltenen Pilzhyphen begünstigt . Jungschnecken, die auf nicht infizierten Blättern aufgezogen werden, wachsen nicht und sterben häufiger. Dies unterstreicht die Bedeutung der Pilze in der Ernährung von L. irrorata . ^{[ 28 ]}

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