Mesopropithecus

Mesopropithecus ist eine ausgestorbene Gattung kleiner bis mittelgroßer Lemuren ( Strepsirrhini ) aus Madagaskar mit drei Arten: M. dolichobrachion , M. globiceps und M. pithecoides . Zusammen mit Palaeopropithecus , Archaeoindris und Babakotia gehört sie zur Familie der Faultierlemuren (Palaeopropithecidae). Früher wurde Mesopropithecus aufgrund seines dem lebenden Sifakas ähnlichen Schädels für einen Indriiden gehalten . Ein kürzlich entdecktes postkraniales Skelett zeigt jedoch, dass Mesopropithecus längere Vorder- als Hinterbeine besaß – ein charakteristisches Merkmal der Faultierlemuren, nicht aber der Indriiden. Da er jedoch die kürzesten Vorderbeine aller Faultierlemurenhatte , wird angenommen, dass Mesopropithecus eher vierbeinig warund sich weniger häufig hängend fortbewegte als andere Faultierlemuren.

Alle drei Arten fraßen Blätter, Früchte und Samen, jedoch in unterschiedlichen Anteilen. M. pithecoides war hauptsächlich ein Blattfresser ( Folivore ), fraß aber auch Früchte und gelegentlich Samen. M. globiceps ernährte sich von einer Mischung aus Früchten und Blättern sowie von einer größeren Menge Samen als M. pithecoides . Auch M. dolichobrachion ernährte sich von einer Mischung aus Früchten und Blättern, doch die Analyse seiner Zähne deutet darauf hin, dass er sich eher von Samen ernährte als die beiden anderen Arten.

Obwohl selten, waren die drei Arten über die Insel weit verbreitet, lebten aber alle in getrennten Gebieten: *M. dolichobrachion* im Norden, *M. pithecoides* im Süden und Westen und *M. globiceps* im Zentrum der Insel. *M. dolichobrachion* unterschied sich aufgrund seiner längeren Arme am deutlichsten von den dreien. *Mesopropithecus* war einer der kleinsten bekannten ausgestorbenen subfossilen Lemuren , aber dennoch etwas größer als die größten lebenden Lemuren. Er ist nur durch subfossile Überreste bekannt und starb nach der Ankunft des Menschen auf der Insel aus, vermutlich aufgrund von Jagddruck und Lebensraumzerstörung .

Mesopropithecus ist eine Gattung innerhalb der Familie der Faultierlemuren (Palaeopropithecidae), zu der drei weitere Gattungen gehören: Palaeopropithecus , Archaeoindris und Babakotia . Diese Familie wiederum gehört zur Unterordnung Lemuriformes, zu der alle madagassischen Lemuren zählen . ^{[ 1 ]}

Mesopropithecus wurde 1905 von Herbert F. Standing anhand von vier in Ampasambazimba gefundenen Schädeln benannt. Er stellte fest, dass das Tier Merkmale sowohl von Palaeopropithecus als auch der heutigen Sifakas ( Propithecus ) aufwies. ^{[ 5 ]} 1936 definierte Charles Lamberton Neopropithecus globiceps (basierend auf einem Schädel aus Tsirave) und N. platyfrons (basierend auf zwei Schädeln aus Anavoha). Er hielt Neopropithecus für eine eigenständige, intermediäre Gattung zwischen Mesopropithecus und Propithecus . 1971 fusionierte der Paläoanthropologe Ian Tattersall N. platyfrons mit N. globiceps und Neopropithecus mit Mesopropithecus . ^{[ 2 ]}

Bis 1986 war Mesopropithecus nur durch Schädelreste aus Zentral- und Südmadagaskar bekannt . Da diese Ähnlichkeit mit Zähnen und Schädeln lebender Indriiden , insbesondere mit denen des Verreaux-Sifakas ( Propithecus verreauxi ), aufweisen, wurde Mesopropithecus häufig der Familie der Indriidae zugeordnet. ^{[ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]} So bezeichneten Tattersall und Schwartz Mesopropithecus 1974 als Schwestergruppe der Sifakas. ^{[ 3 ] [ 2 ]} Mit der Entdeckung eines zugehörigen Skeletts von M. dolichobrachion bei Ankarana im Jahr 1986 wurde deutlich, dass Mesopropithecus deutliche Merkmale mit Faultierlemuren teilt. ^{[ 3 ] [ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]} Im Gegensatz zu den Indriiden, aber ähnlich den Faultierlemuren, besaßen sie verlängerte Vordergliedmaßen und andere Anpassungen an das Leben in Bäumen (Hängen in Bäumen), wodurch sie am engsten mit der Familie Paleaeopropithecidae verwandt sind. ^{[ 1 ]} Ein Vergleich dieser morphologischen Merkmale zwischen Faultierlemuren und Indriiden legt nahe, dass Mesopropithecus die erste Gattung war, die sich innerhalb der Familie der Faultierlemuren abspaltete. ^{[ 3 ]}

Innerhalb der Gattung Mesopropithecus werden drei Arten unterschieden : ^{[ 2 ]}

• M. pithecoides , 1905 beschrieben, war die erste Art, die formell benannt wurde.[ ^{1 ] Der} Artname pithecoides leitet sich vom griechischen Wort pithekos (Affe) und dem griechischen Suffix -oides (ähnlich) ab und spiegelt Standings Eindruck wider, dass das Tier in seiner Gestalt Affen ähnelte. ^{[ 5 ] [ 10 ] [ 11 ]} Es handelte sich um einen kleinen bis mittelgroßen Lemur ^{[ 12 ]} mit einem Gewicht von etwa 10 kg und einem Intermembralindex (Verhältnis der Gliedmaßenproportionen) von 99. ^{[ 3 ]} Sein Schädel ähnelte dem von M. globiceps , hatte jedoch eine breitere Schnauze und war robuster, insbesondere im Bereich der Sagittal- und Nackenkämme (Kämme am Schädel für Muskelansätze) und der massiven Jochbögen (Wangenknochen). ^{[ 3 ] [ 1 ]} Die durchschnittliche Schädellänge betrug 98 mm (3,9 Zoll), ^{[ 3 ]} mit einer Spanne von 94,0 bis 103,1 mm (3,70 bis 4,06 Zoll). ^{[ 7 ]} Es ernährte sich überwiegend von Blättern, verzehrte aber auch Früchte und (selten) Samen. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Es war auf dem zentralen Hochplateau Madagaskars mäßig häufig. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 15 ]} Es teilte seinen Lebensraum mit den größeren Faultierlemuren Palaeopropithecus maximus und Archaeoindris fontoynontii . ^{[ 15 ]} Eine Probe seiner subfossilen Überreste wurde mittels Radiokohlenstoffdatierung auf 570–679 n. Chr. datiert . ^{[ 3 ]}
• Mesopropithecus globiceps wurde 1936 entdeckt und ursprünglich in die eigene Gattung Neopropithecus eingeordnet . ^{[ 1 ]} Der Name globiceps leitet sich von seiner markanten Stirn ab ^{[ 16 ]} und stammt vom lateinischen Wort „ globus “ (Kugel) und dem neulateinischen Suffix „ -ceps “ (Kopf). ^{[ 17 ] [ 18 ]} Wie Mesopropithecus pithecoides war er ein kleiner bis mittelgroßer Lemur ^{[ 12 ]} mit einem Gewicht von etwa 11 kg und einem Intermembralindex von 97. ^{[ 3 ]} Er besaß die schmalste Schnauze und das grazilste Skelett aller Mesopropithecus- Arten, ähnlich, aber kleiner als Mesopropithecus pithecoides , wodurch er den heutigen Sifakas ähnlicher ist. ^{[ 3 ] [ 1 ]} Seine Zähne ähnelten denen heutiger Sifakas, waren aber größer, mit Ausnahme der unteren Prämolaren, die kürzer waren, und des M3 (dritten oberen Molaren), der durch Wange und Zunge mäßig eingeengt war. Die Schädellänge betrug durchschnittlich 94 mm [ 3 ], ^{mit einer Spanne von 93,4 bis 94,8 mm [ 7 ]} . ^{Es ernährte sich} als Allesfresser von Früchten, Blättern und einer moderaten Menge an Samen ^{[ 13 ]} und hatte eine ähnliche Ernährung wie der heutige Indri ( Indri indri ) ^{[ 14 ]} . Obwohl seine Vordergliedmaßen eher denen heutiger Indriiden glichen, waren seine Hintergliedmaßen und sein Achsenskelett (Schädel, Wirbelsäule und Rippen) stärker auf das Hängen spezialisiert, wie bei Palaeopropithecus und Babakotia ^{[ 3 ]} .Es wurde im Süden und Westen Madagaskars gefunden. ^{[ 15 ]} Drei Proben seiner subfossilen Überreste wurden mittels Radiokohlenstoffdatierung datiert, wobei sich Datierungen von 354–60 v. Chr., 58–247 n. Chr. und 245–429 n. Chr. ergaben. ^{[ 3 ]}
• M. dolichobrachion wurde 1986 entdeckt und 1995 wissenschaftlich beschrieben. Man fand ihn in den Höhlen von Ankarana im Norden Madagaskars, etwa zur gleichen Zeit wie die ersten Überreste von Babakotia . ^{[ 7 ]} Der Artname dolichobrachion stammt aus dem Griechischen und setzt sich aus dolicho- („lang“) und brachion („Arm“) zusammen. Er bedeutet „langarmig“. ^{[ 7 ] [ 19 ] [ 20 ]} Es handelte sich um einen mittelgroßen Lemur ^{[ 12 ]} , der etwas größer war als die beiden anderen Arten seiner Gattung ^{[ 7 ]} und etwa 14 kg wog. ^{[ 3 ]} Er unterschied sich deutlich von den beiden anderen Arten in seinen Gliedmaßenproportionen und seiner postkranialen Morphologie. ^{[ 7 ] [ 15 ]} Besonders bemerkenswert war, dass diese Art als einzige der Gattungaufgrund eines deutlich längeren und robusteren Oberarmknochens ( Humerus ) (mit einem Intermembralindex von 113) sowie stärker gekrümmterFinger- und Zehenknochen (Phalangen) längere Vorder- als Hinterbeine aufwies. [ 3 ] [ ^{7 ] [ 21 ] [ 22 ] Aus diesen Gründen wird} angenommen, dass sie sich eher wie ein Faultier hängelte. ^{[ 3 ] [ 12 ] [ 21 ]} Dies wurde durch die Untersuchung eines einzelnen Lendenwirbels weiter untermauert . Dieser Wirbel ähnelte dem von Babakotia durch einen mäßig reduzierten, dorsal ausgerichteten Dornfortsatz und einen seitlich (lateral) abstehendenQuerfortsatzDie Wirbel waren im Vergleich zu anderen Faultierlemuren von mittlerer Länge, und ihre Laminae (zwei Knochenplatten, die mit dem Dornfortsatz verbunden sind) waren nicht so breit wie bei Palaeopropithecus . ^{[ 23 ]} Bei M. dolichobrachion betrug die durchschnittliche Schädellänge 102 mm ^{[ 3 ]} , mit einer Spanne von 97,8 bis 105,5 mm ^{[ 7 ] .}Der einzige nennenswerte Unterschied zu den beiden anderen Arten in Bezug auf das Gebiss bestand darin, dass der dritte obere Backenzahn ein relativ breiteres Trigon und einen kleineren Talon (Höckergruppen an den Backenzähnen) aufwies . [ ^{3 ] Er} ernährte sich als Allesfresser von Blättern, Früchten und Samen. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Diese Art war stärker auf Samen spezialisiert als die beiden anderen Arten, jedoch nicht so spezialisiert wie der nahe verwandte Faultierlemuren Babakotia radofilai . ^{[ 14 ]} M. dolichobrachion war selten ^{[ 12 ]} und teilte sein Verbreitungsgebiet mit zwei anderen Faultierlemuren, Babakotia radofilai und Palaeopropithecus maximus . ^{[ 2 ] [ 15 ]} Er war das markanteste Mitglied seiner Gattung und kam ausschließlich im äußersten Norden der Insel vor. ^{[ 3 ]}

Die Gattung Mesopropithecus umfasst einige der kleinsten der kürzlich ausgestorbenen subfossilen Lemuren , doch alle Arten waren deutlich größer als alle heute lebenden Lemuren. Ihr Gewicht lag zwischen 10 und 14 kg. ^{[ 3 ] [ 1 ] [ 13 ]} Sie waren zudem die am wenigsten spezialisierten Faultierlemuren und ähnelten in Schädel- und postkranialen Merkmalen eher den heute lebenden Indriiden. ^{[ 15 ]} Die Schädellänge variierte zwischen 93,4 und 105,5 mm. ^{[ 7 ]} Das Gebiss und die Schädelproportionen ähnelten jedoch eher denen der Sifakas. ^{[ 1 ]} Die Zahnformel von Mesopropithecus war dieselbe wie bei den anderen Faultierlemuren und Indriiden: entweder2.1.2.31.1.2.3^{[ 1 ] [ 6 ]} oder2.1.2.32.0.2.3 × 2 = 30. [ ^{2 ] Mesopropithecus} besaß einen vierzähnigen Zahnkamm , wie alle Indriiden und die meisten anderen Faultierlemuren. ^{[ 3 ] [ 9 ]} Es ist unklar, ob einer der bleibenden Zähne im Zahnkamm ein Schneidezahn oder ein Eckzahn ist , was die zwei widersprüchlichen Zahnformeln erklärt. ^{[ 26 ]} Wie andere Faultierlemuren und Indriiden wies Mesopropithecus eine schnelle Zahnentwicklung auf . ^{[ 3 ]}

Trotz der Ähnlichkeiten gibt es mehrere Merkmale, die die Schädel von Mesopropithecus von denen heutiger Indriiden unterscheiden. Der Schädel, einschließlich des Jochbogens, ist robuster gebaut. Die Schläfenlinien vereinigen sich vorn zu einem Sagittalkamm, und ein deutlicher Nackenkamm verbindet sich mit dem hinteren Ende des Jochbogens. Der Schädel weist ein runderes Hirnschädel , etwas kleinere und stärker konvergierende Augenhöhlen , eine ausgeprägtere postorbitale Einschnürung (Verengung des Schädels hinter den Augenhöhlen), einen robusteren postorbitalen Knochensteg (der die Augenhöhle umgibt), einen steileren Gesichtswinkel, ein robusteres und nach kranial konvex gewölbtes Jochbein sowie eine breitere, quadratische Schnauze auf. Die oberen Schneide- und Eckzähne sind größer. ^{[ 3 ] [ 1 ] [ 2 ] [ 7 ]} Der robustere Unterkiefer und die Symphysis mandibularis (die Stelle, an der die beiden Hälften des Unterkiefers zusammentreffen) deuten auf eine eher blattfressende Ernährung hin, die ein intensiveres Zerkleinern der Nahrung erfordert. Die Augenhöhlen sind (absolut gesehen) so groß wie die kleinerer lebender Faultierlemuren ^{[ 15 ]} , was auf eine geringe Sehschärfe schließen lässt . ^{[ 27 ]} Mesopropithecus und sein nächster Verwandter unter den Faultierlemuren, Babakotia , wiesen im Gegensatz zu den größten Faultierlemuren, Palaeopropithecus und Archaeoindris , einige gemeinsame Merkmale mit den Indriiden auf . Dazu gehören der bereits erwähnte vierzähnige Zahnkamm, eine aufgeblähte Paukenblase (eine knöcherne Struktur, die einen Teil des Mittel- und Innenohrs umschließt) und ein intrabullärer Ektotympanalring (ein knöcherner Ring, der das Trommelfell hält). ^{[ 3 ]}

Während der Schädel von Mesopropithecus dem moderner Sifakas am ähnlichsten ist, unterscheidet sich das postkraniale Skelett deutlich. Anstelle verlängerter Hinterbeine zum Springen besaß Mesopropithecus verlängerte Vorderbeine , was darauf hindeutet, dass er sich überwiegend vierfüßig fortbewegte, langsam kletterte und sich dabei teilweise an Vorder- und Hinterbeinen abstützte. ^{[ 1 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 13 ]} Tatsächlich waren sie die vierfüßigsten Vertreter der Faultierlemuren ^{[ 13 ] [ 15 ] [ 21 ]} mit einem Intermembralindex zwischen 97 und 113, verglichen mit niedrigeren Werten bei den Indriiden und höheren Werten bei den anderen Faultierlemuren. ^{[ 3 ] [ 15 ]} (Bei baumbewohnenden Primaten sagt ein Intermembralindex von 100 Vierfüßergang voraus, höhere Werte hängendes Verhalten und niedrigere Werte springendes Verhalten.) ^{[ 28 ]} Handwurzelknochen, die 1999 gefunden wurden, belegen zudem, dass Mesopropithecus ein Vertikalkletterer war ^{[ 29 ]} und der lorisähnlichste Vertreter der Faultierlemuren. ^{[ 9 ]} Die Analyse eines Lendenwirbels von M. dolichobrachion stützt diese Schlussfolgerung zusätzlich. ^{[ 23 ]}

Unser Verständnis der Morphologie von Mesopropithecus war nicht immer so vollständig. Bis vor Kurzem waren wichtige Skelettteile, darunter Radius , Ulna , Wirbel , Hand- und Fußknochen sowie das Becken , noch nicht entdeckt worden . 1936 ordnete Alice Carleton fälschlicherweise postkraniale Überreste des Diademsifaka ( Propithecus diadema ) aus Ampasambazimba Mesopropithecus pithecoides zu und kam zu dem falschen Schluss, dass dessen Morphologie der eines Affen ähnelte. Diese Fehlzuordnung wurde 1948 von Charles Lamberton korrigiert. ^{[ 9 ]}

Die Arten der Gattung Mesopropithecus scheinen innerhalb ihres weiten Verbreitungsgebiets generell selten gewesen zu sein. Die drei Arten wurden insgesamt im Norden, Süden, Westen und Zentrum Madagaskars gefunden ^{[ 15 ]} , obwohl sie anscheinend geografisch voneinander getrennt (allopatrisch) lebten ^{[ 2 ]} . Subfossile Funde deuten darauf hin, dass sie im Norden und Zentrum Madagaskars im selben Gebiet ( sympatrisch ) mit anderen Faultierlemuren vorkamen ^{[ 15 ]} . Die subfossilen Überreste von M. globiceps wurden an sieben Fundstellen auf Madagaskar entdeckt : Anavoha , Ankazoabo-Höhle , Belo sur Mer , Manombo-Toliara , Taolambiby , Tsiandroina und Tsirave ^{[ 3 ]} . Die subfossilen Überreste von M. pithecoides und M. dolichobrachion wurden jeweils nur an einer Fundstelle gefunden, nämlich Ampasambazimba bzw. Ankarana . ^{[ 3 ]}

M. pithecoides vom zentralen Plateau war ein spezialisierter Blattfresser (Folivore), während die beiden anderen Arten eine gemischtere Ernährung aufwiesen und neben Blättern auch Früchte und Samen fraßen. ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]} Der Grad der Samenprädation variiert zwischen den drei Arten, wobei der Zahnabrieb darauf hindeutet, dass M. dolichobrachion innerhalb der Gattung den höchsten Grad an Samenprädation aufwies. ^{[ 14 ]}

Da Mesopropithecus erst vor relativ kurzer Zeit ausstarb und nur durch subfossile Überreste bekannt ist, gilt er als eine moderne Form des Madagaskar-Lemurs. ^{[ 12 ]} Er könnte zu den letzten subfossilen Lemuren gehört haben, die ausstarben und möglicherweise bis vor 500 Jahren überlebten. ^{[ 1 ] [ 30 ]} Die Radiokohlenstoffdatierung datiert die jüngsten Überreste eines M. pithecoides aus Ampasambazimba jedoch auf 570–679 n. Chr. ^{[ 3 ] [ 30 ]} Die Ankunft des Menschen vor etwa 2000 Jahren wird als Auslöser für den Rückgang von Mesopropithecus durch Jagd, Zerstörung seines Lebensraums oder beides angesehen. ^{[ 1 ]}

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