Morphometrie

Morphometrie (von griechisch μορΦή morphe , „Gestalt“, und -μετρία metria , „Messung“) ^{[ 5 ]} bezeichnet die quantitative Analyse der Form , ein Konzept, das Größe und Gestalt umfasst. Morphometrische Analysen werden häufig an Organismen durchgeführt und sind nützlich für die Untersuchung ihres Fossilienbestands, der Auswirkungen von Mutationen auf die Form, entwicklungsbedingter Formveränderungen, Kovarianzen zwischen ökologischen Faktoren und Form sowie zur Schätzung quantitativ-genetischer Formparameter. Mithilfe der Morphometrie lassen sich Merkmale von evolutionärer Bedeutung quantifizieren und durch die Erfassung von Formveränderungen Rückschlüsse auf deren Ontogenese , Funktion oder evolutionäre Verwandtschaftsverhältnisse ziehen. Ein Hauptziel der Morphometrie ist die statistische Überprüfung von Hypothesen über die Faktoren, die die Form beeinflussen.

Der Begriff „Morphometrie“ wird im weiteren Sinne auch verwendet, um bestimmte Bereiche von Organen wie dem Gehirn ^{[ 6 ] [ 7 ]} genau zu lokalisieren und die Formen anderer Dinge zu beschreiben.

Man unterscheidet üblicherweise drei allgemeine Ansätze zur Formanalyse: die traditionelle Morphometrie, die Landmarken-basierte Morphometrie und die Umriss-basierte Morphometrie.

Die traditionelle Morphometrie analysiert Längen, Breiten, Massen, Winkel, Verhältnisse und Flächen. ^{[ 8 ]} Im Allgemeinen handelt es sich bei traditionellen morphometrischen Daten um Größenmessungen. Ein Nachteil der Verwendung vieler Größenmessungen besteht darin, dass die meisten stark korreliert sind; dadurch gibt es trotz der vielen Messungen nur wenige unabhängige Variablen. Beispielsweise variiert die Tibialänge mit der Femurlänge sowie mit der Humerus- und Ulnalänge und sogar mit Messungen des Kopfes. Traditionelle morphometrische Daten sind dennoch nützlich, wenn absolute oder relative Größen von besonderem Interesse sind, wie beispielsweise in Wachstumsstudien. Diese Daten sind auch nützlich, wenn Größenmessungen von theoretischer Bedeutung sind, wie etwa Körpermasse, Gliedmaßenquerschnittsfläche und -länge in Studien zur funktionellen Morphologie. Diese Messungen haben jedoch eine wichtige Einschränkung: Sie liefern wenig Informationen über die räumliche Verteilung von Formveränderungen im Organismus. Sie sind auch nützlich, um zu bestimmen, inwieweit bestimmte Schadstoffe ein Individuum beeinträchtigt haben. Zu diesen Indizes gehören der Hepatosomatische Index, der Gonadosomatische Index und die Konditionsfaktoren (Shakumbila, 2014).

In der landmarkenbasierten geometrischen Morphometrie sind die räumlichen Informationen, die in der traditionellen Morphometrie fehlen, in den Daten enthalten, da diese die Koordinaten von Landmarken darstellen : diskrete anatomische Punkte, die bei allen Individuen der Analyse als homolog gelten (d. h. sie können als derselbe Punkt in jedem untersuchten Exemplar betrachtet werden). Beispielsweise ist der Schnittpunkt zweier spezifischer Nähte eine Landmarke, ebenso wie die Schnittpunkte von Adern auf einem Insektenflügel oder -blatt oder Foramina , kleine Öffnungen, durch die Adern und Blutgefäße verlaufen. Landmarkenbasierte Studien analysierten traditionell 2D-Daten, doch mit der zunehmenden Verfügbarkeit von 3D-Bildgebungsverfahren werden 3D-Analysen auch für kleine Strukturen wie Zähne immer praktikabler. ^{[ 9 ]} Die Suche nach ausreichend Landmarken für eine umfassende Formbeschreibung kann bei der Arbeit mit Fossilien oder leicht beschädigbaren Exemplaren schwierig sein. Dies liegt daran, dass alle Landmarken in allen Exemplaren vorhanden sein müssen, obwohl die Koordinaten fehlender Landmarken geschätzt werden können. Die Daten für jedes Individuum bestehen aus einer Konfiguration von Landmarken.

Es gibt drei anerkannte Kategorien von Landmarken. ^{[ 10 ]} Landmarken des Typs 1 sind lokal definiert, d. h. durch Strukturen in der Nähe des jeweiligen Punktes; beispielsweise sind Schnittpunkte dreier Nähte oder von Adern auf einem Insektenflügel lokal definiert und allseitig von Gewebe umgeben. Landmarken des Typs 3 hingegen sind durch Punkte definiert, die weit von der Landmarke entfernt liegen, und werden oft durch den Punkt definiert, der am weitesten von einem anderen Punkt entfernt ist. Landmarken des Typs 2 stellen eine Zwischenstellung dar; diese Kategorie umfasst Punkte wie die Spitzenstruktur oder lokale Minima und Maxima der Krümmung. Sie sind durch lokale Merkmale definiert, aber nicht allseitig umgeben. Zusätzlich zu den Landmarken gibt es Semilandmarken , Punkte, deren Position entlang einer Kurve beliebig ist, die aber Informationen über die Krümmung in zwei ^{[ 11 ]} oder drei Dimensionen liefern. ^{[ 12 ]}

Die Formanalyse beginnt mit dem Entfernen aller Informationen, die nicht die Form betreffen. Definitionsgemäß bleibt die Form durch Translation, Skalierung oder Rotation unverändert. ^{[ 13 ]} Um Formen zu vergleichen, werden daher die nicht formbezogenen Informationen aus den Koordinaten der Landmarken entfernt. Für diese drei Operationen gibt es mehrere Möglichkeiten. Eine Methode besteht darin, die Koordinaten zweier Punkte auf (0,0) und (0,1) zu fixieren, die die beiden Endpunkte einer Basislinie bilden. In einem Schritt werden die Formen an dieselbe Position verschoben (die gleichen zwei Koordinaten werden auf diese Werte fixiert), skaliert (auf Einheitslänge der Basislinie) und rotiert. ^{[ 10 ]} Eine alternative und bevorzugte Methode ist die Prokrustes-Superposition . Bei dieser Methode wird der Schwerpunkt der Formen auf (0,0) verschoben; die x- Koordinate des Schwerpunkts ist der Mittelwert der x -Koordinaten der Landmarken, und die y- Koordinate des Schwerpunkts ist der Mittelwert der y -Koordinaten. Formen werden auf die Größe des Schwerpunkts skaliert, der der Quadratwurzel der Summe der quadrierten Abstände aller Landmarken zum Schwerpunkt entspricht. Die Konfiguration wird so gedreht, dass die Abweichung von einer Referenzform, typischerweise der mittleren Form, minimiert wird. Bei Halblandmarken wird zusätzlich die Positionsvariation entlang der Kurve eliminiert. Da der Formraum gekrümmt ist, werden die Analysen durchgeführt, indem die Formen auf einen tangentialen Raum projiziert werden. Innerhalb dieses Tangentialraums können konventionelle multivariate statistische Methoden wie die multivariate Varianzanalyse und die multivariate Regression verwendet werden, um statistische Hypothesen über die Form zu testen.

Procrustes-based analyses have some limitations. One is that the Procrustes superimposition uses a least-squares criterion to find the optimal rotation; consequently, variation that is localized to a single landmark will be smeared out across many. This is called the 'Pinocchio effect'. Another is that the superimposition may itself impose a pattern of covariation on the landmarks.^[14][15] Additionally, any information that cannot be captured by landmarks and semilandmarks cannot be analyzed, including classical measurements like "greatest skull breadth". Moreover, there are criticisms of Procrustes-based methods that motivate an alternative approach to analyzing landmark data.

Diffeomorphometry^[16] is the focus on comparison of shapes and forms with a metric structure based on diffeomorphisms, and is central to the field of computational anatomy.^[17] Diffeomorphic registration,^[18] introduced in the 90s, is now an important player with existing code bases organized around ANTS,^[19] DARTEL,^[20] DEMONS,^[21]LDDMM,^[22] StationaryLDDMM^[23] are examples of actively used computational codes for constructing correspondences between coordinate systems based on sparse features and dense images. Voxel-based morphometry (VBM) is an important technology built on many of these principles. Methods based on diffeomorphic flows are used in For example, deformations could be diffeomorphisms of the ambient space, resulting in the LDDMM (Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping) framework for shape comparison.^[24] On such deformations is the right invariant metric of Computational Anatomy which generalizes the metric of non-compressible Eulerian flows but to include the Sobolev norm ensuring smoothness of the flows,^[25] metrics have now been defined associated to Hamiltonian controls of diffeomorphic flows.^[26]

Die Konturanalyse ist ein weiterer Ansatz zur Formanalyse. Charakteristisch für die Konturanalyse ist die Anpassung der Koeffizienten mathematischer Funktionen an die entlang der Kontur abgetasteten Punkte. Es gibt verschiedene Möglichkeiten, eine Kontur zu quantifizieren. Ältere Techniken wie die Anpassung an eine Polynomkurve ^{[ 27 ]} und die quantitative Hauptkomponentenanalyse ^{[ 28 ]} wurden durch die beiden wichtigsten modernen Ansätze abgelöst: die Eigenformanalyse [ ^{29 ]} und die elliptische Fourier-Analyse (EFA) [30], die ^{manuell oder computergestützt erstellte} Konturen verwenden. Bei der Eigenformanalyse wird eine vorgegebene Anzahl von Halbmarken in gleichen Abständen entlang der Kontur einer Form platziert. Dabei wird die Abweichung jedes Schrittes von Halbmarke zu Halbmarke von dem Winkel erfasst, den dieser Schritt hätte, wenn das Objekt ein einfacher Kreis wäre. ^{[ 31 ]} Die elliptische Fourier-Analyse definiert die Kontur als die Summe der minimalen Anzahl von Ellipsen, die erforderlich sind, um die Form nachzubilden. ^{[ 32 ]}

Beide Methoden weisen Schwächen auf; die gravierendste (und leicht zu behebende) ist ihre Anfälligkeit für Rauschen in der Kontur. ^{[ 33 ]} Ebenso wenig vergleichen sie homologe Punkte, und globalen Veränderungen wird stets mehr Gewicht beigemessen als lokalen Variationen (was erhebliche biologische Konsequenzen haben kann). Die Eigenshape-Analyse erfordert für jedes Präparat einen äquivalenten Startpunkt, was eine Fehlerquelle darstellen kann. Die EFA leidet zudem unter Redundanz, da nicht alle Variablen unabhängig sind. ^{[ 33 ]} Andererseits lassen sie sich auf komplexe Kurven anwenden, ohne einen Schwerpunkt definieren zu müssen; dies vereinfacht die Eliminierung des Einflusses von Position, Größe und Rotation erheblich. ^{[ 33 ]} Die wahrgenommenen Schwächen der Konturmorphometrie liegen darin, dass sie keine Punkte homologen Ursprungs vergleicht und komplexe Formen zu stark vereinfacht, indem sie sich auf die Kontur und nicht auf interne Veränderungen beschränkt. Da sie die Kontur durch eine Reihe von Ellipsen approximiert, eignet sie sich schlecht für spitze Formen. ^{[ 34 ]}

Ein Kritikpunkt an konturbasierten Methoden ist, dass sie Homologien vernachlässigen – ein bekanntes Beispiel hierfür ist die Möglichkeit, mit diesen Methoden ein Schulterblatt mit einem Kartoffelchip zu vergleichen. ^{[ 35 ]} Ein solcher Vergleich wäre nicht möglich, wenn die Daten auf biologisch homologe Punkte beschränkt wären. Ein Gegenargument lautet, dass es unangemessen sei, konturbasierte Methoden dafür zu kritisieren, dass sie dieselben Studien ermöglichen, wenn Landmarken-basierte Ansätze in der Morphometrie zur Überprüfung biologischer Hypothesen auch ohne Homologiedaten eingesetzt werden können. ^{[ 36 ]}

Multivariate statistische Methoden können verwendet werden, um statistische Hypothesen über Faktoren, die die Form beeinflussen, zu testen und deren Auswirkungen zu visualisieren. Um die Variationsmuster in den Daten sichtbar zu machen, müssen diese auf eine verständliche (niedrigdimensionale) Form reduziert werden. Die Hauptkomponentenanalyse (PCA) ist ein häufig verwendetes Werkzeug zur Zusammenfassung der Variation. Vereinfacht ausgedrückt projiziert diese Technik einen möglichst großen Teil der Gesamtvariation auf wenige Dimensionen. Ein Beispiel hierfür ist in der Abbildung rechts dargestellt. Jede Achse in einem PCA-Diagramm ist ein Eigenvektor der Kovarianzmatrix der Formvariablen. Die erste Achse repräsentiert die maximale Variation in der Stichprobe, während weitere Achsen weitere Variationsmuster der Stichproben darstellen. Das Clustering-Muster der Stichproben in diesem morphologischen Raum repräsentiert Ähnlichkeiten und Unterschiede in den Formen, die phylogenetische Verwandtschaftsverhältnisse widerspiegeln können . Neben der Untersuchung von Variationsmustern können multivariate statistische Methoden auch verwendet werden, um statistische Hypothesen über Faktoren, die die Form beeinflussen, zu testen und deren Auswirkungen zu visualisieren. Eine PCA ist hierfür jedoch nicht erforderlich, es sei denn, die Methode erfordert die Invertierung der Varianz-Kovarianz-Matrix.

Landmarkendaten ermöglichen die Visualisierung der Differenz zwischen Populationsmittelwerten oder der Abweichung eines Individuums von seinem Populationsmittelwert auf mindestens zwei Arten. Eine Möglichkeit besteht darin, Vektoren an den Landmarken darzustellen, die die Stärke und Richtung der Verschiebung dieser Landmarke relativ zu den anderen zeigen. Die zweite Möglichkeit visualisiert die Differenz mithilfe von Thin-Plate-Splines , einer Interpolationsfunktion, die Veränderungen zwischen Landmarken anhand der Daten zu den Koordinatenänderungen der Landmarken modelliert. Diese Funktion erzeugt scheinbar deformierte Gitter: In relativ langgestreckten Bereichen erscheint das Gitter gestreckt, in relativ kurzgestreckten Bereichen gestaucht.

D’Arcy Thompson vermutete 1917, dass Formen bei vielen verschiedenen Arten ebenfalls auf diese Weise miteinander in Zusammenhang stehen könnten. Im Falle von Muscheln und Hörnern lieferte er eine recht präzise Analyse… Er fertigte aber auch diverse Zeichnungen von Fischen und Schädeln an und argumentierte, dass diese durch Deformationen der Koordinaten miteinander verwandt seien. ^{[ 37 ]}

Die Formanalyse findet breite Anwendung in der Ökologie und Evolutionsbiologie zur Untersuchung von Plastizität ^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} , evolutionären Formveränderungen ^{[ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]} sowie in der evolutionären Entwicklungsbiologie zur Erforschung der Ontogenese der Form ^{[ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]} und der entwicklungsbiologischen Ursprünge von Stabilität, Kanalisierung und Modularität ^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ]} . Zahlreiche weitere Anwendungen der Formanalyse in Ökologie und Evolutionsbiologie werden im Einführungstext beschrieben: Zelditch, ML; Swiderski, DL; Sheets, HD (2012). Geometric Morphometrics for Biologists: A Primer . London: Elsevier: Academic Press.{{cite book}}: CS1 Wartung: Herausgeberstandort ( Link )

In der Neurobildgebung lassen sich Form und Struktur des Gehirns lebender Organismen mithilfe der Magnetresonanztomographie messen . Die gängigsten Varianten sind die voxelbasierte Morphometrie , die das Volumen von Hirnstrukturen misst, die deformationsbasierte Morphometrie , die Formabweichungen von einem Referenzgehirn misst, und die oberflächenbasierte Morphometrie , die die Form der Großhirnrinde quantifiziert .

Die Histomorphometrie von Knochen umfasst die Entnahme einer Knochenbiopsie und deren Verarbeitung im Labor, um die proportionalen Volumina und Oberflächen der verschiedenen Knochenbestandteile zu bestimmen. Zunächst wird der Knochen in Bädern mit hochkonzentriertem Ethanol und Aceton aufgeschlossen . Anschließend wird er eingebettet und gefärbt, um ihn mikroskopisch visualisieren und analysieren zu können . ^{[ 53 ]} Die Knochenbiopsie wird mit einem Knochenbiopsie-Trepan durchgeführt. ^{[ 54 ]}

• Allometrie
• Allometrische Ingenieurwissenschaften
• Hirnmorphometrie
• D'Arcy Wentworth Thompson
• Geometrische Morphometrie in der Anthropologie
• Geomorphometrie
• Meristik
• Phylogenetische Vergleichsmethoden

^1 aus dem Griechischen: „morph“, was Form oder Gestalt bedeutet, und „metron“, Maß.

• Dickinson, TA (2001). „Morphometrische Methoden“ . Archiviert vom Original am 22.02.2020 . Abgerufen am 09.10.2016 .
• VERGANGENHEIT
• FORM – Elliptische Fourier-Deskriptoren
• Morphometrische Software – Archiv vieler verschiedener Softwaretypen zur Verwendung in der Morphometrie – insbesondere in der geometrischen Morphometrie.