Phänotypische Plastizität bezeichnet einige der Veränderungen im Verhalten, der Morphologie und der Physiologie eines Organismus als Reaktion auf eine veränderte Umwelt. [ 1 ] [ 2 ] Sie ist grundlegend für die Art und Weise, wie Organismen mit Umweltveränderungen umgehen, und umfasst alle Arten umweltbedingter Veränderungen (z. B. morphologischer , physiologischer , verhaltensbezogener und phänologischer Art ), die während der gesamten Lebensspanne eines Individuums dauerhaft oder vorübergehend sein können. [ 3 ]

Der Begriff wurde ursprünglich verwendet, um Entwicklungseffekte auf morphologische Merkmale zu beschreiben, wird heute aber weiter gefasst, um alle phänotypischen Reaktionen auf Umweltveränderungen zu beschreiben, wie z. B. Akklimatisierung und Lernen . [ 3 ] Der Sonderfall, in dem Umweltunterschiede diskrete Phänotypen hervorrufen, wird als Polyphenismus bezeichnet .

Phänotypische Plastizität ist die Fähigkeit eines Genotyps, in unterschiedlichen Umgebungen verschiedene Phänotypen auszubilden. Jede Linie repräsentiert einen Genotyp. Horizontale Linien zeigen an, dass der Phänotyp in verschiedenen Umgebungen gleich ist; schräge Linien zeigen an, dass es in verschiedenen Umgebungen unterschiedliche Phänotypen gibt und somit Plastizität aufweisen.

Im Allgemeinen ist phänotypische Plastizität für immobile Organismen (z. B. Pflanzen ) wichtiger als für mobile Organismen (z. B. die meisten Tiere ), da mobile Organismen ungünstigen Umgebungen oft entfliehen können. [ 4 ] Dennoch weisen auch mobile Organismen zumindest in einigen Aspekten ihres Phänotyps eine gewisse Plastizität auf . [ 2 ] Ein Beispiel für einen mobilen Organismus mit ausgeprägter phänotypischer Plastizität ist die Erbsenlaus (Acyrthosiphon pisum) , die zwischen asexueller und sexueller Fortpflanzung wechseln kann und bei zu starker Populationsdichte zwischen den Generationen Flügel ausbildet. [ 5 ] Wasserflöhe ( Daphnia magna ) zeigen sowohl phänotypische Plastizität als auch die Fähigkeit zur genetischen Anpassung an den Hitzestress in wärmeren städtischen Teichen. [ 2 ]

Methode der phänotypischen Plastizität

Neue Merkmale entstehen als flexible Reaktionen auf ein zuvor festgelegtes Merkmal. Diese Flexibilität kann durch Umweltveränderungen oder Mutationen hervorgerufen werden. Umweltreize lösen Entwicklungsprozesse aus, die zur Ausprägung unterschiedlicher Merkmale führen. Diese Merkmale werden unabhängig voneinander in verschiedenen Individuen ausgeprägt. Aufgrund dieser Unabhängigkeit kann die natürliche Selektion auf sie einwirken, was zu einer größeren Merkmalsvielfalt und Anpassung führt. Dieser Prozess wird als genetische Akkommodation bezeichnet. Im letzten Schritt geht die Flexibilität schließlich durch Assimilation oder Kanalisierung verloren . Das Merkmal wird im Genom fixiert und reagiert nicht mehr auf Umwelteinflüsse. [ 6 ]

Beispiele

Pflanzen

Die phänotypische Plastizität des Blühzeitpunkts von Sorghum wurde in sieben Umgebungen untersucht. Die ermittelte photothermische Zeit , ein leistungsunabhängiger Index, quantifiziert den relevanten Umwelteinfluss und ermöglicht einen systematischen Rahmen für die Modellierung, Erklärung und Vorhersage phänotypischer Werte unter natürlichen Bedingungen. [ 7 ]

Die phänotypische Plastizität von Pflanzen umfasst den Zeitpunkt des Übergangs vom vegetativen zum reproduktiven Wachstumsstadium, die verstärkte Ressourcenverteilung in die Wurzeln bei nährstoffarmen Böden , die Größe der Samen in Abhängigkeit von der Umgebung [ 8 ] sowie die Veränderung von Blattform , -größe und -dicke [ 9 ] . Blätter sind besonders plastisch, und ihr Wachstum kann durch die Lichtintensität beeinflusst werden. Blätter, die im Licht wachsen, sind tendenziell dicker, um die Photosynthese im direkten Licht zu maximieren, und haben eine kleinere Oberfläche, wodurch sie schneller abkühlen (aufgrund einer dünneren Grenzschicht ). Umgekehrt sind Blätter, die im Schatten wachsen, tendenziell dünner und haben eine größere Oberfläche, um mehr des begrenzten Lichts einzufangen [ 10 ] [ 11 ] . Löwenzahn ist bekannt für seine beachtliche Formplastizität beim Wachstum in sonnigen und schattigen Umgebungen. Auch die in den Wurzeln vorhandenen Transportproteine ​​verändern sich in Abhängigkeit von der Nährstoffkonzentration und dem Salzgehalt des Bodens. [ 12 ] Einige Pflanzen, beispielsweise Mesembryanthemum crystallinum , sind in der Lage, ihre Photosynthesewege so zu verändern, dass sie bei Wasser- oder Salzstress weniger Wasser verbrauchen. [ 13 ]

Demonstration der phänotypischen Plastizität bei Arabidopsis thaliana anhand genetisch identischer Wildtyp-Individuen, die unter verschiedenen Lichtbedingungen kultiviert wurden. Die Pflanzen links wurden unter 16 h Licht/8 h Dunkelheit, die Pflanzen rechts unter 8 h Licht/16 h Dunkelheit kultiviert.

Aufgrund der phänotypischen Plastizität ist es schwierig, die Merkmale von Pflanzen unter natürlichen Wachstumsbedingungen zu erklären und vorherzusagen, sofern kein expliziter Umweltindex zur Quantifizierung der Umweltbedingungen vorliegt. Die Identifizierung solcher expliziter Umweltindizes anhand kritischer Wachstumsperioden, die stark mit der Blütezeit von Sorghum und Reis korrelieren, ermöglicht solche Vorhersagen. [ 7 ] [ 14 ] Weitere Forschungsarbeiten unterstützen die Landwirtschaft, die vor großen Herausforderungen bei der Vorhersage der phänotypischen Ausprägung von Nutzpflanzen in sich verändernden Umweltbedingungen steht. Da viele Nutzpflanzen, die zur globalen Nahrungsmittelversorgung beitragen, in unterschiedlichsten Umgebungen angebaut werden, ist das Verständnis und die Fähigkeit zur Vorhersage der Wechselwirkung zwischen Pflanzengenotyp und Umwelt für die zukünftige Ernährungssicherheit unerlässlich. [ 15 ] Eine 2026 in Cell veröffentlichte Studie veranschaulichte, wie die unterschiedliche phänotypische Plastizität der Genreaktionen auf Umweltbedingungen die Anpassung von Pflanzen prägen kann. [ 16 ]

Phytohormone und Blattplastizität

Blätter sind für Pflanzen von großer Bedeutung, da sie die Grundlage für Photosynthese und Thermoregulation bilden. Evolutionär betrachtet ermöglichte der Einfluss der Umwelt auf die Blattform die Entstehung einer Vielzahl unterschiedlicher Blatttypen. [ 17 ] Die Blattform wird sowohl genetisch als auch durch Umweltfaktoren bestimmt. [ 18 ] Umweltfaktoren wie Licht und Luftfeuchtigkeit beeinflussen nachweislich die Blattmorphologie [ 19 ] , was die Frage aufwirft, wie diese Formveränderung auf molekularer Ebene gesteuert wird. Dies bedeutet, dass unterschiedliche Blätter zwar dasselbe Gen besitzen, aber aufgrund von Umweltfaktoren unterschiedliche Formen aufweisen können. Da Pflanzen ortsgebunden sind, ermöglicht ihnen diese phänotypische Plastizität, Informationen aus ihrer Umgebung aufzunehmen und darauf zu reagieren, ohne ihren Standort zu verändern.

Um die Funktionsweise der Blattmorphologie zu verstehen, muss man die Anatomie eines Blattes kennen. Der Hauptteil des Blattes, die Blattspreite (Lamina), besteht aus Epidermis, Mesophyll und Leitgewebe. Die Epidermis enthält Spaltöffnungen (Stomata) , die den Gasaustausch ermöglichen und die Schweißproduktion der Pflanze regulieren. Das Mesophyll enthält den Großteil der Chloroplasten , in denen die Photosynthese stattfindet. Eine breite Blattspreite maximiert die Lichtmenge, die auf das Blatt trifft, und steigert so die Photosynthese. Zu viel Sonnenlicht kann die Pflanze jedoch schädigen. Breite Blattspreiten sind zudem windanfällig, was Stress für die Pflanze verursachen kann. Daher ist ein ausgewogenes Verhältnis entscheidend für die Gesundheit der Pflanze. Das genetische Regulationsnetzwerk ist für diese phänotypische Plastizität verantwortlich und umfasst eine Vielzahl von Genen und Proteinen, die die Blattmorphologie regulieren. Phytohormone spielen nachweislich eine Schlüsselrolle in der Signalübertragung innerhalb der Pflanze, und Veränderungen ihrer Konzentration können Entwicklungsveränderungen hervorrufen. [ 20 ]

Studien an der Wasserpflanze Ludwigia arcuata untersuchten die Rolle der Abscisinsäure (ABA), da L. arcuata für ihre phänotypische Plastizität bekannt ist und zwei verschiedene Blatttypen ausbildet: den Luftblatttyp (Blätter, die die Luft berühren) und den Unterwasserblatttyp (Blätter). [ 21 ] Die Zugabe von ABA zu den Unterwassertrieben von L. arcuata führte zur Ausbildung von Luftblättern unter Wasser. Dies deutet darauf hin, dass erhöhte ABA-Konzentrationen in den Trieben, vermutlich bedingt durch Luftkontakt oder Wassermangel, den Wechsel vom Unterwasser- zum Luftblatttyp auslösen. Dies legt die Rolle von ABA bei der phänotypischen Veränderung der Blätter und ihre Bedeutung für die Stressregulation bei Umweltveränderungen (wie der Anpassung an den Übergang vom Unterwasser- zum Überwasserleben) nahe. In derselben Studie wurde gezeigt, dass das Phytohormon Ethylen im Gegensatz zu ABA, das den Luftblattphänotyp induzierte, ebenfalls den Unterwasserblattphänotyp auslöste. Da Ethylen ein Gas ist, verbleibt es unter Wasser tendenziell endogen in der Pflanze. Diese erhöhte Ethylenkonzentration bewirkt einen Wechsel von oberirdischen zu untergetauchten Blättern und hemmt nachweislich die ABA-Produktion, was das Wachstum der untergetauchten Blätter weiter fördert. Diese Faktoren (Temperatur, Wasserverfügbarkeit und Phytohormone) tragen im Laufe des Pflanzenlebens zu Veränderungen der Blattmorphologie bei und sind entscheidend für die optimale Fitness der Pflanze.

Tiere

Die Auswirkungen von Ernährung und Temperatur auf die Entwicklung wurden nachgewiesen. [ 22 ] Der Grauwolf ( Canis lupus ) weist eine hohe phänotypische Plastizität auf. [ 23 ] [ 24 ] Auch männliche Waldbrettspiele zeigen zwei Morphen: eine mit drei Punkten auf dem Hinterflügel und eine mit vier Punkten. Die Entwicklung des vierten Punktes ist von den Umweltbedingungen abhängig – insbesondere vom Standort und der Jahreszeit. [ 25 ] Bei Amphibien weist der Mutable Regenfrosch ( Pristimantis mutabilis ) eine bemerkenswerte phänotypische Plastizität auf, [ 26 ] ebenso wie der Rotaugenlaubfrosch ( Agalychnis callidryas ) , dessen Embryonen durch frühes Schlüpfen Schutz vor Störungen der Eier zeigen. Ein weiteres Beispiel ist der Felsenpinguin . [ 27 ] Felsenpinguine kommen in verschiedenen Klimazonen und an unterschiedlichen Orten vor; Die subtropischen Gewässer der Amsterdam-Insel sowie die subantarktischen Küstengewässer des Kerguelen- und des Crozet-Archipels . [ 27 ] Aufgrund ihrer Anpassungsfähigkeit können sie je nach Klima und Umwelt unterschiedliche Strategien und Nahrungssuchverhalten zeigen. [ 27 ] Ein Hauptfaktor, der das Verhalten der Art beeinflusst, ist das Nahrungsangebot. [ 27 ]

Fisch

Fische zeigen phänotypische Plastizität, indem sie ihre körperlichen Merkmale als Reaktion auf Umweltveränderungen anpassen. Dies ermöglicht es ihnen, ihre Fitness und ihren Fortpflanzungserfolg zu steigern. Beim Nordischen Schwertträger ( Xiphophorus multilineatus ) investieren die Weibchen in die Fortpflanzung. Sie passen ihre Investition in Eier an die Attraktivität des jeweiligen Männchens an. Eine körperliche Veränderung bei den Männchen wird als „Werbermännchen“ bezeichnet. Diese Werber sind größer und werden von den Weibchen bevorzugt. Die Männchen haben eine höhere Fortpflanzungsrate, da die Weibchen sie bevorzugen und ihre Größe die Konkurrenz mit anderen Männchen einschränkt. Die Stärke der Präferenz der Weibchen für Werber nimmt mit deren Größe und Alter zu, was wiederum den Paarungserfolg der Männchen beeinflusst. [ 28 ]

Ein weiteres morphologisches Merkmal männlicher Schwertträger ist das sogenannte „Schleichmännchen“. Diese Fische sind deutlich kleiner als die werbenden Männchen. Da sie kleiner sind, erreichen sie schneller die Geschlechtsreife und erhöhen so ihre Fortpflanzungswahrscheinlichkeit. Anstatt aktiv um ein Weibchen zu werben, befruchten sie es heimlich. [ 28 ] Die Schleichmännchen befruchten die Eier unbemerkt, während die werbenden Männchen mit der Balz abgelenkt sind. [ 29 ]

Die Merkmale „aufdringlicher Werber“ versus „Sneaker“ bei Männern werden vom Vater oder vom Y-Chromosom vererbt. Die Söhne von „Sneaker“-Männchen entwickeln sich ebenfalls zu „Sneaker“-Männchen. [ 28 ]

Temperatur

Plastische Reaktionen auf Temperaturschwankungen sind für ektotherme Organismen essenziell , da alle Aspekte ihrer Physiologie direkt von ihrer thermischen Umgebung abhängen. Die thermische Akklimatisierung beinhaltet daher phänotypische Anpassungen, die in verschiedenen Taxa häufig vorkommen , wie beispielsweise Veränderungen in der Lipidzusammensetzung der Zellmembranen . Temperaturänderungen beeinflussen die Fluidität der Zellmembranen, indem sie die Bewegung der Fettsäureketten der Glycerophospholipide verändern . Da die Aufrechterhaltung der Membranfluidität für die Zellfunktion entscheidend ist, passen Ektotherme die Phospholipidzusammensetzung ihrer Zellmembranen so an, dass sich die Stärke der Van-der-Waals-Kräfte innerhalb der Membran verändert und somit die Fluidität über verschiedene Temperaturen hinweg erhalten bleibt. [ 30 ]

Diät

Die phänotypische Plastizität des Verdauungssystems ermöglicht es einigen Tieren, auf Veränderungen in der Nährstoffzusammensetzung der Nahrung [ 31 ] [ 32 ] , der Nahrungsqualität [ 33 ] [ 34 ] und des Energiebedarfs [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] zu reagieren.

Veränderungen in der Nährstoffzusammensetzung der Nahrung (das Verhältnis von Lipiden, Proteinen und Kohlenhydraten) können während der Entwicklung (z. B. beim Absetzen) oder mit saisonalen Schwankungen im Nahrungsangebot auftreten. Diese Nahrungsveränderungen können die Aktivität bestimmter Verdauungsenzyme im Bürstensaum des Dünndarms beeinflussen . So stellen beispielsweise Haussperlingsküken ( Passer domesticus ) in den ersten Lebenstagen von einer protein- und fettreichen Insektennahrung auf eine samenbasierte, hauptsächlich kohlenhydratreiche Nahrung um. Diese Umstellung geht mit einer Verdopplung der Aktivität des kohlenhydratspaltenden Enzyms Maltase einher. [ 31 ] Die Gewöhnung von Tieren an proteinreiche Nahrung kann die Aktivität der proteinspaltenden Aminopeptidase -N erhöhen. [ 32 ] [ 38 ]

Minderwertige Nahrung (mit einem hohen Anteil an unverdaulichen Bestandteilen) weist eine geringere Nährstoffkonzentration auf. Daher müssen Tiere ein größeres Volumen an minderwertiger Nahrung verarbeiten, um die gleiche Energiemenge wie aus hochwertiger Nahrung zu gewinnen. Viele Arten reagieren auf minderwertige Nahrung mit erhöhter Nahrungsaufnahme, vergrößerten Verdauungsorganen und einem größeren Verdauungstrakt (z. B. Präriewühlmäuse [ 37 ] , Mongolische Rennmäuse [ 34 ] , Japanische Wachteln [ 33 ] , Waldenten [ 39 ] , Stockenten [ 40 ] ). Minderwertige Nahrung führt außerdem zu einer geringeren Nährstoffkonzentration im Darmlumen, was die Aktivität verschiedener Verdauungsenzyme verringern kann. [ 34 ]

Tiere nehmen in Zeiten erhöhten Energiebedarfs (z. B. während der Laktation oder bei Kälteexposition bei Endothermen ) oft mehr Nahrung auf. Dies wird durch eine Vergrößerung und Erhöhung der Kapazität der Verdauungsorgane ermöglicht, ähnlich dem Phänotyp, der durch minderwertige Nahrung hervorgerufen wird. Während der Laktation vergrößern Degus ( Octodon degus ) die Masse ihrer Leber, ihres Dünndarms, Dickdarms und Blinddarms um 15–35 %. [ 35 ] Eine erhöhte Nahrungsaufnahme führt nicht zu Veränderungen der Aktivität der Verdauungsenzyme, da die Nährstoffkonzentrationen im Darmlumen durch die Nahrungsqualität bestimmt werden und unbeeinflusst bleiben. [ 35 ] Auch intermittierende Fütterung stellt eine vorübergehende Steigerung der Nahrungsaufnahme dar und kann dramatische Veränderungen der Darmgröße bewirken; der Tigerpython ( Python molurus bivittatus ) kann die Größe seines Dünndarms bereits wenige Tage nach der Fütterung verdreifachen. [ 41 ]

AMY2B (Alpha-Amylase 2B) ist ein Gen, das für ein Protein kodiert, das den ersten Schritt der Verdauung von Stärke und Glykogen unterstützt . Eine Expansion dieses Gens bei Hunden ermöglichte es frühen Hunden, eine stärkereiche Ernährung zu nutzen, da sie sich von landwirtschaftlichen Abfällen ernährten. Daten zeigten, dass Wölfe und Dingos nur zwei Kopien des Gens besaßen, der mit Jägern und Sammlern assoziierte Sibirische Husky hingegen nur drei oder vier, während der Saluki , der mit dem Fruchtbaren Halbmond, dem Ursprungsort der Landwirtschaft, in Verbindung gebracht wird, 29 Kopien aufwies. Die Ergebnisse zeigen, dass moderne Hunde im Durchschnitt eine hohe Kopienzahl des Gens besitzen, Wölfe und Dingos hingegen nicht. Die hohe Kopienzahl von AMY2B-Varianten existierte wahrscheinlich bereits als bestehende Variation bei frühen Haushunden, nahm aber erst später mit der Entwicklung großer, agrarisch geprägter Zivilisationen zu. [ 42 ]

Schmarotzertum

Eine Infektion mit Parasiten kann phänotypische Plastizität hervorrufen, um die durch den Parasitenbefall verursachten schädlichen Auswirkungen auszugleichen. Wirbellose reagieren häufig auf parasitäre Kastration oder erhöhte Virulenz der Parasiten mit einer Kompensation der Fruchtbarkeit , um ihre Reproduktionsrate bzw. Fitness zu steigern . So produzieren beispielsweise Wasserflöhe ( Daphnia magna ), die Mikrosporidien ausgesetzt sind, in den frühen Stadien der Infektion mehr Nachkommen, um den späteren Verlust an Fortpflanzungserfolg zu kompensieren. [ 43 ] Eine Reduktion der Fruchtbarkeit kann auch dazu dienen, Nährstoffe für eine Immunantwort umzuleiten [ 44 ] oder die Lebensdauer des Wirts zu verlängern . [ 45 ] Diese spezielle Form der Plastizität wird in bestimmten Fällen durch vom Wirt stammende Moleküle vermittelt (z. B. Schistosomin in mit dem Saugwurm Trichobilharzia ocellata infizierten Schnecken der Art Lymnaea stagnalis ), welche die Wirkung von Fortpflanzungshormonen auf ihre Zielorgane beeinträchtigen. [ 46 ] Veränderungen des Fortpflanzungsaufwands während einer Infektion gelten zudem als energieärmere Alternative zur Entwicklung von Resistenz oder Abwehr gegen eindringende Parasiten, obwohl sie auch parallel zu einer Abwehrreaktion auftreten können. [ 47 ]

Neben der Fortpflanzung können Wirte auch durch physiologische Plastizität auf Parasitenbefall reagieren. Hausmäuse, die mit Darmnematoden infiziert sind, weisen eine verringerte Glukosetransportrate im Darm auf. Um dies zu kompensieren, erhöhen die Mäuse die Gesamtmasse der für den Glukosetransport verantwortlichen Mukosazellen im Darm. Dadurch können infizierte Mäuse die gleiche Glukoseaufnahmekapazität und Körpergröße wie nicht infizierte Mäuse beibehalten . [ 48 ]

Phänotypische Plastizität lässt sich auch in Verhaltensänderungen beobachten. Als Reaktion auf Infektionen betreiben sowohl Wirbeltiere als auch Wirbellose Selbstmedikation , die als eine Form adaptiver Plastizität betrachtet werden kann. [ 49 ] Verschiedene nicht-menschliche Primatenarten, die mit Darmwürmern infiziert sind, schlucken Blätter. Dabei nehmen sie raue, ganze Blätter auf, die die Parasiten mechanisch aus dem Darm lösen. Zusätzlich reizen die Blätter die Magenschleimhaut , was die Magensäuresekretion anregt und die Darmmotilität erhöht , wodurch die Parasiten effektiv aus dem Organismus gespült werden. [ 50 ] Der Begriff „selbinduzierte adaptive Plastizität“ beschreibt Situationen, in denen ein selektiertes Verhalten Veränderungen untergeordneter Merkmale bewirkt, die wiederum die Fähigkeit des Organismus zur Ausführung dieses Verhaltens verbessern. [ 51 ] Beispielsweise könnten Vögel, die Höhenwanderungen unternehmen , einige Stunden dauernde „Probeflüge“ durchführen, die physiologische Veränderungen induzieren und so ihre Anpassungsfähigkeit an große Höhen verbessern. [ 51 ]

Wollige Bärenraupen ( Grammia incorrupta ), die mit Raupenfliegen infiziert sind , erhöhen ihre Überlebenschancen durch die Aufnahme von Pflanzen, die Pyrrolizidinalkaloide enthalten . Die physiologische Grundlage für diese Verhaltensänderung ist unbekannt; es ist jedoch möglich, dass das Immunsystem bei Aktivierung Signale an das Geschmackssystem sendet, die eine Anpassung des Fressverhaltens während der Infektion auslösen. [ 49 ]

Reproduktion

Die Schlupfrate der Kaulquappen des Rotaugenlaubfrosches hängt von der Anzahl der Fressfeinde ab.

Der Rotaugenlaubfrosch ( Agalychnis callidryas ) ist ein Baumfrosch (Hylidae), der in den Tropen Mittelamerikas beheimatet ist. Im Gegensatz zu vielen anderen Fröschen legt der Rotaugenlaubfrosch seine Eier auf Blättern ab, die über Teichen oder größeren Pfützen hängen. Nach dem Schlüpfen fallen die Kaulquappen ins Wasser. Einer der häufigsten Fressfeinde dieser Eier ist die Katzenaugennatter ( Leptodeira septentrionalis) . Um diesen Fressfeinden zu entgehen, haben Rotaugenlaubfrösche eine Form der adaptiven Plastizität entwickelt, die auch als phänotypische Plastizität bezeichnet werden kann. Das Gelege kann vorzeitig schlüpfen und bei unmittelbarer Gefahr bereits fünf Tage nach der Eiablage außerhalb des Eis überleben. Die Eier nehmen wichtige Informationen über die Vibrationen in ihrer Umgebung auf und nutzen diese, um das Risiko von Fressfeinden einzuschätzen. Im Falle eines Schlangenangriffs erkennt das Gelege die Bedrohung durch die abgegebenen Vibrationen, was wiederum das Schlüpfen nahezu augenblicklich auslöst. In einem kontrollierten Experiment von Karen Warkentin wurden die Schlupfrate und das Alter von Rotaugenlaubfröschen in Gelegen beobachtet, die von der Katzenaugenschlange angegriffen wurden bzw. nicht angegriffen wurden. Wurde ein Gelege im Alter von sechs Tagen angegriffen, schlüpfte das gesamte Gelege nahezu gleichzeitig. Besteht jedoch keine Bedrohung durch Fressfeinde, schlüpfen die Eier nach und nach, wobei die ersten Jungtiere etwa sieben Tage nach der Eiablage schlüpfen und das letzte Gelege um den zehnten Tag. Karen Warkentins Studie untersucht darüber hinaus die Vor- und Nachteile der flexiblen Schlupfzeiten beim Rotaugenlaubfrosch. [ 52 ]

Evolution

Plastizität wird üblicherweise als evolutionäre Anpassung an Umweltveränderungen verstanden, die relativ gut vorhersagbar ist und innerhalb der Lebensspanne eines Organismus auftritt, da sie es Individuen ermöglicht, ihren Phänotyp an unterschiedliche Umgebungen anzupassen. [ 53 ] [ 54 ] Ändert sich der optimale Phänotyp in einer gegebenen Umgebung mit den Umweltbedingungen, so ist die Fähigkeit von Individuen, unterschiedliche Merkmale auszuprägen, vorteilhaft und wird daher selektiert . Phänotypische Plastizität kann sich also entwickeln, wenn die darwinistische Fitness durch eine Veränderung des Phänotyps gesteigert wird. [ 55 ] [ 56 ] Eine ähnliche Logik sollte auch für die künstliche Evolution gelten , die versucht, künstlichen Agenten phänotypische Plastizität zu verleihen. [ 57 ] Die Vorteile der Plastizität für die Fitness können jedoch durch den Energieaufwand für plastische Reaktionen (z. B. Synthese neuer Proteine, Anpassung des Expressionsverhältnisses von Isozymvarianten, Aufrechterhaltung sensorischer Mechanismen zur Erkennung von Veränderungen) sowie durch die Vorhersagbarkeit und Zuverlässigkeit von Umweltsignalen begrenzt sein [ 58 ] ( siehe Hypothese der vorteilhaften Akklimatisierung ).

Süßwasserschnecken ( Physa virgata ) sind ein Beispiel dafür, wie phänotypische Plastizität sowohl adaptiv als auch maladaptiv sein kann . In Gegenwart eines Fressfeindes, des Gemeinen Sonnenbarsches (Physa virgata) , formen diese Schnecken ihr Gehäuse runder und reduzieren ihr Wachstum. Dadurch werden sie widerstandsfähiger gegen Druck und besser vor Fressfeinden geschützt. Allerdings können diese Schnecken die chemischen Signale von räuberischen und nicht-räuberischen Sonnenbarschen nicht unterscheiden. Daher reagieren sie unangemessen auf nicht-räuberische Sonnenbarsche, indem sie eine veränderte Gehäuseform entwickeln und ihr Wachstum reduzieren. Diese Veränderungen machen die Schnecken in Abwesenheit eines Fressfeindes anfällig für andere Fressfeinde und schränken ihre Fruchtbarkeit ein . Somit zeigen diese Süßwasserschnecken je nach Anwesenheit räuberischer Sonnenbarsche oder Abwesenheit entweder eine adaptive oder eine maladaptive Reaktion auf den Umweltreiz. [ 59 ] [ 60 ]

Angesichts der tiefgreifenden ökologischen Bedeutung der Temperatur und ihrer vorhersagbaren Variabilität über große räumliche und zeitliche Skalen hinweg wird angenommen, dass die Anpassung an thermische Schwankungen ein Schlüsselmechanismus für die phänotypische Plastizität von Organismen ist. [ 61 ] Das Ausmaß der thermischen Variation soll direkt proportional zur Plastizität sein, sodass Arten, die sich im warmen, konstanten Klima der Tropen entwickelt haben , eine geringere Plastizität aufweisen als solche, die in variablen gemäßigten Lebensräumen leben. Diese als „Klimavariabilitätshypothese“ bezeichnete Idee wurde durch mehrere Studien zur Plastizität entlang des Breitengrades bei Pflanzen und Tieren gestützt. [ 62 ] [ 63 ] Neuere Studien an Drosophila -Arten konnten jedoch kein klares Muster der Plastizität entlang des Breitengrads feststellen, was darauf hindeutet, dass diese Hypothese möglicherweise nicht für alle Taxa oder alle Merkmale gilt. [ 64 ] Einige Forscher schlagen vor, dass direkte Messungen der Umweltvariabilität, beispielsweise anhand von Niederschlag, bessere Prädiktoren für phänotypische Plastizität sind als der Breitengrad allein. [ 65 ]

Selektionsexperimente und experimentelle Evolutionsansätze haben gezeigt, dass Plastizität ein Merkmal ist, das sich sowohl unter direkter Selektion als auch als korrelierte Reaktion auf die Selektion der Durchschnittswerte bestimmter Merkmale entwickeln kann. [ 66 ]

Zeitliche Plastizität

Zeitliche Plastizität , auch bekannt als fein abgestufte Umweltanpassung [ 67 ], ist eine Form der phänotypischen Plastizität, die die phänotypische Veränderung von Organismen als Reaktion auf Umweltveränderungen im Laufe der Zeit beschreibt. Tiere können auf kurzfristige Umweltveränderungen mit physiologischen (reversiblen) und Verhaltensänderungen reagieren ; Pflanzen, die ortsgebunden sind, reagieren auf kurzfristige Umweltveränderungen mit physiologischen und entwicklungsbedingten (irreversiblen) Veränderungen [ 68 ] . Die zeitliche Dynamik der phänotypischen Plastizität ist jedoch komplexer als ursprünglich angenommen, da manche Organismen im Laufe ihres Lebens sowohl reversible als auch irreversible Veränderungen desselben Merkmals zeigen [ 69 ] . Die zeitliche Komponente plastischer Reaktionen selbst kann aufgrund evolutionärer Divergenz zwischen Arten variieren, was auf eine genetische Grundlage dieses Merkmals hindeutet [ 70 ] .

Zeitliche Plastizität findet über einen Zeitraum von Minuten, Tagen oder Jahreszeiten statt und zwar in Umgebungen, die innerhalb der Lebensspanne eines Individuums sowohl variabel als auch vorhersagbar sind. Zeitliche Plastizität gilt als adaptiv, wenn die phänotypische Reaktion zu einer erhöhten Fitness führt . [ 71 ]   Nicht-reversible phänotypische Veränderungen können bei metameren Organismen wie Pflanzen beobachtet werden, die von den Umweltbedingungen abhängen, unter denen sich die jeweilige Metamere entwickelt hat. [ 67 ] Unter bestimmten Umständen kann die frühe Exposition gegenüber spezifischen Stressoren beeinflussen, wie eine einzelne Pflanze auf zukünftige Umweltveränderungen reagieren kann ( Metaplastizität ). [ 72 ]

Plastizität und Klimawandel

Infolge menschlicher Aktivitäten werden in den nächsten 100 Jahren beispiellose Klimaveränderungen erwartet . [ 73 ] Phänotypische Plastizität ist ein Schlüsselmechanismus, mit dem Organismen sich an den Klimawandel anpassen können, da sie es ihnen ermöglicht, innerhalb ihrer Lebenszeit auf Veränderungen zu reagieren. [ 74 ] Dies ist besonders wichtig für Arten mit langen Generationszeiten, da evolutionäre Reaktionen durch natürliche Selektion möglicherweise nicht schnell genug Veränderungen bewirken, um die Auswirkungen eines wärmeren Klimas abzumildern.

Das nordamerikanische Rothörnchen ( Tamiasciurus hudsonicus ) hat in den letzten zehn Jahren einen Anstieg der Durchschnittstemperatur um fast 2 °C erlebt. Dieser Temperaturanstieg führte zu einem vermehrten Vorkommen von Weißfichtenzapfen, der Hauptnahrungsquelle für die Fortpflanzung im Winter und Frühjahr. Infolgedessen hat sich der durchschnittliche Geburtstermin dieser Art um 18 Tage vorverlegt. Das Nahrungsangebot hatte einen signifikanten Einfluss auf den Paarungstermin einzelner Weibchen, was auf eine hohe phänotypische Plastizität dieses Merkmals hindeutet. [ 75 ]

Siehe auch

Referenzen

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