Mistel

Mistel ist die gebräuchliche Bezeichnung für obligat halbparasitäre Pflanzen aus der Ordnung der Sandelholzartigen (Santalales) . Sie sind mit einem sogenannten Haustorium an ihren Wirtsbaum oder -strauch angeheftet und entziehen diesem dadurch Wasser und Nährstoffe. Es gibt Hunderte von Arten, die hauptsächlich in tropischen Regionen vorkommen.

Der Name Mistel bezog sich ursprünglich auf die Art Viscum album (Europäische Mistel, Familie Santalaceae , Ordnung Santalales); sie ist die einzige auf den Britischen Inseln und in weiten Teilen Europas heimische Art. Eine verwandte Art mit roten statt weißen Früchten, Viscum cruciatum , kommt in Südwestspanien und Südportugal sowie in Marokko, Nordafrika und im südlichen Afrika vor. ^{[ 1 ]} Auch in Australien gibt es eine Vielzahl von Arten. ^{[ 2 ]} Die Gattung Viscum ist in Nordamerika nicht heimisch , Viscum album wurde jedoch im Jahr 1900 in Nordkalifornien eingeführt. ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Die in Nordamerika heimische östliche Mistel, Phoradendron leucarpum , gehört zu einer eigenen Gattung innerhalb der Familie der Sandelholzgewächse (Santalaceae).

Die Europäische Mistel hat glattrandige, ovale, immergrüne Blätter, die paarweise am verholzten Stängel wachsen, und wachsartige, weiße Beeren , die in Büscheln von zwei bis sechs Beeren angeordnet sind. Die östliche Mistel Nordamerikas ähnelt ihr, hat aber kürzere, breitere Blätter und längere Büschel mit zehn oder mehr Beeren.

Im Laufe der Jahrhunderte wurde der Begriff Mistel erweitert und umfasst nun auch viele andere Arten parasitärer Pflanzen mit ähnlichen Lebensweisen, die in anderen Teilen der Welt vorkommen und in verschiedenen Gattungen und Familien klassifiziert werden, wie zum Beispiel die Misodendraceae Südamerikas und die hauptsächlich in der südlichen Hemisphäre vorkommenden tropischen Loranthaceae .

Das Wort „Mistel“ leitet sich von der älteren Form „Mistel“ ab, wobei das altenglische Wort „tān“ ( Zweig ) hinzugefügt wurde. „Mistel“ stammt aus dem Gemeingermanischen (vgl. Althochdeutsch „ mistil“ , Mittelhochdeutsch „ mistel“ , Altenglisch „ mistel“ , Altnordisch „ mistil “). ^{[ 5 ]} Die weitere Etymologie ist unsicher, könnte aber mit der germanischen Wurzel für „Maisch“ verwandt sein. ^{[ 6 ]}

Das Online Etymology Dictionary bietet eine ähnliche Theorie an und merkt an: „Die Veränderung der Endung … beruht möglicherweise auf einem Irrtum, dass das finale -n ein Pluralsuffix sei , nachdem tan als eigenständiges Wort außer Gebrauch geraten war. Oxford sieht darin jedoch eine natürliche Entwicklung im Westsächsischen, die auf der Betonung basiert .“ ^{[ 7 ]}

Parasitismus hat sich bei den Gefäßpflanzen mindestens zwölfmal unabhängig voneinander entwickelt. ^{[ 8 ]} Molekulare Daten zeigen, dass sich die Lebensweise an Misteln innerhalb der Santalales fünfmal unabhängig voneinander entwickelt hat – zuerst in den Misodendraceae , aber auch in den Loranthaceae und dreimal in den Santalaceae (in den ehemaligen Santalales-Familien Eremolepidaceae und Viscaceae sowie im Tribus Amphorogyneae). ^{[ 9 ]}

Die größte Familie der Misteln, die Loranthaceae , umfasst 73 Gattungen und mehr als 900 Arten. ^{[ 10 ]} In subtropischen und tropischen Klimazonen kommen deutlich mehr Mistelarten vor; Australien beherbergt 85 Arten, davon 71 in der Familie Loranthaceae und 14 in der Familie Santalaceae. ^{[ 11 ]}

Mistelarten wachsen auf einer Vielzahl von Wirtsbäumen , wobei einige von ihnen Nebenwirkungen wie Wachstumshemmung, Kümmerwuchs und den Verlust befallener äußerer Äste erleiden. Ein starker Befall kann die Wirtspflanze sogar abtöten. Viscum album parasitiert erfolgreich mehr als 200 Baum- und Straucharten.

Alle Mistelarten sind Halbparasiten , da sie während eines Teils ihres Lebenszyklus Photosynthese betreiben . Bei einigen Arten ist dieser Beitrag jedoch nahezu vernachlässigbar. Beispielsweise wachsen einige Arten, wie etwa Viscum minimum , die Sukkulenten , meist Arten der Familien Cactaceae oder Euphorbiaceae , parasitieren, größtenteils innerhalb der Wirtspflanze, wobei kaum mehr als Blüte und Frucht hervortreten. Sobald sie gekeimt und sich an das Kreislaufsystem des Wirts angeheftet haben, reduziert sich ihre Photosynthese so stark, dass sie vernachlässigbar wird. ^{[ 12 ]}

Die meisten Viscaceae besitzen immergrüne Blätter , die effektiv Photosynthese betreiben , und auch in ihren grünen, fleischigen Stängeln findet Photosynthese statt. Einige Arten, wie beispielsweise Viscum capense , sind an halbtrockene Bedingungen angepasst , und ihre Blätter sind rudimentäre Schuppen, die ohne genaue Untersuchung kaum sichtbar sind . Daher finden ihre Photosynthese und Transpiration ausschließlich in den Stängeln statt, wodurch ihr Wasserbedarf für den Wirt begrenzt wird, aber auch ihre Kohlendioxidaufnahme für die Photosynthese. Folglich ist ihr Beitrag zum Stoffwechsel des Wirts vernachlässigbar, und der inaktive Parasit kann mit zunehmendem Wachstum gelb oder goldgelb werden, da er die Photosynthese praktisch aufgegeben hat. ^{[ 12 ]}

Am anderen Ende des Spektrums finden sich Arten mit kräftigen, grünen Blättern. Diese Misteln betreiben nicht nur aktiv Photosynthese, sondern können bei starkem Befall ganze Äste des Wirtsbaums überwuchern, manchmal sogar die gesamte Baumkrone abtöten und durch eigenes Wachstum ersetzen. Bei einem solchen Baum beschränkt sich die Funktion des Wirtsbaums auf die reine Wasser- und Nährstoffversorgung sowie die Stützung des Stammes. Ein solcher Baum kann jahrelang als Viscum- Gesellschaft überleben; er ähnelt einer völlig unbekannten Art, sofern man ihn nicht genauer untersucht, da sein Laub keinem Baum gleicht. Ein Beispiel für eine Art mit diesem Verhalten ist Viscum continuum . ^{[ 12 ]}

Ein Mistelsamen keimt an einem Ast eines Wirtsbaums oder -strauchs und ist in seinen frühen Entwicklungsstadien unabhängig vom Wirt. Er besitzt üblicherweise zwei oder sogar vier Embryonen, von denen jeder ein Hypokotyl bildet . Dieses wächst unter dem Einfluss von Licht und Schwerkraft zur Rinde des Wirts und kann in einem Büschel eine Mistelpflanze bilden. Möglicherweise als Anpassung, um das Wachstum vom Licht weg zu lenken, verdunkelt der Klebstoff des Samens die Rinde. Sobald der Hypokotyl mit nur einem rudimentären Wurzelrest an seiner Spitze die Rinde berührt hat, dringt er in diese ein – ein Prozess, der ein Jahr oder länger dauern kann. In der Zwischenzeit ist die Pflanze auf ihre eigene Photosynthese angewiesen. Erst wenn sie das Leitgewebe des Wirts erreicht hat, beginnt sie, sich auf den Wirt zu verlassen. Später bildet sie ein Haustorium , das in das Wirtsgewebe eindringt und Wasser und Nährstoffe von der Wirtspflanze aufnimmt. ^{[ 12 ]}

Zu den mehr oder weniger obligat photosynthesebedürftigen Arten gehören die blattlose Quintrale, Tristerix aphyllus , die tief im Inneren des zuckertransportierenden Gewebes eines stacheligen Kaktus lebt und nur ihre röhrenförmigen roten Blüten zeigt, ^{[ 13 ]} sowie die Gattung Arceuthobium (Zwergmistel; Santalaceae), die eine reduzierte Photosynthese aufweist; als ausgewachsene Pflanze produziert sie nur einen kleinen Teil der benötigten Zucker durch eigene Photosynthese, als Sämling hingegen betreibt sie aktiv Photosynthese, bis eine Verbindung zum Wirt hergestellt ist.

Einige Arten der größten Familie, Loranthaceae, haben kleine, insektenbestäubte Blüten (wie bei Santalaceae), andere hingegen haben spektakulär auffällige, große, vogelbestäubte Blüten.

Die meisten Mistelsamen werden von Vögeln verbreitet, die die „Samen“ (eigentlich Steinfrüchte ) fressen. Von den vielen Vogelarten, die sich von Misteln ernähren, ist die Misteldrossel in Europa die bekannteste, der Seidenschnäpper im Südwesten Nordamerikas und die Blütenpicker der Gattung Dicaeum in Asien und Australien. Je nach Mistel- und Vogelart werden die Samen aus dem Kropf hochgewürgt, mit dem Kot ausgeschieden oder bleiben am Schnabel kleben, sodass der Vogel sie an einem Ast abstreifen muss. Die Samen sind von einer klebrigen Substanz namens Viscin überzogen . Ein Teil des Viscins bleibt am Samen haften, und wenn dieser mit einem Stängel in Berührung kommt, haftet er fest. Das Viscin härtet schnell aus und verbindet den Samen fest mit seinem zukünftigen Wirt, wo er keimt und sein Haustorium die gesunde Rinde durchdringt. ^{[ 14 ]}

Spezialisierte Mistelfresser haben Anpassungen entwickelt, die den Fressprozess beschleunigen. Manche Vögel befördern die Samen so schnell durch ihren ungewöhnlich geformten Verdauungstrakt, dass die Ausscheidung der Samen Teil ihrer Fressroutine ist. Andere haben spezielle Fressmuster entwickelt: Der Vogel packt die Frucht mit dem Schnabel und drückt den klebrigen Samen zur Seite. Der Samen bleibt am Schnabel haften, wird vom Vogel am Ast abgestreift und frisst den Rest der Frucht. ^{[ 15 ]} Ein Beispiel für einen Vogel mit dieser angepassten Methode ist die Mönchsgrasmücke ( Sylvia atricapilla ). ^{[ 16 ]}

Biochemisch gesehen ist Viscin ein komplexes Klebstoffgemisch, das Cellulosestränge und Mucopolysaccharide enthält . ^{[ 17 ]}

Sobald sich eine Mistelpflanze auf ihrem Wirt etabliert hat, lässt sich in der Regel ein wertvoller Zweig durch Beschneiden und sorgfältiges Entfernen des vom Haustorium befallenen Holzes retten , sofern der Befall frühzeitig erkannt wird. Einige Mistelarten können sich regenerieren, wenn beim Beschneiden Haustorien im Holz verbleiben. ^{[ 18 ] [ 19 ]}

Es gibt 1500 Mistelarten, die sich hinsichtlich ihrer Giftigkeit für den Menschen stark unterscheiden; die Europäische Mistel ( Viscum album ) ist giftiger als die Amerikanische Mistel ( Phoradendron serotinum ). ^{[ 20 ] [ 21 ]}

Die wichtigsten toxischen Verbindungen der Amerikanischen Mistel sind Phoratoxine (in Phoradendron ). Zu ihren Wirkungen können verschwommenes Sehen , Durchfall , Übelkeit und Erbrechen gehören , obwohl diese selten auftreten. ^{[ 21 ]} Ihr Hauptwirkungsmechanismus besteht in der Zerstörung von Zellmembranen, was bei hohen Konzentrationen zur Lyse und zum Zelltod führt. ^{[ 22 ]}

In der Europäischen Mistel ( Viscum ) ist Viscumin das gefährlichere aktive Toxin. Es hemmt irreversibel die ribosomale Proteinsynthese in den Zellen, was zum Tod der betroffenen Zellen und kurzfristig zu Gewebeschäden im Expositionsbereich durch massenhaftes Zellsterben führt. Je nach Expositionsgrad besteht die Möglichkeit von Organversagen und Tod. Frühsymptome hängen hauptsächlich vom Expositionsweg ab, da die ersten Zellen, die mit Viscumin in Kontakt kommen (und somit als erste deren Proteinsynthese deaktiviert wird), als erste absterben. Die toxische Wirkung beruht auf demselben Mechanismus wie bei Ricin und anderen ribosomeninaktivierenden Proteinen , jedoch dringt Viscumin über einen anderen Mechanismus in die Zellen ein und ist selbst für kultivierte, Ricin-resistente Zellen toxisch. ^{[ 23 ] [ 24 ]}

Mistel wurde in der Vergangenheit in der Medizin aufgrund ihrer vermeintlichen Wirksamkeit bei der Behandlung von Arthritis , Bluthochdruck , Epilepsie und Unfruchtbarkeit eingesetzt . ^{[ 25 ]}

Misteln gelten oft als Schädlinge, die Bäume schädigen und natürliche Lebensräume entwerten. Einige Arten wurden jedoch kürzlich als ökologische Schlüsselarten anerkannt – Organismen, die einen überproportional großen Einfluss auf ihr Ökosystem ausüben. ^{[ 26 ]} Zahlreiche Tiere sind auf Misteln als Nahrungsquelle angewiesen. Sie fressen die Blätter und jungen Triebe, übertragen Pollen zwischen den Pflanzen und verbreiten die klebrigen Samen. In Westnordamerika werden die saftigen Beeren von Vögeln (insbesondere dem Seidenschnäpper ) gefressen und verbreitet, während der Mistelvogel in Australien ein ähnliches Verhalten zeigt. Werden die Früchte mitgefressen, passieren einige Samen unbeschadet den Verdauungstrakt und werden in extrem klebrigem Kot ausgeschieden, den der Vogel an Ästen hinterlässt. Dort können einige Samen lange genug haften bleiben, um zu keimen. Mit zunehmendem Alter entwickeln die Pflanzen dichte, verzweigte Stängel, die ihnen den volkstümlichen Namen „Hexenbesen“ eingebracht haben.

Die dichten, immergrünen Hexenbesen, die von Zwergmisteln ( Arceuthobium -Arten) im westlichen Nordamerika gebildet werden, bieten auch hervorragende Schlaf- und Nistplätze für den Fleckenkauz und den Marmelalk . In Australien nisten der Diamant-Feuerschwanz und der Bunthonigfresser nachweislich in verschiedenen Mistelarten.

Eine Studie über Misteln in Wacholderbeständen kam zu dem Schluss, dass in Beständen mit Misteln mehr Wacholderbeeren keimen, da die Misteln beerenfressende Vögel anlocken, die auch Wacholderbeeren fressen. ^{[ 27 ]}

Die Mistel spielt in verschiedenen Kulturen eine Rolle. In heidnischen Kulturen galten die weißen Beeren als Symbole männlicher Fruchtbarkeit , da die Samen an Samen erinnerten . ^{[ 28 ]} Insbesondere die Kelten sahen in der Mistel den Samen des Taranis , während die alten Griechen sie als „Eichensperma“ bezeichneten. ^{[ 29 ] [ 30 ]} Auch in der römischen Mythologie nutzte der Held Aeneas die Mistel , um in die Unterwelt zu gelangen. ^{[ 31 ] [ 32 ]}

Die Mistel spielte möglicherweise in der druidischen Mythologie im Ritual von Eiche und Mistel eine wichtige Rolle, obwohl Plinius der Ältere als einziger antiker Autor die Verwendung der Mistel in dieser Zeremonie erwähnte . Funde aus Moorleichen deuten darauf hin, dass die keltische Verwendung der Mistel eher medizinischer als ritueller Natur war. ^{[ 33 ]} Es ist möglich, dass die Mistel ursprünglich mit Menschenopfern in Verbindung gebracht wurde und erst nach dem Verbot von Menschenopfern durch die Römer mit dem weißen Stier assoziiert wurde. ^{[ 34 ]}

Die Römer verbanden die Mistel mit Frieden, Liebe und Verständnis und hängten sie über Türrahmen, um das Haus zu schützen. ^{[ 35 ]}

Mit Beginn des christlichen Zeitalters wurde die Mistel in der westlichen Welt mit Weihnachten in Verbindung gebracht . Sie galt als Dekoration, unter der sich Liebende küssen sollten , und sollte vor Hexen und Dämonen schützen . ^{[ 36 ]} Auch im Mittelalter wurde die Mistel weiterhin mit Fruchtbarkeit und Vitalität assoziiert und war im 18. Jahrhundert weltweit in die Weihnachtsbräuche integriert. Der Brauch, sich unter dem Mistelzweig zu küssen, war im England des späten 18. Jahrhunderts unter Bediensteten verbreitet. ^{[ 37 ] [ 38 ]}

Die Bedienstetenklasse des viktorianischen Englands gilt als Bewahrerin dieser Tradition. ^{[ 39 ]} Der Brauch besagte, dass ein Mann jede Frau küssen durfte, die unter einem Mistelzweig stand, und dass Unglück jede Frau treffen würde, die den Kuss ablehnte. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Eine Variante des Brauchs sah vor, dass mit jedem Kuss eine Beere vom Mistelzweig gepflückt werden musste und das Küssen erst aufhören durfte, wenn alle Beeren entfernt waren. ^{[ 39 ] [ 41 ]}

Mindestens seit Mitte des 19. Jahrhunderts bezeichnen karibische Kräuterkundige afrikanischer Abstammung die Mistel als „Götterbusch“. ^{[ 42 ]}

In Nepal werden verschiedene Mistelarten für eine Reihe medizinischer Zwecke verwendet, insbesondere zur Behandlung von Knochenbrüchen. ^{[ 43 ]}

Die Mistel ist die Blumensymbolik des US-Bundesstaates Oklahoma und die Blume der britischen Grafschaft Herefordshire . Jedes Jahr findet in der britischen Stadt Tenbury Wells ein Mistelfest statt, bei dem eine „Mistelkönigin“ gekrönt wird. ^{[ 35 ]}

• Hexenbesen ist ein Auswuchs des eigenen Gewebes der Wirtspflanze und kein Parasit an sich.
• Festliche Ökologie
• Küssbaum
• Viscum-Album
• Baldr

• Zusammenhang mit parasitären Pflanzen. Siehe die Familien Misodendraceae, Loranthaceae, Santalaceae und Viscaceae.
• Einführung in parasitäre Blütenpflanzen von Nickrent & Musselman
• Bilder von Phoradendron serotinum auf bioimages.vanderbilt.edu (Archiviert am 15.01.2009 im Internet Archive) .
• Wissenschaftliche Studien, Forschung und klinische Studien zur Mistelbehandlung bei Krebs ( Archiviert am 08.10.2007 im Internet Archive) .
• Schmückt die Hallen mit wilder, herrlicher Mistel, Landwirtschaftsministerium von West Virginia
• „Mistelzweig“  . Encyclopædia Britannica . Band 16 (9. Aufl.). 1883.
• „Mistelzweig“  . Das Nachschlagewerk für neue Studenten  . 1914.
• ANBG: Mistel. Abgerufen am 22. Januar 2018.