Pinus elliottii

Pinus elliottii , allgemein bekannt als Sumpfkiefer [ ^{2 ] [ 3 ],} ist ein Nadelbaum , ^der im Südosten der Vereinigten Staaten heimisch ist . Die Sumpfkiefer verdankt ihren Namen den sumpfigen, mit Bäumen und Sträuchern bewachsenen Gebieten, die ihren Lebensraum bilden. Weitere gebräuchliche Namen sind Sumpfkiefer, Gelbe Sumpfkiefer und Südflorida-Kiefer. ^{[ 3 ]} Es gibt zwei Varietäten der Sumpfkiefer: P. e. var. elliottii und P. e. var. densa . Historisch gesehen war die Sumpfkiefer ein wichtiges Nutzholz für Schiffsausrüstung, Terpentin und Harz . ^{[ 3 ]} Das Holz der Sumpfkiefer ist für seine ungewöhnlich hohe Festigkeit bekannt, insbesondere für eine Kiefer. Es übertrifft viele Harthölzer und ist sogar mit sehr dichten Hölzern wie Schwarzem Eisenholz vergleichbar .

Dieser Baum wächst schnell, erreicht aber für eine Kiefer keine sehr hohe Lebensdauer (bis zu 200 Jahre). Er wird 18–30 m hoch und hat einen Stammdurchmesser von 0,6–0,8 m. Die Nadeln sind sehr schmal, stehen in Zweier- oder Dreiergruppen und sind 18–24 cm lang. Die Zapfen sind glänzend rotbraun, 5–15 cm lang und besitzen an jeder Schuppe einen kurzen (2–3 mm), dicken Stachel. Er ist bekannt für seine kegelförmige Gestalt und seine für eine Kiefer ungewöhnlich hohe Festigkeit. Das Holz der Sumpfkiefer weist eine durchschnittliche Druckfestigkeit von 8.140 lb/in² ⁽ 56,1 MPa) auf und übertrifft damit viele Harthölzer wie die Weißesche (7.410 lb/in² ⁾ und den Schwarzahorn (6.680 lb/in² ⁾ . Es ist zwar nicht so fest wie das Schwarze Eisenholz (9.940 lb/in² ⁾ , aber da seine durchschnittliche Dichte weniger als halb so hoch ist wie die des Eisenholzes, weist die Sumpfkiefer ein deutlich besseres Verhältnis von Festigkeit zu Gewicht auf. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]}

Sie lässt sich von der verwandten Loblolly-Kiefer ( P. taeda ) durch die etwas längeren, glänzenderen Nadeln und die größeren rotbraunen Zapfen unterscheiden und von der Langnadelkiefer ( P. palustris ) durch die kürzeren, schlankeren Nadeln und die kleineren Zapfen mit weniger breiten Schuppen.

Es werden zwei Varietäten von P. elliottii beschrieben, doch neuere genetische Untersuchungen deuten darauf hin, dass diese Varietäten möglicherweise nicht enger miteinander verwandt sind als mit anderen Kiefernarten im Südosten der USA. Sollte dies der Fall sein, wäre eine Neuklassifizierung dieser Varietäten als separate Arten gerechtfertigt. ^{[ 8 ]} P. elliottii kann mit P. taeda , der Sand-Kiefer ( Pinus clausa ) und P. palustris hybridisieren . ^{[ 9 ]}

Die beiden allgemein anerkannten Varianten sind folgende:

• P. e. var. elliottii (typische Sumpfkiefer) kommt von South Carolina bis Louisiana und südlich bis Zentralflorida vor . Ihre Blätter wachsen in Büscheln, Zweier- und Dreiergruppen, meist in Dreiergruppen, und die Zapfen sind größer, 7–15 cm lang .
• Die Südflorida-Kiefer (Pinus e. var. densa , auch Dade-County-Kiefer genannt) kommt in den Kiefernwäldern Südfloridas und der Florida Keys , einschließlich der Everglades , vor . ^{[ 10 ] [ 11 ]} Die Nadeln stehen fast ausschließlich paarweise und sind länger. Die Zapfen sind kleiner (5–12 cm), das Holz ist dichter und die Pfahlwurzel dicker. ^{[ 9 ]} Im Gegensatz zur typischen Südflorida-Kiefer durchlaufen Sämlinge derSüdflorida - Kiefer ein „Grasstadium“, ähnlich der Langnadelkiefer.Da die Südflorida-Kiefer nicht frosthart ist, beschränkt sich ihr Verbreitungsgebiet auf Südflorida. ^{[ 12 ]}

Von der Sumpfkiefer dominierte Pflanzengemeinschaften werden als „Slash-Pine-Wälder“ bezeichnet. Die Sumpfkiefer kommt vorwiegend in Florida und Georgia vor und erstreckt sich von South Carolina westwärts bis ins südöstliche Louisiana und südwärts bis zu den Florida Keys. ^{[ 13 ]} Sie ist in Osttexas weit verbreitet, wo sie 1926 erstmals im E.O. Siecke State Forest angepflanzt wurde. ^{[ 14 ]} Ihr natürlicher Lebensraum sind sandige subtropische Küstenwälder und feuchte Flachwälder . ^{[ 8 ]} Die Sumpfkiefer gedeiht im Allgemeinen besser in warmen, feuchten Gebieten mit einer durchschnittlichen Jahrestemperatur von über 17 °C, wobei die Temperaturspanne zwischen −18 und 41 °C liegen kann. ^{[ 3 ]} Faktoren wie Konkurrenz, Feuer und Niederschlag können die natürliche Verbreitung dieser Bäume einschränken. Sumpfkiefern können auf verschiedenen Böden wachsen, doch Kiefernbestände in der Nähe von Gewässern wie Sümpfen und Teichen gedeihen aufgrund der höheren Bodenfeuchtigkeit und des besseren Schutzes der Sämlinge vor Waldbränden besser. ^{[ 3 ]} Diese Wälder werden seit Beginn des 20. Jahrhunderts durch kontrollierte Brände bewirtschaftet . ^{[ 15 ]} Im ersten Jahr ist *P. elliottii* besonders anfällig für durch Feuer verursachte Sämlingssterblichkeit. *P. e. var. densa* ist feuerresistenter als *P. e. var. elliottii* , da sie eine dickere Rinde besitzt. ^{[ 3 ]}

Feuer ist seit Langem ein wichtiges Element in den Wäldern des Südostens der USA. Die Ureinwohner Nordamerikas brannten Land ab, um das Graswachstum für die Weideflächen zu verbessern und die Sicht für die Jagd zu erhöhen. ^{[ 15 ]} Mit der Ankunft europäischer Siedler in der Neuen Welt wurden neue Krankheiten eingeschleppt, die die indigene Bevölkerung stark dezimierten. Im Laufe der Zeit, bedingt durch das Ausbleiben regelmäßiger Brände, verwandelten sich große Teile des offenen Landes im Süden wieder in Wald. ^{[ 15 ]} Die Abholzung im Südosten nahm zu, was zu Spannungen zwischen den Holzfällern und den lokalen Bauern führte. Die Holzfäller wollten die Brände fortsetzen, die Bauern hingegen befürchteten Auswirkungen auf die Viehweide und die Terpentinproduktion . ^{[ 15 ]} Die Brandbekämpfung ist seit Langem ein kontroverses Thema. In den 1940er Jahren förderte die Smokey-Bear- Kampagne zur Verhinderung von Waldbränden einen Wandel hin zur Brandbekämpfung. In der Folge wurden viele dieser vom Feuer abhängigen Ökosysteme zunehmend von schattentoleranteren Baumarten (Laubhölzern) dominiert. ^{[ 16 ]} Trotz zahlreicher Berichte des US Forest Service über die Vorteile von Feuer für die Futterproduktion, die Kiefernverjüngung, die Bekämpfung von Baumkrankheiten und die Verringerung des Risikos von Waldbränden, gewann das kontrollierte Abbrennen erst in den 1950er und 1960er Jahren wieder an Bedeutung.

Ohne regelmäßige Brände in Kiefernwäldern kann sich das Ökosystem im Laufe der Zeit verändern. Beispielsweise können sich Kiefernwälder im nördlichen Verbreitungsgebiet von feuchten Flachwäldern ^{[ 17 ]} zu dichteren Mischwäldern mit Bäumen wie Eichen , Hickory und Südlicher Magnolie entwickeln ^{[ 18 ]} . In Südflorida können sich Kiefernfelsen in eine von Sträuchern und invasiven Pflanzen dominierte Felseninsel verwandeln. Invasive Arten stellen im Süden ein großes Problem für das Ökosystemmanagement dar. Viele Kiefern und einheimische Pflanzen sind an Feuer angepasst, d. h. sie benötigen Feuer, um ihre Zapfen zu öffnen, Samen keimen zu lassen und andere Stoffwechselprozesse in Gang zu setzen. Feuer kann eine effektive Bekämpfungsstrategie gegen invasive Arten sein, da viele invasive Pflanzen nicht an Feuer angepasst sind. Daher kann Feuer die Mutterpflanze abtöten oder die Keimfähigkeit der Samen verringern. Kontrollierte Brände werden auch eingesetzt, um die Belastung durch Krankheitserreger in einem Ökosystem zu reduzieren. Feuer kann beispielsweise Schädlingspopulationen oder ruhende Pilzsporen, die junge Sämlinge infizieren könnten, vernichten. Brände geringer Intensität können zudem Platz im Unterholz schaffen und Nährstoffschübe ^{[ 19 ]} liefern , die der Unterholzvegetation zugutekommen.

Feuer wird auch eingesetzt, um die Ansammlung von leicht entzündlichem Material wie Gräsern und Sträuchern unter dem Kronendach zu verhindern, das bei einem Waldbrand leicht Feuer fangen könnte. Die meisten kontrollierten Brände werden etwa alle zwei bis fünf Jahre durchgeführt, wodurch sich das Ökosystem nach dem Brand regenerieren kann. ^{[ 20 ]} Ein Großteil des Kiefernwald-Ökosystems in Südflorida ist stark fragmentiert und wurde aufgrund der Nähe zu Gebäuden bisher nicht abgebrannt. ^{[ 18 ]} Risiken wie Rauch, Luftverschmutzung und Feinstaubbelastung in der Umwelt stellen Sicherheitsrisiken für kontrollierte Brände in der Nähe von Wohnhäusern und Gewerbebetrieben dar.

Ab Ende der 1950er Jahre führte das Auftreten des Fusiformrostes an Kiefernarten im Südosten der USA, darunter Sumpf-Kiefer, Loblolly-Kiefer und Langnadelkiefer, zu massivem Baumsterben in der Kiefernindustrie. ^{[ 12 ]} Dieser obligat parasitäre Erreger ist dafür bekannt, junge Bäume in neu angepflanzten Gebieten innerhalb der ersten Wachstumsjahre zu infizieren. Da die Kiefernindustrie zum Zeitpunkt dieses ersten Ausbruchs noch relativ jung war, kam es in vielen neu angepflanzten Wäldern zu großflächigem Baumsterben, weil die Bäume noch nicht alt genug waren, um gegen die Krankheit resistent zu sein, oder noch nicht geerntet wurden. ^{[ 12 ]} Insbesondere Floridas Kiefernindustrie erlebte einen Boom mit einem Anstieg der Plantagenfläche von 291.000 Acres (118.000 ha) im Jahr 1952 auf über 5,59 Millionen Acres (2.260.000 ha) im Jahr 1990. Aufgrund des komplexen Lebenszyklus von Cronaritum quercuum f. sp. Trotz der Bekämpfung des Pilzes *fusiforme* , dem Erreger des Fusiformrostes, reichten die Managementstrategien des Beschneidens befallener Triebe, der Reduzierung der Düngung und des Verwerfens infizierten Saatguts nicht aus, um jährliche Verluste in Millionenhöhe zu verhindern. ^{[ 12 ] [ 21 ]}

Rostpilze sind aufgrund ihrer komplexen Vermehrungszyklen schwer zu bekämpfen. C. querecuum f. sp. fusiforme ist heteroezisch , benötigt also zwei verschiedene Wirtspflanzen zur Vermehrung und ist makrozyklisch, d. h., er durchläuft alle fünf für Rostinfektionen typischen Sporenstadien: Basidiosporen , Teliosporen , Urediniosporen , Aeciosporen und Spermatien. Eichen sind der Sekundärwirt dieses Erregers. ^{[ 22 ]} Die primären Infektionsquellen auf Kiefern sind Basidiosporen , die die Kiefernnadeln zwischen März und Mai infizieren. ^{[ 23 ]} Die Basidiosporen keimen und wachsen in die Stämme des Baumes hinein, wo der Pilz 4–6 Monate im Holz überwintern kann. Im Herbst bilden sich die Spermatien und befruchten im folgenden Frühjahr die Aeciosporen. Die Aeciosporen werden von der Kiefer freigesetzt und sind die primären Infektionsquellen, die die Eichen in der folgenden Vegetationsperiode infizieren. Aceiosporen wachsen durch die Eichenblätter und bilden auf deren Unterseite Urediniosporen. Diese Urediniosporen können sich klonal und asexuell vermehren und als Sekundärinokulum weitere Eichen infizieren. Innerhalb von zwei Wochen nach der primären Urediniosporen -Inokulation auf der Eiche bilden sich Teliosporen , die zu Basidiosporen keimen. Diese infizieren Kiefern und vollenden so den Lebenszyklus des Rostpilzes. Symptome an der Kiefer sind Gallenbildung, Stammschwellungen, Krebsgeschwüre, Buschwuchs und Triebsterben. ^{[ 21 ] [ 23 ]} Die Krebsgeschwüre am Stamm ermöglichen es sekundären Pilzinfektionen oder anderen Schädlingen, leicht in die Bäume einzudringen. ^{[ 23 ]}

Das Verständnis der Klimabedingungen, die zu Rostausbrüchen führen können, ist ein wichtiger Bestandteil von Bekämpfungsstrategien, war aber in den ersten Jahrzehnten dieser Epidemie nicht ausreichend erforscht. ^{[ 12 ]} Neuere Erkenntnisse zeigen, dass bestimmte Wettermuster wie hohe Luftfeuchtigkeit, nasse Kiefernnadeln und Temperaturen um 15–29 °C über einen Zeitraum von etwa 18 Tagen die Ausbreitung von Basiodiosporen und damit den Schweregrad der Krankheit erhöhen können. ^{[ 23 ]}

Es gibt viele Möglichkeiten, die Gefährdung durch Fusiformrost zu reduzieren. Der erste Schritt besteht darin, zu verstehen, warum Fusiformrost unter bestimmten Umständen häufiger auftritt als unter anderen. Obwohl neuere genetische Arbeiten von Baumschulen dazu beigetragen haben, dass die Loblolly- und die Sumpf-Kiefer resistenter gegen Fusiformrost geworden sind ^{[ 12 ]} , können oder wollen sich Waldbesitzer die gentechnisch veränderten Setzlinge nicht immer leisten. Daher gibt es einige Möglichkeiten, das Risiko eines Fusiformrostbefalls zu verringern. Der erste Schritt ist die Reduzierung der Bodenvorbereitungsmaßnahmen zur Anpflanzung des Bestandes ^{[ 24 ]} . Diese Maßnahmen sind zwar erwünscht, führen aber zu einem beschleunigten Wachstum der Kiefern. Dadurch wird die äußere Rindenschicht dünn genug, um vom Fusiformrost befallen zu werden, und betrifft häufig den Hauptstamm. ^{[ 25 ]} Wenn die Loblolly-Kiefer etwa acht Jahre alt ist, kann man mehr Dünger und forstwirtschaftliche Maßnahmen einsetzen, da der Fusiformrost zu diesem Zeitpunkt den Stamm weniger wahrscheinlich befällt. Da Eichen als Zwischenwirt für den Fusiformrost dienen und dort drei seiner Sporenlebenszyklen durchlaufen, ist es ratsam, alle Laubbäume in der Nähe des Loblolly-Kiefernbestands zu entfernen. ^{[ 25 ]} Dies kann schwierig sein, da Eichen auch für die Wirtschaft und die Umwelt im Südosten der USA von Bedeutung sind. Durch die Entfernung der Eichen wird der Erreger jedoch in eine Sackgasse geführt. In einer älteren Loblolly-Kiefernplantage können die Bäume bedenkenlos in der Fruchtfolge belassen werden, solange der Stamm nicht befallen ist.

Der durch den Pilz Fusarium circinatum (früher Fusarium moniliforme var. subglutinans ) verursachte, monozyklische Kiefernkrebs ^{[ 26 , 23 ]} wurde erstmals 1946 von Hepting und Roth beschrieben. Nach der Erstbeschreibung trat die Krankheit bis in die 1970er Jahre nur in geringem Ausmaß auf. Dann führte eine massive Epidemie des Kiefernkrebses zu einem massenhaften Baumsterben in Florida-Kiefern ^{[23 ] . Einige} Hypothesen gehen davon aus, dass der Erreger ursprünglich aus Mexiko stammt , nach Florida eingeschleppt und später durch infiziertes Saatgut nach Kalifornien verbreitet wurde . Der Erreger wurde zwar in Mexiko nachgewiesen, doch die hohe Diversität des Pilzes und die geringe Baumsterblichkeit durch die Krankheit deuten darauf hin, dass sich der Erreger möglicherweise in Mexiko mitentwickelt hat, bevor er in andere Teile der Welt gelangte ^{[ 27 ]} . Viele Berichte beschreiben den Erreger als endemisch für Florida ^{[ 28 ]} , vermutlich weil die Krankheit dort schon lange existiert und die Population dadurch vielfältiger geworden ist. ^{[ 29 ]} Bis 1974 war über die Hälfte der Sumpfkiefern in Florida mit Fusarium circinatum infiziert . ^{[ 30 ]} In Gebieten, in denen der Erreger neu eingeschleppt wurde, ist die Pilzpopulation überwiegend klonal, da weniger Paarungstypen innerhalb der Population vorhanden sind, ^{[ 29 ]} wodurch die sexuelle Fortpflanzung geringer ausfallen kann. ^{[ 27 ]} Der Kiefernrindenkrebs befällt nahezu alle Kiefernarten, darunter die Langnadelkiefer, die Kurznadelkiefer und die Weymouth-Kiefer .

Diese Krankheit stellt weiterhin ein Problem in Baumschulen dar und wurde auch in anderen Ländern beobachtet. ^{[ 27 ]} Ein Hauptproblem in Florida ist, dass die künstliche Wiederaufforstung von Kiefern möglicherweise zu einem hohen Krankheitsvorkommen beiträgt. ^{[ 26 ]} Die Krankheit kann durch Samen und Sporen übertragen werden, benötigt aber offene Wunden, um den Baum zu infizieren, beispielsweise durch Insektenschäden, mechanische Beschädigungen, Hagel- oder Witterungsschäden usw. ^{[ 29 ]}

Zu den Hauptsymptomen zählen Nadelchlorose und Rötung der Triebe (sogenanntes „Flagging“), die später absterben. ^{[ 23 ] [ 30 ] [ 26 ] [ 27 ]} An den Stämmen bilden sich Krebsgeschwüre oder Läsionen, die die Rinde gelb oder dunkelbraun verfärben und Harzaustritt verursachen können. Die Stämme können absterben und in den harzgetränkten Läsionen kristallisieren . Harz wird in Pflanzen im Allgemeinen zum Schutz vor Krankheitserregern gebildet. Manchmal stirbt das Gewebe oberhalb des Krebsgeschwürs ab, was zu einer Ringelung des Stammes führt. ^{[ 26 ]} Der Schweregrad der Krankheit hängt von den Witterungsbedingungen ab und kann Feuchtigkeit, Insektenfraß oder Hagel zur Infektion der Bäume erfordern. Einige Insekten wie Borkenkäfer , Schaumzikaden , Rüsselkäfer , ^{[ 28 ]} Kieferntriebwickler und Nadelmücken können die Krankheit in den Baum übertragen. ^{[ 3 ] [ 23 ] [ 30 ]} F. circinatum wurde zur Impfung von P. e. var. densa- Bäumen verwendet , um die Harzproduktion für die Extraktion zu erhöhen, aber dieser Ansatz war ineffektiv. ^{[ 30 ]}

Die Pilzart Thozetella pinicola wurde 2009 auf dem Laubstreu von Pinus elliottii Engelm. in Hongkong gefunden. ^{[ 31 ]}

Dieser Baum wird häufig in Baumplantagen angebaut . Er findet auch im Gartenbau Verwendung . Er ist winterhart in den USDA-Klimazonen 7a-11. ^{[ 32 ]}

• Südliche Gelbkiefer

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