Schwefel wird von allen Organismen verstoffwechselt , von Bakterien und Archaeen bis hin zu Pflanzen und Tieren . Schwefel kann Oxidationsstufen von −2 bis +6 aufweisen und wird von einer Vielzahl von Organismen reduziert oder oxidiert . [ 1 ] Das Element ist Bestandteil von Proteinen , Sulfatestern von Polysacchariden , Steroiden , Phenolen und schwefelhaltigen Coenzymen . [ 2 ]

Oxidation

Reduzierte Schwefelverbindungen werden von den meisten Organismen, einschließlich höherer Tiere und Pflanzen, oxidiert. [ 2 ] Einige Organismen können aus der Schwefeloxidation Energie gewinnen (d. h. ATP produzieren), und sie kann für manche lithotrophe Bakterien und Archaeen die einzige Energiequelle darstellen. [ 3 ] Schwefeloxidierer nutzen Enzyme wie Sulfid:Chinon-Reduktase , Schwefeldioxygenase und Sulfitoxidase, um Schwefelverbindungen zu Sulfat zu oxidieren .

Schwefeloxidierende Mikroorganismen

Reduzierte Schwefelverbindungen wie Schwefelwasserstoff , elementarer Schwefel, Sulfit , Thiosulfat und verschiedene Polythionate (z. B. Tetrathionat ) werden von chemotrophen, phototrophen und mixotrophen Bakterien zur Energiegewinnung oxidiert. [ 1 ] Einige chemosynthetische Archaeen nutzen Schwefelwasserstoff als Energiequelle zur Kohlenstofffixierung und produzieren dabei Zucker.

Chemotrophe schwefeloxidierende Bakterien

Um ein ausreichendes Redoxpotential zu erreichen, verwenden Mikroorganismen, die Schwefel als Elektronendonator nutzen, häufig Sauerstoff oder Nitrat als terminale Elektronenakzeptoren. [ 4 ] Vertreter der chemotrophen Gattung Acidithiobacillus können eine Vielzahl reduzierter Schwefelverbindungen oxidieren, sind aber auf saure Umgebungen beschränkt. [ 5 ] Chemotrophe Organismen, die durch Chemosynthese Zucker produzieren können, bilden die Basis mancher Nahrungsketten . Solche Nahrungsketten haben sich in Abwesenheit von Sonnenlicht an hydrothermalen Quellen gebildet , die Schwefelwasserstoff und Kohlendioxid emittieren .

phototrophe schwefeloxidierende Bakterien

Mikrobieller Schwefelkreislauf

Einige Bakterien nutzen Lichtenergie, um die Schwefeloxidation mit der Kohlendioxidfixierung (CO₂) für ihr Wachstum zu koppeln . Diese lassen sich in zwei Hauptgruppen einteilen: grüne Schwefelbakterien (GSB) und purpurne Schwefelbakterien (PSB). [ 6 ] Einige Cyanobakterien können jedoch auch Schwefelwasserstoff als Elektronendonator während der anoxygenen Photosynthese nutzen . [ 7 ] Alle PSB gehören zur Klasse der Gammaproteobakterien und sind in zwei Familien vertreten: Chromatiaceae und Ectothiorhodospiraceae . Typischerweise reichern sich Schwefelkügelchen intrazellulär in Chromatiaceae und extrazellulär in Ectothiorhodospiraceae an , was ein Unterscheidungsmerkmal zwischen diesen beiden PSB-Gruppen darstellt. [ 8 ] GSB gehören zur Familie der Chlorobiaceae und oxidieren im Allgemeinen Sulfid oder elementaren Schwefel, einige Vertreter können jedoch auch Thiosulfat verwerten. [ 9 ]

Reduktion

Schwefelreduktion findet in Pflanzen, Pilzen und vielen Bakterien statt. [ 10 ] Sulfat kann als Elektronenakzeptor in der anaeroben Atmung dienen und zur Bildung organischer Verbindungen reduziert werden . Sulfatreduzierende Bakterien reduzieren Sulfat und andere oxidierte Schwefelverbindungen wie Sulfit, Thiosulfat und elementaren Schwefel zu Sulfid .

Dissimilatorische Schwefelreduktion

Einige Mikroorganismen können Sulfat und elementaren Schwefel zur Energiegewinnung reduzieren, indem sie die Schwefelreduktion mit der Oxidation von molekularem Wasserstoff oder organischen Verbindungen wie Acetat in der anaeroben Atmung koppeln . [ 11 ] Dabei entsteht typischerweise Schwefelwasserstoff als Nebenprodukt, der als Elektronendonator in der Schwefeloxidation dienen kann. [ 11 ] Die Sulfatreduktion durch sulfatreduzierende Bakterien ist dissimilatorisch; der Zweck der Sulfatreduktion ist die Energiegewinnung, und das Sulfid wird ausgeschieden. Für die dissimilatorische Sulfatreduktion werden die Enzyme ATP-Sulfurylase , APS-Reduktase und Sulfitreduktase benötigt . [ 12 ]

assimilatorische Schwefelreduktion

Bei der assimilatorischen Sulfatreduktion wird Sulfat assimiliert, d. h. in organische Verbindungen wie Cystein, Methionin oder Eisen-Schwefel-Cluster und Enzym- Cofaktoren eingebaut . [ 13 ] In Bakterien werden Sulfat und Thiosulfat durch Sulfat-Permeasen in die Zelle transportiert , wo sie reduziert und in Biomoleküle eingebaut werden können. [ 14 ] In einigen Organismen (z. B. Darmflora , Cyanobakterien und Hefen ) [ 15 ] ist die assimilatorische Sulfatreduktion ein komplexerer Prozess, der die Enzyme ATP-Sulfurylase, APS-Kinase , PAPS-Reduktase und Sulfitreduktase nutzt. [ 10 ]

Unverhältnismäßigkeit

Schwefel kann von Mikroorganismen in Disproportionierungsreaktionen sowohl als Elektronendonator als auch als Elektronenakzeptor genutzt werden . Beispielsweise wandelt Acidianus ambivalens elementaren Schwefel mithilfe der Schwefeloxygenase-Reduktase (SOR) durch Disproportionierung in Sulfat, Thiosulfat und Schwefelwasserstoff um. [ 16 ] Die Disproportionierung von elementarem Schwefel findet nur in Umgebungen statt, in denen die Konzentration der Sulfidprodukte niedrig gehalten wird. Dies ist typischerweise in Gegenwart von eisen- oder manganhaltigen Mineralien der Fall. [ 17 ] Die Disproportionierung von Thiosulfat erfolgt häufig in anoxischen Schichten mariner und Süßwassersedimente. [ 18 ] [ 19 ]

Nutzung durch Pflanzen und Tiere

Pflanzen nehmen Sulfat über ihre Wurzeln auf und reduzieren es zu Sulfid (siehe Schwefelassimilation ). Einige Brassica -Arten können jedoch auch atmosphärische Schwefelquellen assimilieren, selbst wenn keine anderen Quellen zur Verfügung stehen. [ 20 ] Pflanzen reduzieren APS direkt zu Sulfit (mithilfe der APS-Reduktase), ohne APS zu PAPS zu phosphorylieren . Aus dem Sulfid bilden sie die Aminosäuren Cystein und Methionin , Sulfolipide und andere Schwefelverbindungen. Tiere gewinnen Schwefel aus Cystein und Methionin in den Proteinen, die sie aufnehmen.

Schwefel ist das dritthäufigste Mineral im Körper. [ 21 ] Die Aminosäuren Cystein und Methionin werden vom Körper zur Glutathionbildung genutzt . Überschüssiges Cystein und Methionin werden durch Sulfitoxidase zu Sulfat oxidiert, über den Urin ausgeschieden oder als Glutathion gespeichert (das als Schwefelspeicher dienen kann). [ 21 ] Ein Mangel an Sulfitoxidase, der als Sulfitoxidase-Mangel bezeichnet wird, führt zu körperlichen Fehlbildungen, geistiger Behinderung und Tod.

Siehe auch

Referenzen

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