Pentastomida

Die Pentastomida sind eine rätselhafte Gruppe parasitärer Arthropoden, die aufgrund der Ähnlichkeit der Arten der Gattung Linguatula mit einer Wirbeltierzunge gemeinhin als Zungenwürmer bekannt sind ; obwohl einige Mitglieder ein etwas plättchenwurmartiges Aussehen haben, deuten molekulare Studien darauf hin, dass diese Gruppe hoch entwickelte Krebstiere sind . ^{[ 1 ]}

Etwa 130 Arten von Pentastomiden sind bekannt; alle sind obligate Parasiten mit entsprechend degenerierter Anatomie. Ausgewachsene Zungenwürmer variieren in der Länge zwischen 1 und 14 cm und parasitieren die Atemwege von Wirbeltieren . Sie besitzen fünf vordere Anhängsel . Eines davon ist der Mund; die anderen beiden sind zwei Hakenpaare, mit denen sie sich am Wirt festheften. Diese Anordnung führte zu ihrem wissenschaftlichen Namen, der „fünf Öffnungen“ bedeutet. Obwohl die Anhängsel bei einigen Arten ähnlich sind, ist jedoch nur eines davon der Mund.

Historisch bedeutsame Berichte über die Biologie und Systematik der Zungenwürmer umfassen frühe Arbeiten von Josef Aloys Frölich , ^{[ 2 ]} Alexander von Humboldt , ^{[ 3 ]} Karl Asmund Rudolphi , ^{[ 4 ]} Karl Moriz Diesing ^{[ 5 ]} und Rudolph Leuckart . ^{[ 6 ]}

Weitere wichtige Zusammenfassungen wurden von Louis Westenra Sambon ^{[ 7 ]} , Richard Heymons ^{[ 8 ]} und John Riley ^{[ 9 ]} veröffentlicht , und eine Übersicht über ihre evolutionären Beziehungen mit einer Bibliographie bis 1969 wurde von JT Self ^{[ 10 ] publiziert.}

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Zungenwürmer sind seit Langem umstritten. Ursprünglich wurden sie mit verschiedenen Gruppen parasitärer Würmer verglichen. Nachdem die arthropodenartige Beschaffenheit ihrer Kutikula erkannt wurde, stellte man Ähnlichkeiten mit Milben fest ^{[ 11 ]} , insbesondere mit Gallmilben ( Eriophyidae ). Obwohl Gallmilben deutlich kleiner als Zungenwürmer sind, besitzen auch sie einen langen, segmentierten Körper und nur zwei Beinpaare. Spätere Arbeiten zogen Vergleiche mit Tausendfüßern ( Myriapoda ), Stummelfüßern ( Onychophora ) und Bärtierchen ( Tardigrada ). Einige Autoren interpretierten Zungenwürmer als eine Art Zwischenstellung zwischen Ringelwürmern und Arthropoden , während andere vorschlugen, ihnen einen eigenen Stamm zuzuordnen. Zungenwürmer wachsen durch Häutung , was auf eine Zugehörigkeit zu den Ecdysozoa hindeutet , während andere Arbeiten die arthropodenartige Beschaffenheit ihrer Larven bestätigten. ^{[ 12 ]} Im Allgemeinen gibt es derzeit zwei alternative Interpretationen: Entweder handelt es sich bei den Pentastomiden um stark modifizierte und parasitäre Krebstiere, die wahrscheinlich mit Fischläusen verwandt sind, oder sie sind eine alte Gruppe von Stamm-Arthropoden, die nahe am Ursprung der Arthropoda stehen.

Die Entdeckung, dass Zungenwürmer zu den Krebstieren gehören, geht auf die Arbeiten von Pierre-Joseph Van Beneden ^{[ 13 ]} zurück , der sie mit parasitären Ruderfußkrebsen verglich . Die moderne Form dieser Hypothese stammt aus Karl Georg Wingstrands Studie zur Spermienmorphologie ^{[ 14 ]} , in der er Ähnlichkeiten in der Spermienstruktur zwischen Zungenwürmern und Fischläusen ( Argulidae ) – einer Gruppe von Maxillopoden , die als Parasiten auf Fischen und gelegentlich Amphibien leben – feststellte. John Riley und Kollegen lieferten ebenfalls eine detaillierte Begründung für die Zuordnung der Zungenwürmer zu den Krebstieren ^{[ 15 ]} . Das Fischlausmodell erfuhr durch die molekularbiologischen Arbeiten von Lawrence G. Abele und Kollegen weitere wichtige Unterstützung. ^{[ 16 ]} Zahlreiche nachfolgende molekulare Phylogenien haben diese Ergebnisse bestätigt, ^{[ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]} und der Name Ichthyostraca wurde für eine (Pentastomida + Branchiura) -Klade vorgeschlagen . ^{[ 20 ]} Daher werden die Pentastomiden nun in einer Reihe wichtiger Standardwerke und Datenbanken über Krebstiere als Mitglieder dieser Gruppe geführt. ^{[ 21 ]}

Kritiker der Ichthyostraca-Klassifikation haben darauf hingewiesen, dass selbst parasitäre Krebstiere anhand ihrer Larven noch als Krebstiere identifiziert werden können; Zungenwürmer und ihre Larven weisen jedoch keine typischen Merkmale für Krebstiere oder gar Euarthropoda auf . Ein alternatives Modell verweist auf den extrem alten kambrischen Ursprung dieser Tiere und interpretiert Zungenwürmer als Stammgruppen-Arthropoden. ^{[ 22 ]} Eine morphologische Analyse aus dem Jahr 2008 ordnete die Pentastomida außerhalb der Arthropoden ein, als Schwestergruppe eines Taxons, das Nematoden , Priapuliden und ähnliche Ecdysozoa-„Wurm“-Gruppen umfasst . ^{[ 23 ]} Unter Einbeziehung von Fossilien wurde vermutet, dass ein ausgestorbenes Tier namens Facivermis eng mit Zungenwürmern verwandt sein könnte. Es ist jedoch hervorzuheben, dass diese Autoren die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Pentastomiden und Krebstieren nicht explizit untersuchten und molekulare Informationen nicht berücksichtigten.

Außergewöhnlich gut erhaltene, dreidimensionale und phosphatisierte Fossilien aus dem Oberkambrium von Orsten in Schweden ^{[ 24 ]} und der Kambrium/ Ordovizium- Grenze in Kanada ^{[ 25 ]} wurden als Pentastomiden identifiziert. Auch ein Fossil aus dem Wuluium (Mittelkambrium) Grönlands ^{[ 26 ]} wurde gefunden. Bislang wurden fünf fossile Gattungen aus dem Kambrium identifiziert: Aengapentastomum , Boeckelericambria , Dietericambria , Haffnericambria und Heymonsicambria . Diese Fossilien legen nahe, dass sich Pentastomiden sehr früh entwickelten und werfen die Frage auf, ob diese Tiere zu dieser Zeit Parasiten waren und wenn ja, welche Wirte sie befielen. Conodonten (primitive Fische) wurden in diesem Zusammenhang gelegentlich als mögliche Wirte genannt. ^{[ 25 ]} Eine fünfte Gattung, Invavita , stammt aus silurischen Meeresschichten Englands: Fossilien von Invavita sind fest mit ihren Ostrakodenwirten der Art Nymphatelina gravida verwachsen . ^{[ 27 ] [ 28 ]} Sie besaß einen Kopf, einen wurmartigen Körper und zwei Beinpaare. ^{[ 29 ]}

In der Unterklasse Pentastomida werden vier noch existierende Ordnungen anerkannt:

• Cephalobaenida
• Porocephalida
• Raillietiellida
• Reighardiida

Pentastomiden sind wurmartige Tiere mit einer Länge von 1 bis 14 Zentimetern. Die Weibchen sind größer als die Männchen. Am Vorderende des Körpers befinden sich fünf Ausstülpungen, von denen vier Klauenbeine und die fünfte das Maul trägt. Der Körper ist segmentiert und von einer Chitinkutikula bedeckt . Der Verdauungstrakt ist einfach und röhrenförmig, da sich die Tiere ausschließlich von Blut ernähren. Eine Ausnahme bildet die Gattung Linguatula , die in der Nasenhöhle fleischfressender Säugetiere lebt und sich dort hauptsächlich von Schleim und toten Zellen ernährt ^{[ 30 ] [ 31 ].} Ihr Maul ist jedoch als Muskelpumpe modifiziert ^{[ 32 ] .}

Das Nervensystem ähnelt dem anderer Arthropoden und umfasst ein ventrales Nervenrohr mit Ganglien in jedem Segment. Obwohl der Körper eine Hämolymphe enthält , sind keine Kreislauf-, Atmungs- oder Ausscheidungsorgane vorhanden. ^{[ 32 ]}

Pentastomiden leben in den oberen Atemwegen von Reptilien, Vögeln und Säugetieren, wo sie ihre Eier ablegen. Sie sind getrenntgeschlechtlich und befruchten sich innerlich . Die Eier werden entweder vom Wirt ausgehustet oder verlassen den Wirtskörper über den Verdauungstrakt. Anschließend werden die Eier von einem Zwischenwirt aufgenommen, üblicherweise einem Fisch oder einem kleinen pflanzenfressenden Säugetier. ^{[ 32 ]}

Die Larve schlüpft im Zwischenwirt und durchbricht dessen Darmwand. Anschließend bildet sie im Körper des Zwischenwirts eine Zyste. Die Larve ist anfangs rundlich und besitzt vier oder sechs kurze Beine, häutet sich aber mehrmals, um das adulte Stadium zu erreichen. Mindestens eine Art, Subtriquetra subtriquetra , hat eine freilebende Larve. ^{[ 33 ]} Es gibt sowohl eine indirekte Entwicklung über Nymphenstadien als auch eine direkte Entwicklung. Die Pentastomide gelangt in den Hauptwirt, wenn der Zwischenwirt von diesem gefressen wird, und kriecht von der Speiseröhre in die Atemwege . ^{[ 32 ] [ 34 ]}

Zungenwürmer befallen gelegentlich auch Menschen. ^{[ 35 ]} Obwohl ein Fall von Sebekia -bedingter Dermatitis beschrieben wurde , ^{[ 36 ] [ 37 ]} sind die beiden Gattungen Linguatula und Armillifer die häufigsten Erreger innerer Infektionen beim Menschen. Viszerale Pentastomiasis kann durch Linguatula serrata , Armillifer armillatus , Armillifer moniliformis , Armillifer grandis und Porocephalus crotali verursacht werden . ^{[ 38 ]}

Die mit Infektionen verbundenen Begriffe können variieren:

• Die Linguatula- Krankheit kann auch Linguatuliasis oder Linguatulose genannt werden.
• Die Porocephalus- Krankheit kann auch Porocephaliasis oder Porocephalose genannt werden .
• Die Armillifer- Krankheit wird auch als Porocephalose bezeichnet . ^{[ 39 ]} (Eine alternative Bezeichnung für Armillifer moniliformis ist Porocephalus moniliformis .) ^{[ 40 ]}
• Der Begriff „Pentastomiasis“ kann jede Infektion mit Pentastomida bezeichnen.

Porocephalus und Armillifer (die alle zylindrisch sind und Schlangen bewohnen ) haben viel mehr gemeinsam als mit Linguatula (die flach ist und Hunde und Wölfe bewohnt ).

• "Pentastomida"  . Encyclopædia Britannica (11. Aufl.). 1911.