Kardinäle

Die Familie der Kardinäle (Cardinalidae, auch Kardinalkernbeißer oder einfach Kardinäle genannt ) ist eine endemische Familie der Singvögel der Neuen Welt . Sie umfasst Kardinäle , Kernbeißer und Ammern sowie weitere Gattungen wie die tannenartige Gattung Piranga und die grasmückenartige Gattung Granatellus . Die Zugehörigkeit zu dieser Familie lässt sich nicht anhand einzelner oder mehrerer körperlicher Merkmale bestimmen, sondern erfordert molekulargenetische Untersuchungen. Unter den Singvögeln variieren sie von durchschnittlicher bis relativ großer Größe und weisen einen kräftigen Körperbau auf. Einige Arten besitzen große, schwere Schnäbel.

Die Mitglieder dieser Gruppe sind wegen ihres leuchtend roten, gelben oder blauen Gefieders, das bei vielen brütenden Männchen dieser Familie zu sehen ist, sehr beliebt. Die meisten Arten brüten monogam und bauen offene Nester , wobei sich die Eltern beim Brüten und der Aufzucht der Jungen abwechseln. Die meisten sind Baumbewohner , mit Ausnahme des Amerikanischen Dickzissels ( Spiza americana ), der als Prärievogel am Boden lebt .

Im Hinblick auf den Artenschutz gelten die meisten Mitglieder dieser Familie laut der Roten Liste der IUCN als nicht gefährdet . Einige wenige Vögel, wie beispielsweise der Carrizal-Samenfresser ( Amaurospiza carrizalensis ), gelten jedoch als gefährdet .

Das Männchen des Blaukernbeißers zeigt die leuchtend blaue Färbung mit braunen Schultern.

Das Weibchen des Blaukernbeißers ist überwiegend braun.

Kernbeißer, Samenfresser und Kardinäle besitzen große Schnäbel, während Granateibisse und Ammern kleine Schnäbel haben. Die Kardinaltangaren besitzen kräftige, fast spitze Schnäbel, wobei einige Piranga- Arten gezähnte Oberschnabelränder aufweisen. ^{[ 1 ]} Die Schnabelform ist jedoch nicht immer ein Indikator für die Verwandtschaftsverhältnisse von Arten, da die verschiedenen Arten der blauen Kardinäle, wie der Blaue Kernbeißer ( Passerina caerulea ) und der Cyanoloxia- Kernbeißer, mit den Ammern verwandt sind. Ebenso sind die Kardinaltangaren enger mit den Kardinälen und Maskenkernbeißern verwandt (siehe dazu den Abschnitt Systematik ). Der Kopf ist mittelgroß bis groß, der Hals mittellang. Die Körper der Kardinäle variieren von klein bis mittelgroß und erreichen Längen von 11 bis 28 cm. Auch die Beine sind kurz bis mittellang. Die Flügel sind mittelgroß und spitz. Kardinäle besitzen neun sichtbare Handschwingen, wobei die zehnte Handschwinge kürzer ist als die übrigen. ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

Das Gefieder der Kardinäle ist geschlechtsspezifisch dichromatisch . Bei vielen Arten sind die Männchen leuchtend rot, orange, blau oder schwarz. Bei den meisten Arten gemäßigter Breiten mausern sich die Männchen jedoch zwischen den Jahreszeiten, sodass nichtbrütende Männchen den Weibchen ihrer Art ähneln. Diese Arten, wie beispielsweise der Indigofink ( Passerina cyanea ), durchlaufen im ersten Lebensjahr einen komplexen Mauserzyklus mit vier verschiedenen Gefiederstadien. Vom Frühling bis zum Sommer tragen die Vögel zunächst das Jugendkleid, dann das Ergänzungskleid, wechseln im Herbst und Winter zum ersten Schlichtkleid (Nichtbrutkleid) und erreichen schließlich das erste Prachtkleid (Brutkleid). Adulte Vögel durchlaufen typischerweise im Spätsommer oder Herbst die zweifache Mauser, bevor sie wieder ins Schlichtkleid oder Teilkleid wechseln und im Frühling wieder ins Prachtkleid zurückkehren. Männchen tropischer Arten behalten ganzjährig ihre Färbung. Weibchen aller Arten sind unauffälliger und oft heller gefärbt als Männchen.

Das Mauserverhalten der meisten Kardinäle zeigt eine verzögerte Gefiederreifung, sodass männliche Jungvögel im ersten Lebensjahr entweder das Nichtbrutkleid tragen oder sich in einem Zwischenstadium befinden. ^{[ 2 ]} Man unterscheidet zwei Arten der Mauser. Bei der präformativen Mauser werden nur die Körperfedern, nicht aber die Flügel- und Schwanzfedern, ersetzt. Dieses Muster ist bei vielen Arten gemäßigter und neotropischer Breiten zu beobachten . Die zweite Art ist die exzentrische präformative Mauser, bei der nur die äußeren Handschwingen und die inneren Armschwingen ersetzt werden. Diese Mauser findet sich bei einigen Arten der Gattungen Cyanoloxia und Passerina . ^{[ 5 ] [ 6 ]}

Traditionell wurden die Mitglieder dieser Gruppe als Tribus der Finkenfamilie Fringillidae ( Dimension Cardinalini ) klassifiziert, die sich durch ihre kräftigen, kegelförmigen Schnäbel zum Zerkleinern von Samen auszeichnet. Zu dieser Gruppe gehörten die Gattungen Pheucticus , Parkerthraustes , Saltator , Spiza , Cyanocompsa , Cyanoloxia , Porphyrospiza , Passerina , Caryothraustes , Periporphyrus und Cardinalis . Das Problem für die Taxonomen bestand darin, dass es keine einheitlichen morphologischen Merkmale gab, die in verschiedenen Studien übereinstimmten. ^{[ 7 ]} Eine 2007 von Klicka, Burns und Spellman durchgeführte Studie der mitochondrialen DNA, in der alle oben genannten Gattungen sowie 34 der insgesamt 42 Arten untersucht wurden, ergab, dass die Gattungen Parkerthraustes , Saltator und Porphyrospiza nicht zur Familie der Kardinäle gehören, sondern in der gesamten Familie der Tangaren ( Thraupidae ) vorkommen . Mehrere damals als Tangaren klassifizierte Gattungen – Piranga , Habia , Chlorothraupis und Amaurospiza – erwiesen sich als Teil der Radiation der Kardinäle. Darüber hinaus wurde die ursprünglich als Waldsänger klassifizierte Gattung Granatellus ebenfalls als Teil der Familie der Kardinäle identifiziert. ^{[ 8 ]} Die Studie zeigte, dass die Kardinäle aufgrund dieser neuen Verwandtschaftsverhältnisse in sechs Untergruppen unterteilt werden können, was durch nachfolgende Studien bestätigt wurde. Die sechs Subkladen umfassen die Pheucticus- Linie, die Granatellus- Linie, die „blaue“ Linie ( Spiza , Cyanoloxia , Amaurospiza , Cyanocompsa und Passerina ), die Habia- Linie ( Habia und Chlorothraupis ), die „maskierte“ Linie ( Caryothraustes , Periporphyrus und Cardinalis ) sowie die Piranga- Linie ( Piranga und Driophlox ). ^{[ 8 ] [ 9 ]} Die Zugehörigkeit dieser Subkladen und Gattungen wurde in nachfolgenden Studien weitgehend bestätigt. ^{[ 10 ] [ 11 ]}Eine 2021 von Guallar et al. veröffentlichte Studie, die auf dem präformativen Mauserverhalten der Kardinäle basiert, legt nahe, dass der Vorfahre dieser Gruppe ein im Wald lebender Vogel war, der sich wiederholt in offene Lebensräume ausbreitete. ^{[ 6 ]}

Die Kardinäle gehören zur größeren Gruppe der in Amerika endemischen Singvögel, den Emberizoidea . Zu dieser Gruppe zählen auch die bereits erwähnten Stärlinge und Waldsperlinge sowie die Stärlinge (Icteridae ), die Sperlinge (Passerellidae) und mehrere kleinere Familien mit nur einer oder wenigen Gattungen. In verschiedenen Studien werden die Kardinäle entweder als Schwestergruppe der Stärlinge (Thraupidae) ^{[ 10 ]} oder der Mitrospingidae (einer kleinen Familie, deren Gattungen früher zu den Stärlingen gezählt wurden) ^{[ 12 ]} oder als Schwestergruppe eines Taxons mit Stärlingen und Mitrospingidae ^{[ 11 ]} eingeordnet. Mindestens eine Studie schlug vor, die Kardinäle als Unterfamilie der Stärlinge zu betrachten ^{[ 13 ] .}

Das unten dargestellte Kladogramm der Cardinalidae auf Gattungsebene basiert auf einer 2024 veröffentlichten molekularphylogenetischen Studie, die DNA-Sequenzen an ultrakonservierten Elementen (UCEs) analysierte. ^{[ 9 ]} Die Artenzahl jeder Gattung ist der Liste von Frank Gill , Pamela C. Rasmussen und David Donsker im Auftrag des Internationalen Ornithologischen Komitees (IOC) entnommen. ^{[ 14 ]}

Die folgenden 53 Arten und 14 Gattungen werden von der IOC mit Stand Juli 2024 anerkannt: ^{[ 14 ]}

Bild	Gattung	Lebende Arten
	Pheucticus L. Reichenbach, 1850	Gelber Kernbeißer , Pheucticus chrysopeplus Schwarzschenkel-Kernbeißer , Pheucticus tibialis Goldkernbeißer , Pheucticus chrysogaster Schwarzrücken-Kernbeißer , Pheucticus aureoventris Rosenbrustkernbeißer , Pheucticus ludovicianus Schwarzkopf-Kernbeißer , Pheucticus melanocephalus
	Granatellus Bonaparte, 1850	Rotbrust-Chat , Granatellus venustus Graukehl-Schmätzer , Granatellus sallaei Rosenbrust-Schmuckkäfer , Granatellus pelzelni
	Spiza Bonaparte, 1824	Dickcissel , Spiza americana
	Cyanoloxia Bonaparte, 1850	Graublauer Kernbeißer , Cyanoloxia glaucocaerulea Blauschwarzer Kernbeißer , Cyanoloxia cyanoides Amazonas-Kernbeißer , Cyanoloxia rothschildii Ultramarin-Kernbeißer , Cyanoloxia brissonii
	Amaurospiza Cabanis, 1861	Cabanis-Samenfresser , Amaurospiza concolor Ecuadorianischer Samenfresser , Amaurospiza aequatorialis Schwarzblauer Samenfresser , Amaurospiza moesta Carrizal-Samenfresser , Amaurospiza carrizalensis
	Cyanocompsa Cabanas, 1861	Blauammer , Cyanocompsa parellina
	Passerina Vieillot, 1816 Nordamerikanische Ammern	Blauer Kernbeißer , Passerina caerulea Indigoammer , Passerina cyanea Lazuli-Ammer , Passerina amoena Abwechslungsreiche Ammer , Passerina versicolor Buntfuchs , Passerina ciris Rosenbauchammer , Passerina rositae Orangebrustammer , Passerina leclancherii
	Habia Blyth, 1840	Rotkronen-Ameisentangare , Habia rubica
	Chlorothraupis Salvin & Godman, 1883	Carmiols Tangare , Chlorothraupis carmioli Gelbstirntangare , Chlorothraupis frenata Zitronenbrillentangare , Chlorothraupis olivacea Ockerbrusttangare , Chlorothraupis stolzmanni
	Kardinal Bonaparte, 1838	Nördlicher Kardinal , Cardinalis cardinalis Zinnoberroter Kardinal , Cardinalis phoeniceus Pyrrhuloxie , Cardinalis sinuatus
	Caryothraustes L. Reichenbach, 1850	Black-faced grosbeak, Caryothraustes poliogaster Yellow-green grosbeak, Caryothraustes canadensis
	PeriporphyrusL. Reichenbach, 1850	Red-and-black grosbeak, Periporphyrus erythromelas Crimson-collared grosbeak, Periporphyrus celaeno
	DriophloxScott, BF, Chesser, Unitt & Burns, KJ, 2024	Red-throated ant tanager, Driophlox fuscicauda Black-cheeked ant tanager, Driophlox atrimaxillaris Sooty ant tanager, Driophlox gutturalis Crested ant tanager, Driophlox cristata
	PirangaVieillot, 1808	Flame-colored tanager, Piranga bidentata Tooth-billed tanager, Piranga lutea Red tanager, Piranga flava Hepatic tanager, Piranga flava Summer tanager, Piranga rubra Rose-throated tanager, Piranga roseogularis Scarlet tanager, Piranga olivacea Western tanager, Piranga ludoviciana White-winged tanager, Piranga leucoptera Red-headed tanager, Piranga erythrocephala Red-hooded tanager, Piranga rubriceps

Kardinäle kommen von Kanada bis ins nördliche Argentinien und Uruguay vor , wobei Mittelamerika die größte Artenvielfalt aufweist. In den zentralen und östlichen USA sowie in den Neotropen sind die Arten ganzjährig anzutreffen . Die Kardinäle in der Karibik sind nichtbrütende Zugvögel, während die in den westlichen USA und Kanada brütende Zugvögel sind. ^{[ 3 ]} Der Westliche Tangare ( Piranga ludoviciana ) ist die nördlichste Art der Familie; seine Brutgebiete liegen im südlichen Teil der Nordwest-Territorien . Der Rotkardinal ( Cardinalis cardinalis ) wurde in Hawaii und Bermuda eingeführt . Sie bewohnen verschiedene Lebensräume, darunter Wälder, Grasland und Trockensteppen. Die meisten nordamerikanischen Kardinalarten ziehen im Winter nach Süden, entweder weiter südlich auf dem Kontinent oder bis in die Neotropen, mit Ausnahme des Rotkardinals und des Pyrrhuloxia ( Cardinalis sinuatus ), die ganzjährig in ihrem Verbreitungsgebiet bleiben. Die neotropischen Arten sind Standvögel. ^{[ 2 ]}

Kardinäle, Dickzissel, Körnerfresser, Ammern und Kernbeißer besitzen kräftigere, samenzerkleinernde Schnäbel, die es ihnen ermöglichen, sich außerhalb der Brutzeit (insbesondere im Winter, wie etwa im Winter bei nördlichen Arten wie dem oben erwähnten Dickzissel und dem Rotkardinal) hauptsächlich von Früchten und Samen zu ernähren. Sobald die Brutzeit beginnt, ergänzen die Mitglieder dieser Gruppe ihre Nahrung mit wirbellosen Beutetieren, was für die Aufzucht ihrer Jungen und den Ausgleich des Energieaufwands für die Fortpflanzung und andere tägliche Aktivitäten unerlässlich ist. Die Gattungen Chlorothraupis , Habia , Driophlox , Piranga und Granatellus haben etwas längere und weniger tiefe Schnäbel. Ihre Nahrung besteht hauptsächlich aus Insekten , Früchten , Nektar und Pflanzensaft, weniger aus Samen . ^{[ 4 ]} Kardinäle suchen typischerweise allein, in Bodennähe oder am Boden nach Nahrung, obwohl einige Arten wie Piranga und Kernbeißer auch hoch oben in den Baumkronen nach Nahrung suchen. Viele besuchen Vogelfutterstellen , insbesondere im Winter. ^{[ 2 ]}

Fast alle Kardinäle sind monogam und sehr territorial. Die meisten Arten brüten während der Brutzeit monogam, und jedes Jahr können sich die Vögel mit unterschiedlichen Partnern paaren. Die einzige Ausnahme bildet der Dickzissel , eine polygyne Art, die in dichtem Gras und Seggen nistet . Zu den nicht-monogamen Arten gehören die Lazulifinke und die Buntfinke , die sich mit mehreren Partnern paaren. Die Familie ist für ihren intensiven, farbenprächtigen Gesang bekannt. Bei einigen Arten, wie der Lazulifinke und der Indigofink, lernen die Vögel das Singen durch Nachahmung. Das bedeutet, dass brütende Männchen im ersten Jahr den Gesang lernen, indem sie die Gesänge von Männchen in der Nähe imitieren, anstatt ihn im Nest zu lernen. Noch ungewöhnlicher ist, dass auch die Weibchen einiger Arten, wie der Scharlachtangare , ^{[ 1 ]} der Rotkardinal, der Pyrrhuloxia und der Schwarzkopf-Kernbeißer ( Pheucticus melanocephalus ), singen. Bei Arten gemäßigter Breiten findet die Brutsaison jährlich statt, während sie bei tropischen Arten ganzjährig ist. Die Brutsaison ist mit dem Insektenvorkommen synchronisiert. Die meisten Arten bauen je nach Art offene Nester aus Gräsern und Zweigen . Diese Nester befinden sich in den Bäumen, oft hoch oben in der Baumkrone. Der Nestbau erfolgt entweder gemeinsam mit dem Weibchen oder allein. Männchen und Weibchen wechseln sich beim Brüten ab; häufig füttert das Männchen das Weibchen. ^{[ 2 ]} Ein Gelege umfasst durchschnittlich ein bis sechs Eier, wobei tropische Arten die wenigsten legen. ^{[ 15 ]} Kardinäle brüten ein bis drei Mal pro Saison. Wie bei anderen Singvögeln sind die Jungen Nesthocker und werden nach ein bis zwei Wochen flügge. ^{[ 15 ]}

Im Jahr 2021 wurden fast 82 Prozent der Kardinäle auf der Roten Liste der IUCN als nicht gefährdet eingestuft . Einige Arten gelten jedoch als gefährdet . Die Rosenbauchammer ( Passerina rositae ) ist eine endemische , potenziell gefährdete Art, da sie nur in einem kleinen Gebiet in Oaxaca und Chiapas , Mexiko , vorkommt . Der Schwarzwangen-Ameisentangare ist eine weitere endemische Art, die auf der Osa-Halbinsel in Costa Rica beheimatet ist . Der Carrizal-Samenfresser ist eine vom Aussterben bedrohte Art, die in den dornigen Bambusdickichten im Unterholz von Laubwäldern in einer abgelegenen südöstlichen Ecke Venezuelas lebt . Alle diese Arten sind durch Lebensraumverlust und die Verkleinerung ihrer Verbreitungsgebiete bedroht. Die anderen Samenfresserarten der Gattung Amaurospiza wurden von der IUCN noch nicht neu bewertet . ^{[ 4 ]}

Obwohl die überwiegende Mehrheit der Arten als nicht gefährdet eingestuft wird , wächst die Erkenntnis, dass die Klimakrise die Verbreitung und den Zug vieler Kardinalarten beeinträchtigen könnte. Eine Studie unter der Leitung von Dr. Brooke L. Bateman, veröffentlicht im Juli 2020, konzentrierte sich auf die Risiken, denen nordamerikanische Vögel durch den Klimawandel ausgesetzt sind , und die notwendigen Schutzmaßnahmen. Die erste Studie untersuchte 604 Arten in den Vereinigten Staaten und kam zu dem Ergebnis, dass viele Arten, insbesondere arktische Vögel, Wasservögel sowie Vögel borealer und westlicher Wälder, bei einer Erwärmung des Planeten um 3,0 Grad Celsius stark vom Klimawandel betroffen wären . Zukünftige Schutzmaßnahmen sind daher unerlässlich. ^{[ 16 ]} Unter den untersuchten Arten erwiesen sich die nordamerikanischen Arten der Gattungen Piranga und Pheucticus als am stärksten vom Klimawandel bedroht. ^{[ 17 ]} Diese Arten werden entweder einen erheblichen Teil ihres Verbreitungsgebiets verlieren oder nach Norden abwandern, um der plötzlichen Veränderung ihres Lebensraums zu entgehen.

Eine möglicherweise ausgestorbene Art ist die umstrittene Townsendammer ( Spiza townsendi ), eine vermeintlich rätselhafte Art, die mit dem Dickzissel verwandt ist . Die Townsendammer ist nur durch ein einziges Typusexemplar bekannt, das von John Kirk Townsend in Chester County , Pennsylvania , gesammelt und 1834 von John James Audubon beschrieben wurde . Das Exemplar befindet sich im National Museum of Natural History . An diesem Exemplar wurden keine genetischen Analysen durchgeführt, jedoch wurde das Gefieder untersucht. Forscher sind sich nicht sicher, ob es sich bei dem Exemplar um eine ausgestorbene Art, eine seltene Farbvariante des Dickzissels oder einen Hybriden (aus einem weiblichen Dickzissel und einem männlichen Blaukernbeißer ) handelt. Sollte der Vogel tatsächlich ein Dickzissel sein, fehlen ihm jedoch die bekannten Feldmerkmale der Art in allen Lebensstadien und bei allen Geschlechtern. ^{[ 18 ]}

• Videos, Fotos und Töne von Kardinälen in der Internet Bird Collection
• Kardinalgeräusche auf xeno-canto.org
• Informationen zum Rotkardinal (Vogelinformationen) auf petinfospot.com
• Rotkardinal , einschließlich Ton- und Videoclips, auf Cornell Lab of Ornithology