Color vision

Color vision (CV), a feature of visual perception, is an ability to perceive differences between light composed of different frequencies independently of light intensity.

Color perception is a part of the larger visual system and is mediated by a complex process between neurons that begins with differential stimulation of different types of photoreceptors by light entering the eye. Those photoreceptors then emit outputs that are propagated through many layers of neurons ultimately leading to higher cognitive functions in the brain. Color vision is found in many animals and is mediated by similar underlying mechanisms with common types of biological molecules and a complex history of the evolution of color vision within different animal taxa. In primates, color vision may have evolved under selective pressure for a variety of visual tasks including the foraging for nutritious young leaves, ripe fruit, and flowers, as well as detecting predator camouflage and emotional states in other primates.^[1][2][3]

Color	Wave­length(nm)	Fre­quen­cy(THz)	Photon energy(eV)
violet	380–450	670–790	2.75–3.26
blue	450–485	620–670	2.56–2.75
cyan	485–500	600–620	2.48–2.56
green	500–565	530–600	2.19–2.48
yellow	565–590	510–530	2.10–2.19
orange	590–625	480–510	1.98–2.10
red	625–750	400–480	1.65–1.98

Isaac Newton discovered that white light after being split into its component colors when passed through a dispersive prism could be recombined to make white light by passing them through a different prism.

The visible light spectrum ranges from about 380 to 740 nanometers. Spectral colors (colors that are produced by a narrow band of wavelengths) such as red, orange, yellow, green, cyan, blue, and violet can be found in this range. These spectral colors do not refer to a single wavelength, but rather to a set of wavelengths: red, 625–740 nm; orange, 590–625 nm; yellow, 565–590 nm; green, 500–565 nm; cyan, 485–500 nm; blue, 450–485 nm; violet, 380–450 nm.

Wellenlängen, die länger oder kürzer als dieser Bereich sind, werden als Infrarot bzw. Ultraviolett bezeichnet . Menschen können diese Wellenlängen im Allgemeinen nicht sehen, andere Tiere jedoch schon.

Ausreichende Wellenlängenunterschiede bewirken eine Veränderung der wahrgenommenen Farbe ; die eben wahrnehmbare Wellenlängendifferenz variiert von etwa 1  nm im blaugrünen und gelben Spektralbereich bis zu 10 nm und mehr im längeren roten und kürzeren blauen Spektralbereich. Obwohl das menschliche Auge bis zu einige hundert Farbtöne unterscheiden kann, ist die Anzahl der unterscheidbaren Farben deutlich höher , wenn diese reinen Spektralfarben gemischt oder mit weißem Licht verdünnt werden .

Bei sehr schwachem Licht ist das Sehen skotopisch : Licht wird von den Stäbchenzellen der Netzhaut wahrgenommen . Stäbchen sind am empfindlichsten für Wellenlängen um 500 nm und spielen, wenn überhaupt, nur eine geringe Rolle beim Farbsehen. ^{[ 4 ]} Bei helleren Lichtverhältnissen, wie z. B. Tageslicht, ist das Sehen photopisch : Licht wird von den Zapfenzellen wahrgenommen , die für das Farbsehen verantwortlich sind. Zapfen sind für einen Bereich von Wellenlängen empfindlich, am empfindlichsten jedoch für Wellenlängen um 555 nm. In diesem Bereich kommt das mesopische Sehen zum Tragen, und sowohl Stäbchen als auch Zapfen senden Signale an die retinalen Ganglienzellen . ^{[ 5 ]} Die Verschiebung der Farbwahrnehmung von schwachem Licht zu Tageslicht führt zu Unterschieden, die als Purkinje-Effekt bekannt sind .

Die Wahrnehmung von „Weiß“ entsteht durch das gesamte Spektrum des sichtbaren Lichts oder, bei Tieren mit wenigen Farbrezeptoren, durch die Mischung von Farben aus nur wenigen Wellenlängen. Beim Menschen kann weißes Licht durch die Kombination von Wellenlängen wie Rot, Grün und Blau oder auch durch ein Paar komplementärer Farben wie Blau und Gelb wahrgenommen werden. ^{[ 6 ]}

Neben Spektralfarben und ihren Farbtönen gibt es eine Vielzahl weiterer Farben. ^{[ 7 ]} Dazu gehören Graustufenfarben , Farbtöne, die durch Mischen von Graustufenfarben mit Spektralfarben entstehen, Violettrottöne, unmögliche Farben und Metallicfarben . ^{[ 8 ]}

Zu den Graustufenfarben gehören Weiß, Grau und Schwarz. Die Stäbchen enthalten Rhodopsin, das auf die Lichtintensität reagiert und so die Graustufenfärbung erzeugt.

Zu den Farbtönen gehören Farben wie Rosa oder Braun. Rosa entsteht durch Mischen von Rot und Weiß. Braun erhält man durch Mischen von Orange mit Grau oder Schwarz. Marineblau entsteht durch Mischen von Blau und Schwarz.

Violettrote Farben umfassen Nuancen und Schattierungen von Magenta. Das Lichtspektrum bildet eine Linie, deren eines Ende Violett und deren anderes Rot ist, und dennoch sehen wir Violetttöne, die diese beiden Farben verbinden.

Unmögliche Farben entstehen durch eine Kombination von Zapfenreaktionen, die auf natürliche Weise nicht erzeugt werden können. Beispielsweise können die mittleren Zapfen nicht vollständig von selbst aktiviert werden; wäre dies möglich, würden wir eine „hypergrüne“ Farbe sehen.

Das Farbsehen wird in erster Linie nach der Dimensionalität des Farbspektrums kategorisiert , die durch die Anzahl der Primärfarben definiert ist , die zur Darstellung des Farbsehens benötigt werden. Diese entspricht im Allgemeinen der Anzahl der exprimierten Photopsine : eine Korrelation, die für Wirbeltiere , nicht aber für Wirbellose gilt . Der gemeinsame Vorfahre der Wirbeltiere besaß vier Photopsine (exprimiert in den Zapfen ) sowie Rhodopsin (exprimiert in den Stäbchen ) und war somit tetrachromatisch . Viele Wirbeltierlinien haben jedoch ein oder mehrere Photopsin-Gene verloren, was zu einem weniger dimensionalen Farbsehen geführt hat. Die Dimensionalität des Farbsehens reicht von eindimensional bis hin zu mehrdimensional.

Die Farbwahrnehmung beginnt mit spezialisierten Netzhautzellen, den Zapfen . Zapfen enthalten verschiedene Formen von Opsin – einem Pigmentprotein –, die unterschiedliche spektrale Empfindlichkeiten aufweisen . Der Mensch besitzt drei Arten, was das trichromatische Farbsehen ermöglicht .

Jeder einzelne Zapfen enthält Pigmente, die aus Opsin- Apoprotein bestehen, das kovalent an eine lichtabsorbierende prosthetische Gruppe gebunden ist : entweder 11- cis -Hydroretinal oder, seltener, 11- cis -Dehydroretinal. ^{[ 11 ]}

Die Zapfen werden üblicherweise nach der Reihenfolge der Wellenlängen ihrer spektralen Empfindlichkeitsmaxima bezeichnet : kurzwellige (S), mittelwellige (M) und langwellige (L) Zapfen. Diese drei Typen korrespondieren nicht direkt mit bestimmten Farben, wie wir sie kennen. Vielmehr entsteht die Farbwahrnehmung durch einen komplexen Prozess, der mit der differenziellen Signalgebung dieser Zellen in der Netzhaut beginnt und im visuellen Cortex und den zugehörigen Hirnarealen abgeschlossen wird.

Beispielsweise wurden die L-Zapfen zwar einfach als Rotrezeptoren bezeichnet , doch die Mikrospektrophotometrie hat gezeigt, dass ihre höchste Empfindlichkeit im grünlich-gelben Bereich des Farbspektrums liegt. Ebenso entsprechen die S- und M-Zapfen nicht direkt Blau und Grün , obwohl sie oft so beschrieben werden. Das RGB-Farbmodell ist daher zwar ein praktisches Mittel zur Farbdarstellung, basiert aber nicht direkt auf den Zapfentypen des menschlichen Auges.

Die maximale Reaktion der menschlichen Zapfenzellen variiert, selbst bei Personen mit normalem Farbsehen; ^{[ 12 ]} bei einigen nicht-menschlichen Spezies ist diese polymorphe Variation sogar noch größer und könnte durchaus adaptiv sein. ^{[ 13 ]}

Zwei komplementäre Theorien des Farbsehens sind die Dreifarbentheorie und die Gegenfarbentheorie . Die Dreifarbentheorie, auch Young-Helmholtz-Theorie genannt , wurde im 19. Jahrhundert von Thomas Young und Hermann von Helmholtz entwickelt und postuliert drei Zapfentypen, die jeweils bevorzugt auf Blau, Grün und Rot reagieren. Andere Forscher haben argumentiert, dass die Dreifarbentheorie keine spezifische Theorie des Farbsehens, sondern eine Theorie der Rezeptoren für das gesamte Sehen darstellt, einschließlich des Farbsehens, aber nicht spezifisch oder beschränkt darauf. ^{[ 14 ]} Ebenso wurde vorgeschlagen, dass die Beziehung zwischen der von Ewald Hering beschriebenen phänomenalen Gegenfarbenwahrnehmung und den physiologischen Gegenfarbenprozessen nicht eindeutig ist (siehe unten). Dies macht die physiologische Gegenfarbenwahrnehmung zu einem Mechanismus, der für das gesamte Sehen relevant ist und nicht nur für das Farbsehen. ^{[ 14 ]} Hering entwickelte die Gegenfarbentheorie im Jahr 1872. ^{[ 15 ]} Sie besagt, dass das visuelle System Farben antagonistisch interpretiert: Rot gegen Grün, Blau gegen Gelb, Schwarz gegen Weiß. Beide Theorien gelten allgemein als gültig und beschreiben unterschiedliche Stadien der visuellen Physiologie, die im nebenstehenden Diagramm veranschaulicht sind. ^{[ 16 ] : 168}

Grün-Magenta und Blau-Gelb sind Farbskalen mit sich gegenseitig ausschließenden Grenzen. So wie es keine „leicht negative“ positive Zahl geben kann, kann das menschliche Auge weder ein bläulich-gelbes noch ein rötlich-grünes Farbspektrum wahrnehmen. Obwohl diese beiden Theorien derzeit weithin anerkannt sind, hat die Gegenfarbentheorie aufgrund einiger vermeintlicher Widersprüche in der Standardtheorie Kritik hervorgerufen. Beispielsweise lässt sich das Phänomen des Nachbildes einer Komplementärfarbe hervorrufen, indem man die für die Farbwahrnehmung zuständigen Zellen ermüdet, etwa durch längeres Betrachten einer leuchtenden Farbe und anschließendes Betrachten einer weißen Fläche. Dieses Phänomen der Komplementärfarben zeigt, dass Cyan und nicht Grün die Komplementärfarbe von Rot ist und Magenta und nicht Rot die Komplementärfarbe von Grün. Es zeigt somit auch, dass die laut Gegenfarbentheorie unmögliche rötlich-grüne Farbe tatsächlich Gelb ist. Obwohl dieses Phänomen durch die Dreifarbentheorie leichter erklärt werden kann, könnten Erklärungen für die Diskrepanz auch Modifikationen der Gegenfarbentheorie umfassen, beispielsweise die Neudefinition der Gegenfarben als Rot und Cyan, um diesen Effekt widerzuspiegeln. Trotz dieser Kritikpunkte werden beide Theorien weiterhin verwendet.

Eine neuere Theorie, die von Edwin H. Land vorgeschlagene Retinex -Theorie , basiert auf dem Nachweis der Farbkonstanz . Diese zeigt, dass die Farbe einer beliebigen Oberfläche in einer komplexen natürlichen Szene weitgehend unabhängig von der Wellenlängenzusammensetzung des von ihr reflektierten Lichts ist. Auch das Nachbild, das beim Betrachten eines bestimmten Teils einer komplexen Szene entsteht, ist unabhängig von der Wellenlängenzusammensetzung des von ihm reflektierten Lichts. So ist beispielsweise das Nachbild einer grünen Oberfläche, die mehr grünes (mittelwelliges) als rotes (langwelliges) Licht reflektiert, magenta. Dasselbe gilt für das Nachbild derselben Oberfläche, wenn sie mehr rotes als grünes Licht reflektiert (und dennoch als grün wahrgenommen wird). Dies scheint eine Erklärung der Farbgegensätzlichkeit durch Adaptation der Netzhautzapfen auszuschließen. ^{[ 17 ]}

Nach Lands Retinex-Theorie hängt die Farbwahrnehmung in einer natürlichen Szene davon ab, dass die drei Zapfenzelltypen („Rot“, „Grün“ und „Blau“) die relative Helligkeit jeder Oberfläche in der Szene separat erfassen und zusammen mit dem visuellen Cortex die Farbe auf der Grundlage des Vergleichs der von jedem Zapfenzelltyp wahrgenommenen Helligkeitswerte zuordnen. ^{[ 18 ]}

Ein Spektrum an Lichtwellenlängen stimuliert jeden dieser Rezeptortypen in unterschiedlichem Maße. Das Gehirn kombiniert die Informationen der einzelnen Rezeptortypen und erzeugt so unterschiedliche Wahrnehmungen verschiedener Lichtwellenlängen.

Zapfen und Stäbchen sind im menschlichen Auge nicht gleichmäßig verteilt. Die Zapfendichte ist in der Fovea hoch , im Rest der Netzhaut hingegen gering. ^{[ 21 ]} Daher wird die Farbinformation hauptsächlich in der Fovea aufgenommen. Das periphere Sehen ist beim Menschen schwach ausgeprägt, und ein Großteil der dort wahrgenommenen Farben wird vermutlich durch Erwartungen des Gehirns ergänzt, die auf Kontext und Erinnerungen beruhen. Die Genauigkeit der Farbwahrnehmung im peripheren Sichtfeld nimmt jedoch mit der Größe des Reizes zu. ^{[ 22 ]}

The opsins (photopigments) present in the L and M cones are encoded on the X chromosome; defective encoding of these leads to the two most common forms of color blindness. The OPN1LW gene, which encodes the opsin present in the L cones, is highly polymorphic; one study found 85 variants in a sample of 236 men.^[23] A small percentage of women may have an extra type of color receptor because they have different alleles for the gene for the L opsin on each X chromosome. X chromosome inactivation means that while only one opsin is expressed in each cone cell, both types may occur overall, and some women may therefore show a degree of tetrachromatic color vision.^[24] Variations in OPN1MW, which encodes the opsin expressed in M cones, appear to be rare, and the observed variants have no effect on spectral sensitivity.

Color processing begins at a very early level in the visual system (even within the retina) through initial color opponent mechanisms. Both Helmholtz's trichromatic theory and Hering's opponent-process theory are therefore correct, but trichromacy arises at the level of the receptors, and opponent processes arise at the level of retinal ganglion cells and beyond. In Hering's theory, opponent mechanisms refer to the opposing color effect of red–green, blue–yellow, and light-dark. However, in the visual system, it is the activity of the different receptor types that are opposed. Some midget retinal ganglion cells oppose L and M cone activity, which corresponds loosely to red–green opponency, but actually runs along an axis from blue-green to magenta. Small bistratified retinal ganglion cells oppose input from the S cones to input from the L and M cones. This is often thought to correspond to blue–yellow opponency but actually runs along a color axis from yellow-green to violet.

Visual information is then sent to the brain from retinal ganglion cells via the optic nerve to the optic chiasma: a point where the two optic nerves meet and information from the temporal (contralateral) visual field crosses to the other side of the brain. After the optic chiasma, the visual tracts are referred to as the optic tracts, which enter the thalamus to synapse at the lateral geniculate nucleus (LGN).

Der Corpus geniculatum laterale ist in Laminae (Zonen) unterteilt, von denen es drei Typen gibt: die M-Laminae, die hauptsächlich aus M-Zellen bestehen, die P-Laminae, die hauptsächlich aus P-Zellen bestehen, und die koniozellulären Laminae. M- und P-Zellen erhalten in fast der gesamten Retina relativ ausgeglichene Eingänge von L- und M-Zapfen. Dies scheint jedoch in der Fovea nicht der Fall zu sein, da dort Zwergzellen in den P-Laminae synaptisch verbunden sind. Die koniozellulären Laminae erhalten Axone von den kleinen bistratifizierten Ganglienzellen. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Nach der Synapsenbildung im Corpus geniculatum laterale (CGL) verläuft der Sehnerv weiter zum primären visuellen Cortex (V1) im hinteren Teil des Gehirns, im Okzipitallappen . Innerhalb von V1 findet sich eine deutlich abgegrenzte Schichtung (Striation). Diese wird auch als „striärer Cortex“ bezeichnet, während andere visuelle Kortexareale zusammenfassend als „extrastriärer Cortex“ bezeichnet werden. Ab diesem Zeitpunkt wird die Farbverarbeitung deutlich komplexer.

In V1 beginnt die einfache Dreifarbentrennung aufzulösen. Viele Zellen in V1 reagieren auf bestimmte Spektralbereiche besser als auf andere, doch diese „Farbselektivität“ variiert häufig in Abhängigkeit vom Adaptationszustand des visuellen Systems. Eine Zelle, die bei relativ hellem Licht am besten auf langwelliges Licht reagiert, kann bei relativ schwachem Lichtreiz auf alle Wellenlängen reagieren. Da die Farbselektivität dieser Zellen nicht stabil ist, vermuten einige, dass eine andere, relativ kleine Population von Neuronen in V1 für das Farbsehen verantwortlich ist. Diese spezialisierten „Farbzellen“ besitzen oft rezeptive Felder, die lokale Zapfenverhältnisse berechnen können. Solche „Doppel-Gegenfarbenzellen“ wurden erstmals von Nigel Daw in der Goldfischretina beschrieben; ^{[ 27 ] [ 28 ]} ihre Existenz bei Primaten wurde von David H. Hubel und Torsten Wiesel vermutet , erstmals von C. R. Michael ^{[ 29 ]} nachgewiesen und später von Bevil Conway bestätigt . ^{[ 30 ]} Wie Margaret Livingstone und David Hubel zeigten, sind Doppelopponentzellen in lokalisierten Bereichen des primären visuellen Cortex (V1), sogenannten Blobs , gehäuft und treten vermutlich in zwei Varianten auf: Rot-Grün und Blau-Gelb. ^{[ 31 ]} Rot-Grün-Zellen vergleichen die relativen Anteile von Rot und Grün in einem Bildausschnitt mit denen in einem angrenzenden Bildausschnitt und reagieren am besten auf lokale Farbkontraste (Rot neben Grün). Modellstudien haben gezeigt, dass Doppelopponentzellen ideale Kandidaten für die neuronalen Mechanismen der Farbkonstanz sind, die Edwin H. Land in seiner Retinex- Theorie beschreibt . ^{[ 32 ]}

Von den V1-Flecken werden Farbinformationen an Zellen im zweiten visuellen Areal, V2, weitergeleitet. Die farbempfindlichsten Zellen in V2 sind in den „dünnen Streifen“ gruppiert, die – ähnlich den Flecken in V1 – durch das Enzym Cytochromoxidase anfärbbar sind (zwischen den dünnen Streifen befinden sich Zwischenstreifen und dicke Streifen, die anscheinend für andere visuelle Informationen wie Bewegung und hochauflösende Form zuständig sind). Neuronen in V2 bilden Synapsen mit Zellen im erweiterten V4. Dieses Areal umfasst neben V4 zwei weitere Bereiche im posterioren inferioren Temporallappen, anterior zu Areal V3: den dorsalen posterioren inferioren Temporallappen und den posterioren TEO. ^{[ 34 ] [ 35 ]} Semir Zeki vermutete zunächst, dass das Areal V4 ausschließlich für die Farbwahrnehmung zuständig sei. ^{[ 36 ]} Später zeigte er, dass V4 in Subregionen mit sehr hoher Konzentration an Farbzellen unterteilt werden kann, die durch Zonen mit geringerer Konzentration solcher Zellen voneinander getrennt sind. Allerdings reagieren auch die Zellen mit geringerer Konzentration auf manche Wellenlängen besser als auf andere. ^{[ 37 ]} Diese Erkenntnis wurde durch nachfolgende Studien bestätigt. ^{[ 34 ] [ 38 ] [ 39 ]} Das Vorhandensein orientierungsselektiver Zellen in V4 führte zu der Annahme, dass V4 sowohl an der Verarbeitung von Farbe als auch an der Verarbeitung der mit Farbe assoziierten Form beteiligt ist. ^{[ 40 ]} Es ist jedoch anzumerken, dass die orientierungsselektiven Zellen in V4 ein breiteres Spektrum aufweisen als ihre Pendants in V1, V2 und V3. ^{[ 37 ]} Die Farbverarbeitung im erweiterten V4 erfolgt in millimetergroßen Farbmodulen, sogenannten Globs . ^{[ 34 ] [ 35 ]} Dies ist der Teil des Gehirns, in dem Farben erstmals in das gesamte Farbspektrum des Farbraums verarbeitet werden . ^{[ 41 ] [ 34 ] [ 35 ]}

Anatomische Studien haben gezeigt, dass Neuronen im erweiterten V4 Input zum inferioren Temporallappen liefern . Man geht davon aus, dass der „IT“-Kortex Farbinformationen mit Form und Gestalt integriert, obwohl es schwierig war, geeignete Kriterien für diese Annahme zu definieren. Trotz dieser Unklarheit hat es sich als nützlich erwiesen, diesen Pfad (V1 > V2 > V4 > IT) als ventralen Strom oder „Was-Pfad“ zu charakterisieren, im Gegensatz zum dorsalen Strom („Wo-Pfad“), der unter anderem Bewegungen analysiert.

Farbe ist ein Merkmal der visuellen Wahrnehmung. Zwischen den Wellenlängen des Lichts im sichtbaren Spektrum und der menschlichen Farbwahrnehmung besteht ein komplexer Zusammenhang. Obwohl man annimmt, dass die meisten Menschen dieselbe Zuordnung haben, erkannte der Philosoph John Locke , dass Alternativen möglich sind, und beschrieb einen solchen hypothetischen Fall mit dem Gedankenexperiment des „ umgekehrten Spektrums “. Jemand mit einem umgekehrten Spektrum könnte beispielsweise Grün wahrnehmen, während er „rotes“ Licht (700 nm) sieht, und Rot, während er „grünes“ Licht (530 nm) sieht. Diese Umkehrung konnte jedoch noch nie experimentell nachgewiesen werden.

Synästhesie (oder Ideästhesie ) liefert einige atypische, aber aufschlussreiche Beispiele subjektiver Farbwahrnehmung, die durch nicht-lichtbezogene Reize wie Töne oder Formen ausgelöst wird. Die Möglichkeit einer klaren Trennung zwischen Farbwahrnehmung und Eigenschaften der Welt zeigt, dass Farbe ein subjektives psychologisches Phänomen ist.

Es hat sich gezeigt, dass die Himba Farben anders kategorisieren als die meisten Westler und selbst feinste Grüntöne, die für die meisten Menschen kaum wahrnehmbar sind, problemlos unterscheiden können. ^{[ 42 ]} Die Himba haben ein ganz eigenes Farbschema entwickelt, das das Farbspektrum in dunkle Töne ( zuzu auf Himba), sehr helle ( vapa ), leuchtende Blau- und Grüntöne ( buru ) sowie trockene Farben unterteilt – eine Anpassung an ihre spezifische Lebensweise.

Die Farbwahrnehmung hängt stark vom Kontext ab, in dem das wahrgenommene Objekt präsentiert wird. ^{[ 43 ]}

Psychophysikalische Experimente haben gezeigt, dass Farben bis zu 40 ms bzw. 80 ms vor der Orientierung von Linien bzw. Bewegungsrichtung wahrgenommen werden, was zu einer Wahrnehmungsasynchronie führt , die sich bereits bei kurzen Darbietungszeiten nachweisen lässt.

Im Bereich des Farbsehens bezeichnet chromatische Adaptation die Farbkonstanz ; die Fähigkeit des visuellen Systems, das Erscheinungsbild eines Objekts unter verschiedenen Lichtquellen beizubehalten. ^{[ 44 ]} Beispielsweise reflektiert eine weiße Seite unter blauem, rosa oder violettem Licht überwiegend blaues, rosa bzw. violettes Licht ins Auge; das Gehirn kompensiert jedoch den Einfluss der Beleuchtung (basierend auf der Farbverschiebung umgebender Objekte) und interpretiert die Seite unter allen drei Bedingungen eher als weiß – ein Phänomen, das als Farbkonstanz bekannt ist .

In color science, chromatic adaptation is the estimation of the representation of an object under a different light source from the one in which it was recorded. A common application is to find a chromatic adaptation transform (CAT) that will make the recording of a neutral object appear neutral (color balance), while keeping other colors also looking realistic.^[45] For example, chromatic adaptation transforms are used when converting images between ICC profiles with different white points. Adobe Photoshop, for example, uses the Bradford CAT.^[46]

Many species can see light with frequencies outside the visible spectrum. Bees and many other insects can detect ultraviolet light,^[47] which helps them to find nectar in flowers. Plant species that depend on insect pollination may owe reproductive success to ultraviolet "colors" and patterns rather than how colorful they appear to humans. Birds, too, can see into the ultraviolet (300–400 nm), and some have sex-dependent markings on their plumage that are visible only in the ultraviolet range.^[48][49] Many animals that can see into the ultraviolet range, however, cannot see red light or any other reddish wavelengths. For example, bees' visible spectrum ends at about 590 nm, just before the orange wavelengths start. Birds, however, can see some red wavelengths, although not as far into the light spectrum as humans.^[50] It is a myth that the common goldfish is the only animal that can see both infrared and ultraviolet light;^[51] their color vision extends into the ultraviolet but not the infrared.^[52]

The basis for this variation is the number of cone types that differ between species. Mammals, in general, have a color vision of a limited type, and usually have red–green color blindness, with only two types of cones. Humans, some primates, and some marsupials see an extended range of colors, but only by comparison with other mammals. Most non-mammalian vertebrate species distinguish different colors at least as well as humans, and many species of birds, fish, reptiles, and amphibians, and some invertebrates, have more than three cone types and probably superior color vision to humans.

Bei den meisten Altweltaffen (Catarrhini – Primaten, die eng mit dem Menschen verwandt sind) gibt es drei Arten von Farbrezeptoren (sogenannte Zapfenzellen ), was zu trichromatischem Farbsehen führt . Diese Primaten werden wie der Mensch als Trichromaten bezeichnet . Viele andere Primaten (darunter Neuweltaffen) und andere Säugetiere sind Dichromaten . Dies ist der typische Farbsehzustand tagaktiver Säugetiere (z. B. Katzen, Hunde, Huftiere). Nachtaktive Säugetiere haben möglicherweise nur ein geringes oder gar kein Farbsehen. Trichromatische Nicht-Primaten sind selten. ^{[ 16 ] : 174–175 [ 53 ]}

Viele Wirbellose besitzen Farbsehen. Honigbienen und Hummeln haben ein trichromatisches Farbsehen, das in der Regel unempfindlich gegenüber Rot ist ^{[ nb 1 ]} , aber empfindlich gegenüber Ultraviolett. Die Solitärbiene Osmia rufa beispielsweise besitzt ein trichromatisches Farbsystem, das sie bei der Pollensuche an Blüten nutzt. ^{[ 55 ]} Angesichts der Bedeutung des Farbsehens für Bienen könnte man erwarten, dass diese Rezeptorempfindlichkeiten ihre spezifische visuelle Ökologie widerspiegeln, beispielsweise die Art der von ihnen besuchten Blüten. Die Hauptgruppen der Hautflügler (ohne Ameisen, also Bienen, Wespen und Blattwespen ) besitzen jedoch meist nur drei Arten von Photorezeptoren mit spektralen Empfindlichkeiten, die denen der Honigbiene ähneln. ^{[ 56 ]} Schmetterlinge der Gattung Papilio besitzen sechs Arten von Photorezeptoren und haben möglicherweise ein pentachromatisches Sehvermögen. ^{[ 57 ]} Das komplexeste Farbsehsystem im Tierreich wurde bei Fangschreckenkrebsen (wie beispielsweise dem Fangschreckenkrebs ) gefunden, die über 12 bis 16 spektrale Rezeptortypen verfügen, die vermutlich als mehrere dichromatische Einheiten funktionieren. ^{[ 58 ]}

Wirbeltiere wie tropische Fische und Vögel besitzen mitunter komplexere Farbsehsysteme als der Mensch. Die vielen subtilen Farben, die sie wahrnehmen, dienen daher in der Regel als direkte Signale für andere Fische oder Vögel und nicht für Säugetiere. ^{[ 59 ]} Bei Vögeln wird die Tetrachromie durch bis zu vier Zapfentypen erreicht , je nach Art. Jeder einzelne Zapfen enthält eines der vier Haupttypen von Wirbeltier-Zapfen- Photopigmenten (LWS/MWS, RH2, SWS2 und SWS1) und besitzt in seinem inneren Segment einen farbigen Öltropfen . ^{[ 56 ]} Die leuchtend farbigen Öltropfen in den Zapfen verschieben oder verengen die spektrale Empfindlichkeit der Zelle. Tauben könnten Pentachromaten sein . ^{[ 60 ]}

Reptilien und Amphibien besitzen ebenfalls vier Zapfentypen (gelegentlich fünf) und können wahrscheinlich mindestens so viele Farben wie Menschen unterscheiden, möglicherweise sogar mehr. Darüber hinaus sind einige nachtaktive Geckos und Frösche in der Lage, Farben auch bei schwachem Licht wahrzunehmen. ^{[ 61 ] [ 62 ]} Es hat sich gezeigt, dass zumindest einige farbgesteuerte Verhaltensweisen bei Amphibien vollständig angeboren sind und sich sogar bei Tieren entwickeln, die keinen Zugang zu visuellen Reizen haben. ^{[ 63 ]}

Im Laufe der Evolution der Säugetiere gingen Teile des Farbsehens verloren, die bei einigen Primatenarten durch Genduplikation wiedererlangt wurden . Höhere Säugetiere (außer Primaten, z. B. Hunde, Nutztiere) besitzen im Allgemeinen weniger effektive Zwei-Rezeptor-Farbwahrnehmungssysteme ( dichromatische Farbwahrnehmung), die Blau, Grün und Gelb unterscheiden können – jedoch nicht Orange und Rot. Es gibt Hinweise darauf, dass einige Säugetiere, wie z. B. Katzen, die Fähigkeit, Farben mit längeren Wellenlängen zumindest teilweise zu unterscheiden, durch Mutationen einzelner Aminosäuren in Opsingenen wiedererlangt haben. ^{[ 64 ]} Die Anpassung, Rot zu sehen, ist für Primaten besonders wichtig, da sie die Erkennung von Früchten und auch von frisch sprießenden, rötlichen Blättern ermöglicht, die besonders nahrhaft sind.

Selbst unter Primaten gibt es Unterschiede im Farbsehen zwischen Neuwelt- und Altweltaffen. Altweltaffen, darunter Affen und alle Menschenaffen, besitzen ein dem Menschen ähnliches Sehvermögen. Neuweltaffen weisen möglicherweise keine so ausgeprägte Farbsensitivität auf: Bei den meisten Arten sind die Männchen Dichromaten und etwa 60 % der Weibchen Trichromaten. Nachtaffen hingegen sind Zapfenmonochromaten , und beide Geschlechter der Brüllaffen sind Trichromaten . ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} Die Unterschiede in der Farbsensitivität zwischen Männchen und Weibchen innerhalb einer Art beruhen auf dem Gen für das gelbgrünempfindliche Opsinprotein (das die Unterscheidung von Rot und Grün ermöglicht), das sich auf dem X-Chromosom befindet.

Mehrere Beuteltiere , wie beispielsweise die Fettschwanz-Beutelmaus ( Sminthopsis crassicaudata ), besitzen trichromatisches Farbsehen. ^{[ 69 ]}

Meeressäugetiere , die an das Sehen bei schwachem Licht angepasst sind, besitzen nur einen einzigen Zapfentyp und sind daher Monochromaten .

Die Mechanismen der Farbwahrnehmung hängen stark von evolutionären Faktoren ab, wobei die zuverlässige Erkennung von Nahrungsquellen als wichtigster Faktor gilt. Bei pflanzenfressenden Primaten ist die Farbwahrnehmung essenziell, um geeignete (unreife) Blätter zu finden. Auch Kolibris erkennen bestimmte Blütenarten oft anhand ihrer Farbe. Nachtaktive Säugetiere hingegen besitzen ein weniger ausgeprägtes Farbsehen, da ausreichend Licht für die korrekte Funktion der Zapfen erforderlich ist. Es gibt Hinweise darauf, dass ultraviolettes Licht in vielen Tierarten , insbesondere bei Insekten , eine Rolle bei der Farbwahrnehmung spielt . Generell umfasst das optische Spektrum die häufigsten elektronischen Übergänge in Materie und ist daher am besten geeignet, Informationen über die Umwelt zu sammeln.

Die Entwicklung des trichromatischen Farbsehens bei Primaten erfolgte, als die Vorfahren der heutigen Affen, Menschenaffen und Menschen auf Tagaktivität umstellten und begannen, Früchte und Blätter von Blütenpflanzen zu verzehren. ^{[ 70 ]} Farbsehen mit UV-Unterscheidung findet sich auch bei einer Reihe von Arthropoden – den einzigen Landtieren neben den Wirbeltieren, die diese Eigenschaft besitzen. ^{[ 71 ]}

Manche Tiere können Farben im ultravioletten Spektrum unterscheiden. Das UV-Spektrum liegt außerhalb des für den Menschen sichtbaren Bereichs, außer bei einigen Patienten nach einer Kataraktoperation . ^{[ 72 ]} Vögel, Schildkröten, Eidechsen, viele Fische und einige Nagetiere besitzen UV-Rezeptoren in ihrer Netzhaut. ^{[ 73 ]} Diese Tiere können die UV-Muster auf Blumen und anderen Wildtieren wahrnehmen, die für das menschliche Auge unsichtbar sind.

Ultraviolettes Sehen ist eine besonders wichtige Anpassung bei Vögeln. Es ermöglicht ihnen, kleine Beutetiere aus der Ferne zu erkennen, sich zu orientieren, Raubtieren auszuweichen und im Flug bei hohen Geschwindigkeiten nach Nahrung zu suchen. Vögel nutzen ihr breites Sehspektrum auch zur Erkennung anderer Vögel und bei der sexuellen Selektion. ^{[ 74 ] [ 75 ]}

Eine „physikalische Farbe“ ist eine Kombination reiner Spektralfarben (im sichtbaren Bereich). Prinzipiell existieren unendlich viele verschiedene Spektralfarben, sodass die Menge aller physikalischen Farben als unendlichdimensionaler Vektorraum (ein Hilbertraum ) betrachtet werden kann. Dieser Raum wird üblicherweise mit H _{_Farbe} bezeichnet . Genauer gesagt, kann der Raum der physikalischen Farben als topologischer Kegel über dem Simplex betrachtet werden , dessen Eckpunkte die Spektralfarben darstellen. Weiß befindet sich im Schwerpunkt des Simplex, Schwarz an der Kegelspitze, und die jeweilige monochromatische Farbe, die einem beliebigen Eckpunkt auf der Linie von diesem Eckpunkt zur Spitze zugeordnet ist, hängt von seiner Helligkeit ab.

Ein Element C der H- _Farbe ist eine Funktion vom Bereich der sichtbaren Wellenlängen – betrachtet als ein Intervall reeller Zahlen [ W _min , W _max ] – zu den reellen Zahlen, wobei jeder Wellenlänge w in [ W _min , W _max ] ihre Intensität C ( w ) zugeordnet wird.

Eine vom Menschen wahrgenommene Farbe lässt sich durch drei Zahlen modellieren: den Grad der Stimulation der drei Zapfentypen. Somit kann man sich eine vom Menschen wahrgenommene Farbe als Punkt im dreidimensionalen euklidischen Raum vorstellen . Diesen Raum nennen wir R³ ^- _Farbe .

Da jede Wellenlänge w jeden der 3 Zapfenzelltypen in einem bekannten Ausmaß stimuliert, können diese Ausmaße durch 3 Funktionen s ( w ), m ( w ), l ( w ) dargestellt werden, die der Reaktion der S- , M- bzw. L- Zapfenzellen entsprechen.

Da ein Lichtstrahl aus vielen verschiedenen Wellenlängen zusammengesetzt sein kann, muss zur Bestimmung des Stimulationsgrades einer physikalischen Farbe C im Farbraum H die Integrale (bezüglich w ) über das Intervall [ W min , W max  ] von C ( w ) · s ( w ), C ( w ) · m ( w ) und C ( w ) · l ( w ) berechnet werden. Das resultierende Zahlentripel ordnet jeder physikalischen Farbe C (einem Element im Farbraum H ) eine bestimmte wahrgenommene Farbe (einen einzelnen Punkt im Farbraum R 3 ) zu. Diese Zuordnung ist linear. Ebenso ist ersichtlich, dass viele verschiedene Elemente im Farbraum H alle zur gleichen wahrgenommenen Farbe im Farbraum R 3  führen können ; eine wahrgenommene Farbe ist also nicht eindeutig einer physikalischen Farbe zugeordnet.

Die menschliche Farbwahrnehmung wird somit durch eine spezifische, nicht eindeutige lineare Abbildung vom unendlichdimensionalen Hilbertraum H _Farbe in den dreidimensionalen euklidischen Raum R ³ _Farbe bestimmt .

Streng genommen ist das Bild des (mathematischen) Kegels über dem Simplex, dessen Eckpunkte die Spektralfarben darstellen, durch diese lineare Abbildung ebenfalls ein (mathematischer) Kegel im R³ ^- _Farbraum . Eine direkte Bewegung vom Eckpunkt dieses Kegels weg entspricht der Beibehaltung der Farbart bei gleichzeitiger Erhöhung ihrer Intensität. Ein Querschnitt dieses Kegels ergibt einen zweidimensionalen Farbraum. Sowohl der dreidimensionale Kegel als auch seine Projektion bzw. sein Querschnitt sind konvexe Mengen; das heißt, jede Mischung von Spektralfarben ist ebenfalls eine Farbe.

In der Praxis wäre es recht schwierig, die Reaktion der drei Zapfentypen eines Individuums auf verschiedene physikalische Farbreize physiologisch zu messen. Stattdessen wird ein psychophysischer Ansatz gewählt. ^{[ 76 ]} Typischerweise werden drei spezifische Referenzlampen verwendet; wir nennen sie S , M und L. Um den menschlichen Wahrnehmungsraum zu kalibrieren, ließen Wissenschaftler Probanden versuchen, jede beliebige physikalische Farbe zu reproduzieren, indem sie an Reglern drehten, um spezifische Intensitätskombinationen ( I _{_S} , I_{_M} , I_{_L} ) für die Lampen S , M und L zu erzeugen , bis eine Übereinstimmung gefunden war. Dies war nur für spektrale Farben erforderlich, da eine lineare Kombination spektraler Farben durch dieselbe lineare Kombination ihrer entsprechenden ( I _{_S} , I_{_M} , I_{_L} )-Werte reproduziert wird. Es ist zu beachten, dass in der Praxis oft mindestens eine der Lampen S , M oder L mit einer bestimmten Intensität zur physikalischen Testfarbe hinzugefügt werden muss und diese Kombination durch eine lineare Kombination der verbleibenden zwei Lampen reproduziert werden muss. Bei verschiedenen Personen (ohne Farbenblindheit) waren die Übereinstimmungen nahezu identisch.

Indem man alle resultierenden Intensitätskombinationen ( I _{_S} , I _{_M} , I_{_L} ) als Teilmenge des dreidimensionalen Raums betrachtet, entsteht ein Modell für den vom Menschen wahrgenommenen Farbraum. (Zu beachten ist, dass die Intensität einer der Komponenten S , M oder L als negativ gewertet wurde, wenn sie der Testfarbe hinzugefügt werden musste.) Auch hier handelt es sich um einen (mathematischen) Kegel, nicht um eine Quadrik, sondern um alle Strahlen im dreidimensionalen Raum, die durch den Ursprung verlaufen und eine bestimmte konvexe Menge durchlaufen. Dieser Kegel hat die Eigenschaft, dass eine direkte Bewegung vom Ursprung einer proportionalen Erhöhung der Intensität der Komponenten S , M und L entspricht . Ein Querschnitt dieses Kegels ist wiederum eine ebene Fläche, die (per Definition) den Raum der „Farben“ (informell: verschiedene Farben) darstellt; ein solcher Querschnitt, der den konstanten Werten X + Y + Z des CIE-Farbraums von 1931 entspricht , ergibt das CIE-Farbdiagramm.

Dieses System impliziert, dass es für jeden Farbton oder jede nicht-spektrale Farbe außerhalb der Grenzen des Farbraumdiagramms unendlich viele verschiedene physikalische Spektren gibt, die alle als dieser Farbton oder diese Farbe wahrgenommen werden. Im Allgemeinen gibt es also keine Kombination von Spektralfarben, die wir beispielsweise als eine bestimmte Variante von Beige wahrnehmen; stattdessen gibt es unendlich viele Möglichkeiten, die genau diese Farbe erzeugen. Die Grenzfarben, die reine Spektralfarben sind, können nur bei Licht wahrgenommen werden, das die entsprechende Wellenlänge aufweist, während die Grenzfarben auf der „Linie der Violetttöne“ jeweils nur durch ein bestimmtes Verhältnis von reinem Violett und reinem Rot an den Enden des sichtbaren Spektralfarbenspektrums erzeugt werden können.

Das CIE - Farbdiagramm hat die Form eines Hufeisens, wobei seine gekrümmte Kante allen Spektralfarben (dem Spektralort) entspricht und die verbleibende gerade Kante den gesättigtsten Violetttönen , Mischungen aus Rot und Violett , entspricht .

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