Schnake

Die Schnake , auch Mückenfresser oder Mückenfalke genannt , gehört zur Überfamilie der Zweiflügler (Diptera) Tipuloidea . Diese umfasst die rezenten Familien Cylindrotomidae , Limoniidae , Pediciidae und Tipulidae sowie mehrere ausgestorbene Familien. ^{[ 1 ]} Die „Winterschnaken“ (Familie Trichoceridae ) unterscheiden sich so stark von den typischen Schnaken der Tipuloidea, dass sie nicht mehr zu dieser Überfamilie gehören, sondern als deren Schwestergruppe innerhalb der Tipulomorpha eingeordnet werden . ^{[ 2 ]} Zwei weitere Fliegenfamilien, die Schattenschnaken ( Ptychopteridae ) und die Urschnaken ( Tanyderidae ), tragen aufgrund ihres ähnlichen Aussehens ähnliche Trivialnamen. ^{[ 3 ]}

Die Klassifizierung der Schnaken war in der Vergangenheit uneinheitlich, wobei einige oder alle dieser Familien als Unterfamilien behandelt wurden ^{[ 4 ]} , die folgende Klassifizierung ist jedoch aktuell anerkannt. ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 1 ] [ 7 ] [ 8 ]} Die Artenzahlen sind Näherungswerte und können sich im Laufe der Zeit ändern. ^{[ 1 ]}

Überfamilie Tipuloidea (typische Schnaken)

Familie Cylindrotomidae (Cylindrotomiden oder langgestreckte Schnaken, 67 Arten)

Familie Limoniidae (Schnaken, 10.786 Arten, möglicherweise paraphyletisch)

Familie Pediciidae (Haaraugen-Schnaken, 498 Arten)

Familie Tipulidae (Große Schnaken, 4.351 Arten)

Im allgemeinen Sprachgebrauch werden Schnaken auch als Mückenjäger oder „ Skeeterfresser “ bezeichnet, obwohl sie keine ausgewachsenen Mücken oder andere Insekten jagen . ^{[ 9 ] [ 10 ]} Manchmal werden sie auch „Weberknechte“ genannt, ein Name, der auch für Spinnentiere der Familie Pholcidae und der Ordnung Opiliones verwendet wird . Die Larven der Schnaken sind allgemein als Lederjacken bekannt. ^{[ 9 ]}

Die Schnaken traten erstmals in der Mitteltrias vor etwa 245 Millionen Jahren auf und gehören damit zu den ältesten bekannten Fliegengruppen ^{[ 11 ].} Sie sind weltweit verbreitet , wobei die einzelnen Arten in der Regel nur ein begrenztes Verbreitungsgebiet haben. Ihre größte Artenvielfalt findet sich in den Tropen , aber sie sind auch in nördlichen Breiten und in höheren Lagen häufig anzutreffen ^{[ 12 ] .}

Mehr als 15.500 Arten und über 500  Gattungen von Schnaken wurden beschrieben, die meisten davon von C. P. Alexander , der im Zeitraum von 1910 bis 1981 über 71 Jahre Beschreibungen von 10.890 neuen Arten und Unterarten sowie 256 neuen Gattungen und Untergattungen veröffentlichte. ^{[ 1 ] [ 13 ]}

Die ausgewachsene Schnake, die einem übergroßen männlichen Stechmücken ähnelt , hat typischerweise einen schlanken Körper und lange, stelzenartige Beine, die leicht abfallen. ^{[ 14 ] [ 5 ]} Wie bei anderen Insekten weisen ihre Flügel Interferenzmuster auf, die zwischen den Arten variieren und daher zur Artbestimmung nützlich sind. ^{[ 15 ]} Sie kommen in feuchten, gemäßigten Umgebungen vor, beispielsweise in der Vegetation an Seen und Bächen. ^{[ 5 ]} Sie nehmen im Allgemeinen keine Nahrung auf, einige Arten ernähren sich jedoch von Nektar, Pollen oder Wasser. ^{[ 16 ]}

Die Flügelspannweite beträgt im Allgemeinen etwa 1,0 bis 6,5 cm ( 1/2 bis 2 Zoll) .+1/2 Zoll ), obwohl einige Holorusia-  Arten bis zu 11 cmerreichen können ( 4+1/4 Zoll  ). ^[ 17 ^] Die Antennen besitzen bis zu 19 Segmente. ^{[ 9 ]} Charakteristisch sind außerdem eine V-förmige Naht oder Furche auf dem Rücken des Thorax (Mesonotum) sowie ^die Flügeladerung. ^{[ 12 ]} Das Rostrum ist lang und bei manchen Arten so lang wie Kopf und Thorax zusammen. ^{[ 18 ]}

Die Larven kommen in verschiedenen Lebensräumen vor, darunter Sümpfe, Quellen, Totholz, feuchte Böden, Laubstreu, Pilze, Wirbeltiernester und Vegetation. Sie ernähren sich üblicherweise von verrottendem Pflanzenmaterial und den damit verbundenen Mikroorganismen, einige Arten hingegen von lebenden Pflanzen, Pilzen oder anderen Wirbellosen. ^{[ 14 ]}

Tipuloidea sind mittelgroße bis große Fliegen ( 7–35 mm, 1 / 4–1 Zoll ).+Die Vögel sind etwa 1,25 cm  groß und besitzen verlängerte Beine, Flügel und einen verlängerten Hinterleib. Ihre Färbung ist gelb, braun oder grau. Ocellen fehlen. Das Rostrum (die Schnauze) ist kurz und trägt einen schnabelartigen Fortsatz, den Nasus (selten fehlend). Das apikale Segment der Maxillarpalpen ist geißelförmig und deutlich länger als das subapikale Segment. Die Antennen bestehen aus 13 Segmenten (ausnahmsweise 14–19). Diese sind quirlständig, gesägt oder kammartig . Zwischen dem Mesonotal -Präscutum und dem Scutum (nahe der Flügelbasis) befindet sich eine deutliche V-förmige Naht. Die Flügel sind einfarbig, längsgestreift oder marmoriert. Bei Weibchen sind die Flügel manchmal rudimentär. Die Subcostalader (Sc) verbindet sich über Sc2 mit der Radialader; Sc1 ist höchstens ein kurzer Stumpf. Es gibt vier, selten (bei Reduktion von R2) drei Äste der Radialader, die in den Flügelrand münden. Die scheibenförmige Flügelzelle ist in der Regel vorhanden. Der Flügel besitzt zwei Analadern. Sternit 9 der männlichen Genitalien trägt, mit wenigen Ausnahmen, zwei Paar Anhängsel. Manchmal finden sich auch Anhängsel an Sternit 8. Der weibliche Ovipositor besitzt sklerotisierte Klappen, und die Cerci haben einen glatten oder gezähnten Unterrand. Die Klappen sind mitunter zu dicken Borsten oder kurzen Zähnen umgewandelt.

Die Larven sind länglich, meist zylindrisch. Die hinteren zwei Drittel der Kopfkapsel sind im Prothoraxsegment eingeschlossen oder zurückgezogen. Die Larve ist metapneustisch (mit nur einem Paar Stigmen am Analsegment des Abdomens), besitzt aber häufig rudimentäre laterale Stigmen (selten apneustisch). Die Kopfkapsel ist vorn sklerotisiert und ventral sowie oft auch dorsolateral tief eingeschnitten. Die Mandibeln sind aneinanderliegend und bewegen sich horizontal oder schräg. Die Abdominalsegmente weisen quer verlaufende, kriechende Wülste auf. Die Endsegmente des Abdomens sind kahl , oft teilweise sklerotisiert und tragen hintere Stigmen. Die Stigmenscheibe ist meist von lappenartigen Ausstülpungen und Analpapillen oder -lappen umgeben.

Tipulidae

Dolichopeza

Ein Paar Schnaken (Tipulidae) bei der Paarung

Schnake schlüpft aus der Puppe

Adulte Schnaken haben eine kurze Lebensdauer von 10–15 Tagen, in denen sie nach einem Partner zur Fortpflanzung suchen. ^{[ 19 ]} Die meisten adulten Schnaken nehmen keine Nahrung auf, obwohl einige Arten Nektar und möglicherweise Pollen fressen. ^{[ 20 ]} Das Weibchen trägt beim Schlüpfen aus der Puppe meist reife Eier und paart sich oft sofort, wenn ein Männchen verfügbar ist. Auch Männchen suchen zu Fuß oder fliegend nach Weibchen. Die Paarung dauert einige Minuten bis Stunden und kann im Flug erfolgen. Das Weibchen legt die Eier sofort ab , meist in feuchtem Boden oder Algenmatten . Einige legen ihre Eier auf der Oberfläche von Gewässern oder in trockenem Boden ab, und manche lassen sie Berichten zufolge einfach im Flug fallen. Die meisten Schnakeneier sind schwarz. Sie besitzen oft einen Faden, der ihnen in feuchten oder aquatischen Umgebungen Halt geben kann. ^{[ 13 ]}

Larven der Schnake (auch bekannt als Lederfliegenlarven) wurden in vielen verschiedenen Lebensräumen an Land und im Wasser beobachtet ^{[ 13 ]} , darunter in Meeres- , Brack- und Süßwasser ^{[ 18 ]} . Sie sind zylindrisch geformt, verjüngen sich aber zum Vorderende hin, und die Kopfkapsel ist oft in den Thorax zurückgezogen. Das Abdomen kann glatt, behaart oder mit Ausstülpungen oder höckerartigen Flecken besetzt sein. Ausstülpungen können auch um die Stigmen herum auftreten ^{[ 18 ]} . Die Larven ernähren sich von Algen, Mikroorganismen und lebenden oder verrottenden Pflanzenresten, einschließlich Holz. Einige sind räuberisch ^{[ 12 ] [ 13 ].}

Die Larven leben in allen Arten von Süßwasser- und semiaquatischen Umgebungen. Einige Tipuloidea-Arten, darunter Dolichopeza , findet man in feuchten bis nassen Polstern von Moosen oder Lebermoosen. Ctenophora -Arten leben in verrottendem Holz oder durchnässten Baumstämmen. Nephrotoma- und Tipula- Larven findet man in trockenen Böden von Weiden, Rasenflächen und Steppen. Tipuloidea-Larven kommen außerdem in humusreichen Böden und Schlamm, in feuchten, humusgesättigten Waldstellen, in Laubstreu oder Schlamm, in verrottenden Pflanzenresten oder Früchten in verschiedenen Verwesungsstadien vor.

Larven können im Bodenökosystem eine wichtige Rolle spielen, da sie organisches Material verarbeiten und die mikrobielle Aktivität erhöhen. ^{[ 13 ]} Larven und adulte Tiere sind zudem wertvolle Beutetiere für viele Tiere, darunter Insekten, Spinnen , Fische , Amphibien , Vögel und Säugetiere . ^{[ 18 ]}

Adulte Schnaken können von aquatischen Milbenarten der Familie Ascidae zum Transport genutzt werden . Dies wird als Phoresie bezeichnet . ^{[ 21 ]}

Einige Arten der Gattung Tipula , wie die Gemeine Wiesenschnake ( Tipula paludosa) und die Sumpf-Wiesenschnake (Tipula oleracea), gelten in Europa als landwirtschaftliche Schädlinge. Die Larven dieser Arten leben in den obersten Bodenschichten, wo sie sich von Wurzeln , Wurzelhaaren , dem Wurzelhals und mitunter auch von Blättern von Nutzpflanzen ernähren und so deren Wachstum hemmen oder die Pflanzen abtöten. Sie befallen eine Vielzahl von Pflanzenarten. Seit dem späten 20. Jahrhundert haben sich T. paludosa und T. oleracea in den Vereinigten Staaten invasiv ausgebreitet. ^{[ 22 ] [ 23 ] [ 24 ]} Die Larven wurden an vielen Kulturpflanzen beobachtet, darunter Gemüse, Obst, Getreide, Weideland, Rasengräser und Zierpflanzen . Stare und Rabenvögel jagen die Wiesenschnakenlarven, indem sie im Boden nach ihnen suchen. Die Larven konnten erfolgreich durch die Ausbringung von pathogenen Nematoden auf den Boden bekämpft werden. ^{[ 25 ]}

1935 war der Lord’s Cricket Ground in London einer der Orte, die von Lederjacken betroffen waren. Mehrere Tausend wurden vom Platzpersonal eingesammelt und verbrannt, da sie kahle Stellen auf dem Spielfeld verursachten und der Ball dadurch über weite Strecken der Saison ungewohnt stark abdrehte. ^{[ 26 ]}

Die phylogenetische Stellung der Tipuloidea ist weiterhin unklar. Die klassische Ansicht, dass sie einen frühen Zweig der Diptera darstellen ^{[ 27 , 28 ]} – möglicherweise (zusammen mit den Trichoceridae ) die Schwestergruppe aller anderen Diptera – weicht zunehmend modernen Auffassungen, die sie als höher abgeleitet einstufen [29]. ^{Dies ist molekularbiologischen Befunden} zu verdanken, die mit abgeleiteten Larvenmerkmalen übereinstimmen, welche denen „höherer“ Diptera ähneln ^{[ 30 ]} . Die Pediciidae und Tipulidae sind Schwestergruppen (die Limoniidae bilden einen paraphyletischen Zweig ) ^{[ 14 ]} . Insbesondere die Limoniidae wurden in jüngster Zeit von zahlreichen Autoren als Familie geführt, doch nachfolgende phylogenetische Analysen zeigten, dass die übrigen Gruppen der Tipulidae diese Gruppe paraphyletisch erscheinen lassen ^{[ 14 ]} . Die Cylindrotomidae scheinen eine Reliktgruppe zu sein, die im Tertiär deutlich stärker vertreten war . ^{[ 31 ]} Die Tipulidae entwickelten sich wahrscheinlich aus Vorfahren im Oberjura , den Architipulidae, und Vertreter der Limoniidae sind aus der Obertrias bekannt .

Kladogramm der niederen " Nematoceren "-Fliegen nach Yang et al. 2025: ^{[ 32 ]}

Die Schnake ist unter zahlreichen Trivialnamen bekannt. Viele davon sind in den USA regional verbreitet, darunter Mückenjäger, Mückenfresser, Skeeterfresser, Gallinipper und Gollywhopper. ^{[ 33 ]} Außerhalb der USA ist sie auch als „Daddy Longlegs“ bekannt. ^{[ 9 ]} Dies ist nicht zu verwechseln mit der US-amerikanischen Bezeichnung „Daddy Long Legs“ für Spinnentiere der Ordnung Opiliones oder der Familie Pholcidae . Die Larven der Schnaken werden gemeinhin als Lederjacken bezeichnet. ^{[ 9 ]}

In Schottland sind sie auch als „Jenny Long Legs“ bekannt. ^{[ 34 ]} In Irland werden sie im Englischen im Allgemeinen „Daddy Long Legs“ genannt, während sie im Irischen gemeinhin als Pilib an Gheataire bekannt sind , was so viel wie „Dünner Philip“ bedeutet. ^{[ 34 ] [ 35 ]}

Es hält sich hartnäckig die Legende , dass Schnaken die giftigsten Insekten der Welt seien; tatsächlich besitzen sie jedoch weder Gift noch die Fähigkeit zu beißen. ^{[ 36 ]} Der Mythos entstand vermutlich durch die Verwechslung mit der Zitterspinne , da sie umgangssprachlich auch „Weberknecht“ genannt wird. Zwar besitzt die Zitterspinne Gift , dieses ist aber nicht besonders stark. ^{[ 37 ]}

Entgegen der weit verbreiteten Annahme, dass erwachsene Schnaken (oder „Mückenjäger“) Mückenpopulationen jagen, sind sie anatomisch nicht in der Lage, andere Insekten zu töten oder zu fressen. ^{[ 38 ]} Zwar ernähren sich die erwachsenen Tiere einiger Arten von Nektar, doch ist die Lebensspanne vieler Arten so kurz, dass sie überhaupt keine Nahrung aufnehmen. ^{[ 39 ]}

• Tipularia discolor , die Schnaken-Orchidee

Identifikation

• RL Coe, Paul Freeman & PF Mattingly: Nematocera: families Tipulidae to Chironomidae (Tipulidae). Handbooks for the Identification of British Insects Vol 9 Part 2 i. pdf
• JF McAlpine, BV Petersen, GE Shewell, HJ Teskey, JR Vockeroth, DM Wood (Hrsg.). Handbuch der Dipteren der Nearktis, Band 1, Forschungsabteilung Landwirtschaft Kanada, 1987 (PDF- Schlüssel zu den Gattungen der Nearktis).
• Pierre C., 1924, Diptères: Tipulidae Faune de France Nr. 8 Bibliotheque Virtuelle Numerique Veraltet, aber kostenlos online. Auf Französisch.
• EN Savchenko Familie Tipulidae in Bei-Bienko, G. Ya , 1988 Schlüssel zu den Insekten des europäischen Teils der UdSSR Band 5 (Diptera) Teil 2 Englische Ausgabe. Schlüssel zu paläarktischen Arten, aber jetzt revisionsbedürftig.

• Ohioline.osu.edu , Informationsblatt der Ohio State University
• Familie Tipulidae am Ende ihres Lebens
• IZ.carnegiemnh.org , Schnaken von Pennsylvania, umfangreiche Exemplarsammlung, Carnegie Museum of Natural History
• https://ccw.naturalis.nl/ , Katalog der Schnaken der Welt
• Diptera.info , Bildergalerie
• BugGuide.net , Fotogalerie, viele Arten
• Schnake , Feldführer zu häufigen Insekten in Texas
• "Kranichfliegenlarven" . Missouri Department of Conservation . Abgerufen am 27. September 2020 .

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