Elektrorezeption und Elektrogenese

Elektrorezeption und Elektrogenese sind eng verwandte biologische Fähigkeiten, elektrische Reize wahrzunehmen und elektrische Felder zu erzeugen . Beide dienen der Beuteortung; stärkere elektrische Entladungen werden von einigen Fischgruppen, wie dem Zitteraal , zur Betäubung der Beute eingesetzt. Diese Fähigkeiten finden sich fast ausschließlich bei Wasser- oder Amphibientieren, da Wasser ein wesentlich besserer Leiter für Elektrizität ist als Luft. Bei der passiven Elektroortung werden Objekte wie Beute durch die Wahrnehmung der von ihnen erzeugten elektrischen Felder geortet. Bei der aktiven Elektroortung erzeugen Fische ein schwaches elektrisches Feld und nehmen die unterschiedlichen Verzerrungen dieses Feldes wahr, die durch elektrisch leitfähige oder -hemmende Objekte hervorgerufen werden. Aktive Elektroortung wird von zwei Gruppen schwach elektrischer Fische praktiziert , der Ordnung Gymnotiformes (Messerfische) und der Familie Mormyridae (Elefantenfische), sowie von der monotypischen Gattung Gymnarchus (Afrikanischer Messerfisch). Ein elektrischer Fisch erzeugt ein elektrisches Feld mithilfe eines elektrischen Organs , das aus Muskeln in seinem Schwanz umgewandelt wurde . Das elektrische Feld wird als schwach bezeichnet, wenn es nur zur Ortung von Beute ausreicht, und als stark, wenn es stark genug ist, um sie zu betäuben oder zu töten. Es kann in kurzen Impulsen auftreten, wie bei Elefantenfischen, oder als kontinuierliche Welle, wie bei Messerfischen. Einige stark elektrische Fische, wie der Zitteraal, orten ihre Beute, indem sie ein schwaches elektrisches Feld erzeugen und dann ihre elektrischen Organe stark entladen, um die Beute zu betäuben; andere stark elektrische Fische, wie der Zitterrochen , orten passiv mittels Elektroortung. Die Sterngucker sind insofern einzigartig, als sie zwar stark elektrisch sind, aber keine Elektroortung nutzen.

The electroreceptive ampullae of Lorenzini evolved early in the history of the vertebrates; they are found in both cartilaginous fishes such as sharks, and in bony fishes such as coelacanths and sturgeons, and must therefore be ancient. Most bony fishes have secondarily lost their ampullae of Lorenzini, but other non-homologous electroreceptors have repeatedly evolved, including in two groups of mammals, the monotremes (platypus and echidnas) and the cetaceans (Guiana dolphin).

In 1678, while doing dissections of sharks, the Italian physician Stefano Lorenzini discovered organs on their heads now called ampullae of Lorenzini. He published his findings in Osservazioni intorno alle torpedini.^[3] The electroreceptive function of these organs was established by R. W. Murray in 1960.^[4][5]

In 1921, the German anatomist Viktor Franz described the knollenorgans (tuberous organs) in the skin of the elephantfishes, again without knowledge of their function as electroreceptors.^[6]

In 1949, the Ukrainian-British zoologist Hans Lissmann noticed that the African knife fish (Gymnarchus niloticus) was able to swim backwards at the same speed and with the same dexterity around obstacles as when it swam forwards, avoiding collisions. He demonstrated in 1950 that the fish was producing a variable electric field, and that the fish reacted to any change in the electric field around it.^[2][7]

The electroreceptive ampullae of Lorenzini (red dots) evolved from the mechanosensory lateral line organs (gray lines) of early vertebrates.^[8] They are seen here in the head of a shark.

Ampullae of Lorenzini, found in several basal groups of fishes, are jelly-filled canals connecting pores in the skin to sensory bulbs. They detect small differences in electrical potential between their two ends.

Elektrorezeptive Tiere nutzen ihren Sinn, um Objekte in ihrer Umgebung zu orten. Dies ist wichtig in ökologischen Nischen , in denen das Tier nicht auf sein Sehvermögen angewiesen ist, beispielsweise in Höhlen, in trüben Gewässern und nachts. Die Elektroortung kann passiv erfolgen, indem elektrische Felder wie die von den Muskelbewegungen vergrabener Beute erzeugten wahrgenommen werden, oder aktiv, indem der elektrogene Räuber ein schwaches elektrisches Feld erzeugt, um zwischen leitenden und nichtleitenden Objekten in seiner Nähe zu unterscheiden. ^{[ 9 ]}

Bei der passiven Elektroortung nimmt das Tier die schwachen bioelektrischen Felder anderer Tiere wahr und nutzt diese zur Ortung. Diese elektrischen Felder werden von allen Tieren durch die Aktivität ihrer Nerven und Muskeln erzeugt. Eine weitere Quelle elektrischer Felder bei Fischen ist die Ionenpumpe, die mit der Osmoregulation an der Kiemenmembran verbunden ist . Dieses Feld wird durch das Öffnen und Schließen von Maul und Kiemenspalten moduliert. ^{[ 10 ] [ 11 ]} Die passive Elektrorezeption beruht üblicherweise auf ampullären Rezeptoren wie den Lorenzinischen Ampullen, die auf niederfrequente Reize unter 50 Hz reagieren. Diese Rezeptoren besitzen einen mit Gallert gefüllten Kanal, der von den Sinnesrezeptoren zur Hautoberfläche führt. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Ein Knollenorgan , ein knollenartiger Elektrorezeptor schwach elektrischer Fische. RC = Rezeptorzelle; bm = Basalmembran; n = Nerv.

Ein Mormyromast, eine Art Elektrorezeptor, der nur bei Mormyridenfischen vorkommt

Bei der aktiven Elektroortung ^{[ 12 ]} nimmt das Tier seine Umgebung wahr, indem es schwache elektrische Felder erzeugt (Elektrogenese) und deren Veränderungen mithilfe von Elektrorezeptoren detektiert. Dieses elektrische Feld wird durch ein spezialisiertes elektrisches Organ erzeugt , das aus modifizierten Muskeln oder Nerven besteht. ^{[ 13 ]} Zu den Tieren, die aktive Elektrorezeption nutzen, gehören die schwach elektrischen Fische , die entweder kleine elektrische Impulse (sogenannte „Impuls-Entladungen“) wie die Mormyridae erzeugen oder eine quasi- sinusförmige Entladung aus dem elektrischen Organ abgeben (sogenannte „Wellen-Entladungen“), wie die Gymnotidae. ^{[ 14 ]}

Viele dieser Fische, wie beispielsweise Gymnarchus und Apteronotus , halten ihren Körper relativ starr und schwimmen mit gleicher Leichtigkeit vorwärts wie rückwärts, indem sie ihre fast die gesamte Körperlänge einnehmenden Flossen wellenförmig bewegen. Das Rückwärtsschwimmen könnte ihnen helfen, mithilfe von Elektrorezeptoren Beute zu suchen und einzuschätzen. Experimente von Lannoo und Lannoo aus dem Jahr 1993 stützen Lissmanns Annahme, dass diese Schwimmweise mit geradem Rücken angesichts der Einschränkungen der aktiven Elektroortung effektiv ist. Apteronotus kann größere Daphnien unter kleineren auswählen und fangen und unterscheidet dabei weder bei Licht noch bei künstlich abgedunkelten Daphnien. ^{[ 7 ] [ 15 ]}

Diese Fische erzeugen ein Potenzial von üblicherweise weniger als einem Volt (1 V). Schwach elektrische Fische können Objekte mit unterschiedlichen Widerstands- und Kapazitätswerten unterscheiden , was ihnen bei der Objektidentifizierung helfen kann. Die aktive Elektrorezeption hat typischerweise eine Reichweite von etwa einer Körperlänge, wobei Objekte mit einer elektrischen Impedanz, die der des umgebenden Wassers ähnelt, nahezu nicht wahrnehmbar sind. ^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

Die aktive Elektroortung beruht auf knollenartigen Elektrorezeptoren, die auf hochfrequente Reize (20–20.000  Hz ) reagieren. Diese Rezeptoren besitzen einen lockeren Pfropfen aus Epithelzellen , der die sensorischen Rezeptorzellen kapazitiv mit der äußeren Umgebung koppelt. Elefantenfische (Mormyridae) aus Afrika tragen knollenartige Elektrorezeptoren, die als Knollenorgane und Mormyromasten bekannt sind, in ihrer Haut. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]}

Elefantenfische senden kurze elektrische Impulse aus, um ihre Beute zu orten. Kapazitive und resistive Objekte beeinflussen das elektrische Feld unterschiedlich, wodurch die Fische Objekte verschiedener Art in einem Umkreis von etwa einer Körperlänge lokalisieren können. Resistive Objekte erhöhen die Amplitude des Impulses; kapazitive Objekte verursachen Verzerrungen. ^{[ 1 ]}

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  Elektroortung kapazitiver und resistiver Objekte beim Elefantenfisch. Der Fisch sendet kurze Impulse mit seinem elektrischen Organ aus; seine Elektrorezeptoren detektieren Signale, die durch die elektrischen Eigenschaften der Objekte in seiner Umgebung verändert werden. ^{[ 1 ]}
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  Beim Elefantenfisch erzeugt das elektrische Organ im Schwanz (blau) ein elektrisches Feld (cyan). Dieses wird von Elektrorezeptoren in der Haut wahrgenommen, darunter zwei elektrische Gruben (Fovea), mit denen Objekte aktiv gesucht und untersucht werden können. Dargestellt sind die Feldverzerrungen, die durch zwei verschiedene Objekttypen hervorgerufen werden: eine Pflanze, die besser leitet als Wasser (grün), und ein nichtleitender Stein (braun). ^{[ 19 ]}

Die Gymnotiformes , zu denen die Glasmesserfische (Sternopygidae) und die Zitteraale (Gymnotidae) gehören, unterscheiden sich von den Mormyridae dadurch, dass sie mit ihrem elektrischen Organ eine kontinuierliche, annähernd sinusförmige Welle aussenden. Wie bei den Mormyridae ermöglicht ihnen das erzeugte elektrische Feld, kapazitive und resistive Objekte präzise zu unterscheiden. ^{[ 1 ]}

Elektroortung kapazitiver und resistiver Objekte bei Glasmesserfischen. Viele Gymnotiden erzeugen eine kontinuierliche elektrische Welle, die von Objekten je nach deren Leitfähigkeit unterschiedlich beeinflusst wird.

Die elektrischen Organe des Zitteraals nehmen einen Großteil seines Körpers ein. Sie können sowohl schwach zur Elektroortung als auch stark zur Betäubung von Beutetieren entladen.

Schwach elektrische Fische können durch Modulation der von ihnen erzeugten elektrischen Wellenform kommunizieren . Sie nutzen dies möglicherweise zur Partnersuche und zur Abwehr von Revierkämpfen. ^{[ 21 ]} Elektrische Welse setzen ihre elektrischen Entladungen häufig ein, um andere Arten von ihren Verstecken fernzuhalten. Mit Artgenossen führen sie ritualisierte Kämpfe mit aufgerissenem Maul und manchmal Bissen, nutzen aber selten elektrische Organentladungen. ^{[ 22 ]}

Wenn zwei Glasmesserfische (Sternopygidae) einander nahekommen, verändern beide Individuen ihre Entladungsfrequenzen als Reaktion auf Störungen . ^{[ 13 ]}

Bei Stumpfnasenmesserfischen ( Brachyhypopomus ) ähnelt das elektrische Entladungsmuster dem der elektrolokalisierenden Niederspannungsentladung des Zitteraals ( Electrophorus) . Es wird vermutet, dass es sich hierbei um Bates’sche Mimikry des stark geschützten Zitteraals handelt. ^{[ 20 ]} Männliche Brachyhypopomus erzeugen ein kontinuierliches elektrisches „Summen“, um Weibchen anzulocken; dies verbraucht 11–22 % ihres gesamten Energiebudgets, während die Elektrokommunikation der Weibchen nur 3 % beansprucht. Große Männchen erzeugen Signale mit größerer Amplitude, die von den Weibchen bevorzugt werden. Der Energieaufwand für die Männchen wird durch einen zirkadianen Rhythmus reduziert : Sie sind während der nächtlichen Balz und des Laichens aktiver und zu anderen Zeiten weniger. ^{[ 23 ]}

Fische, die sich von elektrolokalisierenden Fischen ernähren, können die elektrischen Entladungen ihrer Beute „belauschen“ ^{[ 24 ]} , um sie aufzuspüren. Der elektrorezeptive Afrikanische Spitzzahnwels ( Clarias gariepinus ) jagt auf diese Weise möglicherweise den schwach elektrischen Mormyriden Marcusenius macrolepidotus . ^{[ 25 ]} Dies hat die Beute in einem evolutionären Wettrüsten dazu veranlasst , komplexere oder höherfrequente Signale zu entwickeln, die schwerer zu erfassen sind. ^{[ 26 ]}

Manche Haiembryonen und -junge „erstarren“, wenn sie das charakteristische elektrische Signal ihrer Fressfeinde wahrnehmen. ^{[ 10 ]}

Bei Wirbeltieren ist die passive Elektrorezeption ein ursprüngliches Merkmal , d. h. sie war bereits beim letzten gemeinsamen Vorfahren vorhanden. ^{[ 27 ]} Dieser ursprüngliche Mechanismus wird als ampulläre Elektrorezeption bezeichnet, nach den beteiligten rezeptiven Organen, den Lorenzinischen Ampullen . Diese entwickelten sich aus den mechanischen Sensoren der Seitenlinie und kommen bei Knorpelfischen ( Haien , Rochen und Chimären ), Lungenfischen , Flösselhechten , Quastenflossern , Stören , Löffelstören , Wassersalamandern und Blindwühlen vor . Die Lorenzinischen Ampullen scheinen früh in der Evolution der Knochenfische und Tetrapoden verloren gegangen zu sein , obwohl die Beweislage für ihr Fehlen in vielen Gruppen unvollständig und unzureichend ist. ^{[ 27 ]} Wo Elektrorezeption in diesen Gruppen vorkommt, ist sie sekundär im Laufe der Evolution entstanden und nutzt andere Organe als die Lorenzinischen Ampullen, die auch nicht mit ihnen homolog sind . ^{[ 8 ] [ 27 ]}

Elektrische Organe haben sich mindestens achtmal unabhängig voneinander entwickelt, wobei jede Entwicklung eine eigene Klade bildete : zweimal während der Evolution der Knorpelfische, wodurch die Zitterrochen und -rochen entstanden, und sechsmal während der Evolution der Knochenfische. ^{[ 28 ]} Passiv elektrolokalisierende Gruppen, einschließlich solcher, die ihren Kopf zur Ausrichtung ihrer Elektrorezeptoren bewegen, sind ohne Symbole dargestellt. Nicht-elektrologierende Arten sind nicht abgebildet. ^{[ 27 ]} Aktiv elektrolokalisierende Fische sind mit einem kleinen gelben Blitz und ihren charakteristischen Entladungswellenformen gekennzeichnet. ^{[ 29 ]} Fische, die elektrische Schläge abgeben können, sind mit einem roten Blitz gekennzeichnet . ^{[ 27 ]}

Haie und Rochen ( Elasmobranchii ) nutzen in der Endphase ihrer Angriffe die Elektroortung mithilfe ihrer Lorenzinischen Ampullen, was sich in der starken Fressreaktion zeigt, die durch elektrische Felder ausgelöst wird, die denen ihrer Beute ähneln. Haie sind die elektrisch empfindlichsten bekannten Tiere und reagieren bereits auf Gleichstromfelder von nur 5 nV/cm. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

Zwei Gruppen von Knochenfischen sind schwach elektrisch und aktiv elektrorezeptiv: die neotropischen Messerfische ( Gymnotiformes ) und die afrikanischen Elefantenfische ( Notopteroidei ). Dies ermöglicht ihnen die Navigation und Nahrungssuche in trüben Gewässern. ^{[ 34 ]} Zu den Gymnotiformes gehört der Zitteraal , der neben der für diese Gruppe typischen Niederspannungs-Elektroortung auch in der Lage ist, Hochspannungsschocks zu erzeugen, um seine Beute zu betäuben. Diese starke Elektrogenese nutzt große, aus Muskeln umgewandelte elektrische Organe . Diese bestehen aus einem Stapel von Elektrozyten, von denen jede eine kleine Spannung erzeugen kann; die Spannungen werden effektiv addiert ( in Reihe geschaltet ), um eine starke Entladung des elektrischen Organs zu erzeugen. ^{[ 35 ] [ 36 ]}

Die Kloakentiere , darunter das semiaquatische Schnabeltier und die landlebenden Ameisenigel, gehören zu den wenigen Säugetiergruppen, die Elektrorezeption entwickelt haben. Während die Elektrorezeptoren bei Fischen und Amphibien aus mechanosensorischen Seitenlinienorganen hervorgegangen sind, basieren die der Kloakentiere auf Hautdrüsen, die vom Trigeminusnerv innerviert werden . Die Elektrorezeptoren der Kloakentiere bestehen aus freien Nervenendigungen in den Schleimdrüsen der Schnauze . Unter den Kloakentieren besitzt das Schnabeltier ( Ornithorhynchus anatinus ) den schärfsten elektrischen Sinn. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Das Schnabeltier lokalisiert seine Beute mithilfe von fast 40.000 Elektrorezeptoren, die in Längsstreifen entlang des Schnabels angeordnet sind. ^{[ 34 ]} Diese Anordnung ist stark gerichtet; die höchste Empfindlichkeit besteht seitlich und unterhalb der Beute. Durch kurze, schnelle Kopfbewegungen, sogenannte Sakkaden , orten Schnabeltiere ihre Beute präzise. Das Schnabeltier scheint neben Drucksensoren auch die Elektrorezeption zu nutzen , um die Entfernung zur Beute anhand der Verzögerung zwischen dem Eintreffen elektrischer Signale und den Druckänderungen im Wasser zu bestimmen. ^{[ 38 ]}

Die Elektrorezeptionsfähigkeit der vier Ameisenigelarten ist deutlich einfacher. Langschnabeligel (Gattung Zaglossus ) besitzen etwa 2000 Rezeptoren, während Kurzschnabeligel ( Tachyglossus aculeatus ) rund 400 Rezeptoren nahe der Schnauzenspitze aufweisen. ^{[ 34 ]} Dieser Unterschied lässt sich auf ihren Lebensraum und ihre Ernährungsgewohnheiten zurückführen. Westliche Langschnabeligel ernähren sich von Regenwürmern in der Laubstreu tropischer Wälder, die feucht genug ist, um elektrische Signale gut zu leiten. Kurzschnabeligel fressen hauptsächlich Termiten und Ameisen , die in Nestern in trockenen Gebieten leben; das Nestinnere ist vermutlich feucht genug, damit die Elektrorezeption funktioniert. ^{[ 39 ]} Experimente haben gezeigt, dass Ameisenigel darauf trainiert werden können, auf schwache elektrische Felder in Wasser und feuchtem Boden zu reagieren. Es wird vermutet, dass der elektrische Sinn des Ameisenigels ein evolutionäres Überbleibsel eines schnabeltierähnlichen Vorfahren ist. ^{[ 38 ]}

Delfine haben im Vergleich zu Fischen, Amphibien und Kloakentieren eine Elektrorezeption in anderen Strukturen entwickelt . Die haarlosen Vibrissenkrypten auf dem Rostrum des Guayana-Delfins ( Sotalia guianensis ), die ursprünglich mit den Schnurrhaaren von Säugetieren in Verbindung gebracht wurden, sind zur Elektrorezeption bis hinunter zu 4,8 μV/cm fähig, was ausreicht, um kleine Fische zu detektieren. Dies ist vergleichbar mit der Empfindlichkeit der Elektrorezeptoren beim Schnabeltier. ^{[ 40 ]}

Bis vor Kurzem war die Elektrorezeption nur bei Wirbeltieren bekannt . Neuere Forschungen haben gezeigt, dass Bienen die Anwesenheit und das Muster einer statischen Ladung auf Blüten wahrnehmen können. ^{[ 41 ]}

• Aktive sensorische Systeme
• Merkmalserkennung (Nervensystem)
• Magnetorezeption

• Bullock, Theodore Holmes (2005). Elektrorezeption . New York: Springer . ISBN 978-0-387-23192-1OCLC  77005918 .​

• ReefQuest Zentrum für Haiforschung
• Elektrolokalisierung auf Scholarpedia
• Videoclips von Gnathonemus, Apteronotus und Ameiurus