Mikroevolution

Mikroevolution bezeichnet die Veränderung der Allelfrequenzen innerhalb einer Population im Laufe der Zeit. ^{[ 1 ]} Diese Veränderung beruht auf vier verschiedenen Prozessen: Mutation , Selektion ( natürliche und künstliche ), Genfluss und Gendrift . Im Vergleich zur Makroevolution vollzieht sich diese Veränderung in einem evolutionär gesehen relativ kurzen Zeitraum .

Die Populationsgenetik ist der Teilbereich der Biologie, der die mathematische Grundlage für die Untersuchung der Mikroevolution liefert. Die ökologische Genetik befasst sich mit der Beobachtung von Mikroevolution in freier Wildbahn. Typische Beispiele für Mikroevolution sind beobachtbare Evolutionsprozesse , beispielsweise Bakterienstämme mit Antibiotikaresistenz .

Die Mikroevolution liefert das Rohmaterial für die Makroevolution . ^{[ 2 ] [ 3 ]}

Die Makroevolution wird durch die Sortierung interspezifischer Variation („Artenselektion“ ^{[ 2 ]} ) gesteuert, im Gegensatz zur Sortierung intraspezifischer Variation in der Mikroevolution. ^{[ 3 ]} Artenselektion kann erfolgen als (a) Effektmakroevolution, bei der Merkmale auf Organismenebene (aggregierte Merkmale) die Artbildungs- und Aussterberaten beeinflussen, und (b) Artenselektion im engeren Sinne, bei der Merkmale auf Artenebene (z. B. geografische Verbreitung) die Artbildungs- und Aussterberaten beeinflussen. ^{[ 4 ]} Die Makroevolution erzeugt keine evolutionären Neuheiten, sondern bestimmt deren Verbreitung innerhalb der Kladen, in denen sie entstanden sind, und fügt diesem Prozess Merkmale auf Artenebene als nicht-organismische Sortierungsfaktoren hinzu. ^{[ 3 ]}

Mutationen sind Veränderungen in der DNA-Sequenz des Genoms einer Zelle und werden durch Strahlung , Viren , Transposons und mutagene Chemikalien sowie durch Fehler während der Meiose oder DNA-Replikation verursacht . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Fehler entstehen besonders häufig bei der DNA-Replikation , genauer gesagt bei der Polymerisation des zweiten Strangs. Sie können aber auch vom Organismus selbst, beispielsweise durch zelluläre Prozesse wie die Hypermutation, hervorgerufen werden . Mutationen können den Phänotyp eines Organismus beeinflussen, insbesondere wenn sie in der proteinkodierenden Sequenz eines Gens auftreten. Die Fehlerraten sind aufgrund der Korrekturlesefunktion der DNA-Polymerasen in der Regel sehr niedrig – etwa ein Fehler pro 10–100 Millionen Basenpaare . ^{[ 8 ] [ 9 ]} (Ohne Korrekturlesefunktion sind die Fehlerraten tausendfach höher; da viele Viren auf DNA- und RNA-Polymerasen angewiesen sind, denen die Korrekturlesefunktion fehlt, weisen sie höhere Mutationsraten auf.) Prozesse, die die Veränderungsrate der DNA erhöhen, werden als mutagen bezeichnet : Mutagene Chemikalien fördern Fehler bei der DNA-Replikation, oft durch Eingriffe in die Basenpaarungsstruktur, während UV-Strahlung Mutationen durch Schädigung der DNA-Struktur induziert. ^{[ 10 ]} Chemische DNA-Schäden treten auch natürlich auf, und Zellen nutzen DNA-Reparaturmechanismen , um Fehlpaarungen und Brüche in der DNA zu reparieren – dennoch gelingt es der Reparatur manchmal nicht, die DNA in ihre ursprüngliche Sequenz zurückzuführen.

Bei Organismen, die chromosomales Crossing-over zum Austausch von DNA und zur Rekombination von Genen nutzen, können Fehler bei der Ausrichtung während der Meiose ebenfalls Mutationen verursachen. ^{[ 11 ]} Crossing-over-Fehler treten besonders häufig auf, wenn ähnliche Sequenzen dazu führen, dass Partnerchromosomen eine fehlerhafte Ausrichtung annehmen. Dadurch werden bestimmte Genombereiche anfälliger für solche Mutationen. Diese Fehler verursachen große strukturelle Veränderungen in der DNA-Sequenz – Duplikationen , Inversionen oder Deletionen ganzer Bereiche oder den versehentlichen Austausch ganzer Abschnitte zwischen verschiedenen Chromosomen ( Translokation ).

Mutationen können verschiedene Arten von Veränderungen in DNA-Sequenzen hervorrufen; diese können entweder keine Auswirkungen haben, das Genprodukt verändern oder die Funktion des Gens verhindern. Studien an der Fruchtfliege Drosophila melanogaster legen nahe, dass eine Mutation, die ein von einem Gen produziertes Protein verändert, wahrscheinlich schädlich ist. Etwa 70 Prozent dieser Mutationen haben schädliche Auswirkungen, während die übrigen entweder neutral oder nur schwach vorteilhaft sind. ^{[ 12 ]} Aufgrund der schädlichen Auswirkungen von Mutationen auf Zellen haben Organismen Mechanismen wie die DNA-Reparatur entwickelt , um Mutationen zu beseitigen. ^{[ 5 ]} Daher ist die optimale Mutationsrate für eine Art ein Kompromiss zwischen den Kosten einer hohen Mutationsrate, wie z. B. schädlichen Mutationen, und den metabolischen Kosten für die Aufrechterhaltung von Systemen zur Reduzierung der Mutationsrate, wie z. B. DNA-Reparaturenzymen. ^{[ 13 ]} Viren, die RNA als genetisches Material verwenden, weisen hohe Mutationsraten auf, ^{[ 14 ]} was von Vorteil sein kann, da sich diese Viren ständig und schnell weiterentwickeln und so den Abwehrmechanismen, z. B. des menschlichen Immunsystems , entgehen . ^{[ 15 ]}

Mutationen können die Duplikation großer DNA-Abschnitte beinhalten , üblicherweise durch genetische Rekombination . ^{[ 16 ]} Diese Duplikationen sind eine wichtige Quelle für das Ausgangsmaterial zur Entstehung neuer Gene; in Tiergenomen werden alle Million Jahre Dutzende bis Hunderte von Genen dupliziert. ^{[ 17 ]} Die meisten Gene gehören zu größeren Genfamilien mit gemeinsamer Abstammung . ^{[ 18 ]} Neue Gene entstehen durch verschiedene Mechanismen, häufig durch die Duplikation und Mutation eines Vorläufergens oder durch die Rekombination von Teilen verschiedener Gene zu neuen Kombinationen mit neuen Funktionen. ^{[ 19 ] [ 20 ]}

Hier fungieren Domänen als Module mit jeweils einer spezifischen und unabhängigen Funktion, die miteinander kombiniert werden können, um Gene zu erzeugen, die für neue Proteine ​​mit neuartigen Eigenschaften kodieren. ^{[ 21 ]} Beispielsweise nutzt das menschliche Auge vier Gene zur Bildung von Strukturen, die Licht wahrnehmen: drei für das Farbsehen und eines für das Nachtsehen ; alle vier stammen von einem einzigen Vorläufergen ab. ^{[ 22 ]} Ein weiterer Vorteil der Duplikation eines Gens (oder sogar eines gesamten Genoms ) ist die erhöhte Redundanz ; dadurch kann ein Gen des Paares eine neue Funktion übernehmen, während die andere Kopie die ursprüngliche Funktion ausführt. ^{[ 23 ] [ 24 ]} Auch andere Mutationsarten erzeugen gelegentlich neue Gene aus zuvor nicht-kodierender DNA. ^{[ 25 ] [ 26 ]}

Selektion ist der Prozess, durch den vererbbare Merkmale , die die Überlebens- und Fortpflanzungschancen eines Organismus erhöhen, in einer Population über mehrere Generationen hinweg häufiger auftreten .

Es ist mitunter sinnvoll, zwischen natürlicher Selektion und künstlicher Selektion, die auf menschlichen Entscheidungen beruht, zu unterscheiden. Diese Unterscheidung ist jedoch recht ungenau. Dennoch stellt die natürliche Selektion den dominierenden Teil der Selektion dar.

Die natürliche genetische Variation innerhalb einer Organismenpopulation führt dazu, dass manche Individuen in ihrer jeweiligen Umgebung erfolgreicher überleben als andere . Faktoren, die den Fortpflanzungserfolg beeinflussen, sind ebenfalls wichtig – ein Thema, das Charles Darwin in seinen Ideen zur sexuellen Selektion weiterentwickelte .

Die natürliche Selektion wirkt auf den Phänotyp , also die beobachtbaren Merkmale eines Organismus. Die genetische (vererbbare) Grundlage eines jeden Phänotyps, der einen Fortpflanzungsvorteil bietet , wird jedoch in einer Population häufiger (siehe Allelfrequenz ). Im Laufe der Zeit kann dieser Prozess zu Anpassungen führen , die Organismen auf bestimmte ökologische Nischen spezialisieren und schließlich zur Artbildung (dem Entstehen neuer Arten) führen können.

Die natürliche Selektion ist einer der Eckpfeiler der modernen Biologie . Der Begriff wurde von Darwin in seinem bahnbrechenden Werk „Über die Entstehung der Arten“ von 1859 eingeführt ^[ 27 ] ^{. Darin} beschrieb er die natürliche Selektion analog zur künstlichen Selektion , einem Prozess, bei dem Tiere und Pflanzen mit von menschlichen Züchtern als wünschenswert erachteten Merkmalen systematisch zur Fortpflanzung bevorzugt werden. Das Konzept der natürlichen Selektion entstand ursprünglich in Ermangelung einer gültigen Vererbungstheorie ; zu Darwins Zeiten war die moderne Genetik noch unbekannt. Die Verbindung der traditionellen Darwinschen Evolutionstheorie mit späteren Entdeckungen in der klassischen und molekularen Genetik wird als moderne evolutionäre Synthese bezeichnet . Die natürliche Selektion ist nach wie vor die wichtigste Erklärung für adaptive Evolution .

Genetische Drift bezeichnet die Veränderung der relativen Häufigkeit einer Genvariante ( eines Allels ) in einer Population aufgrund zufälliger Stichproben . Das heißt, die Allele der Nachkommen stellen eine zufällige Auswahl der Allele der Eltern dar. Der Zufall beeinflusst somit, ob ein Individuum überlebt und sich fortpflanzt. Die Allelfrequenz einer Population ist der Anteil oder Prozentsatz der Genkopien, die eine bestimmte Form aufweisen, im Vergleich zur Gesamtzahl der Genallele. ^{[ 28 ]}

Gendrift ist ein evolutionärer Prozess, der im Laufe der Zeit zu Veränderungen der Allelfrequenzen führt . Er kann dazu führen, dass Genvarianten vollständig verschwinden und dadurch die genetische Variabilität abnimmt. Im Gegensatz zur natürlichen Selektion , die Genvarianten je nach ihrem Fortpflanzungserfolg häufiger oder seltener macht ^{[ 29 ],} werden die durch Gendrift bedingten Veränderungen nicht durch Umweltfaktoren oder Anpassungszwänge hervorgerufen und können sich positiv, neutral oder negativ auf den Fortpflanzungserfolg auswirken.

Der Effekt der Gendrift ist in kleinen Populationen stärker und in großen Populationen schwächer. Unter Wissenschaftlern wird heftig über die relative Bedeutung der Gendrift im Vergleich zur natürlichen Selektion debattiert. Ronald Fisher vertrat die Ansicht, dass die Gendrift höchstens eine untergeordnete Rolle in der Evolution spielt, und diese Ansicht blieb mehrere Jahrzehnte lang vorherrschend. 1968 entfachte Motoo Kimura die Debatte mit seiner neutralen Theorie der molekularen Evolution neu , die besagt, dass die meisten Veränderungen im genetischen Material durch Gendrift verursacht werden. ^{[ 30 ]} Die auf Gendrift basierenden Vorhersagen der neutralen Theorie stimmen nicht gut mit neueren Daten zu gesamten Genomen überein: Diese Daten legen nahe, dass sich die Häufigkeiten neutraler Allele primär durch Selektion an gekoppelten Stellen verändern und nicht durch Gendrift infolge von Stichprobenfehlern . ^{[ 31 ]}

Genfluss bezeichnet den Austausch von Genen zwischen Populationen, die in der Regel derselben Art angehören. ^{[ 32 ]} Beispiele für Genfluss innerhalb einer Art sind die Migration und anschließende Fortpflanzung von Organismen oder der Austausch von Pollen . Gentransfer zwischen Arten umfasst die Bildung von Hybriden und den horizontalen Gentransfer .

Zu- und Abwanderung innerhalb einer Population können die Allelfrequenzen verändern und genetische Variationen einbringen. Immigration kann neues genetisches Material in den bestehenden Genpool einer Population einbringen. Umgekehrt kann Abwanderung genetisches Material entfernen. Da für die Entstehung neuer Arten aus zwei sich auseinanderentwickelnden Populationen Fortpflanzungsbarrieren erforderlich sind , kann Genfluss diesen Prozess verlangsamen, indem er genetische Unterschiede zwischen den Populationen verbreitet. Der Genfluss wird durch Gebirgszüge, Ozeane und Wüsten oder sogar durch von Menschenhand geschaffene Strukturen wie die Chinesische Mauer behindert , die den Fluss von Pflanzengenen eingeschränkt hat. ^{[ 33 ]}

Depending on how far two species have diverged since their most recent common ancestor, it may still be possible for them to produce offspring, as with horses and donkeys mating to produce mules.^[34] Such hybrids are generally infertile, due to the two different sets of chromosomes being unable to pair up during meiosis. In this case, closely related species may regularly interbreed, but hybrids will be selected against and the species will remain distinct. However, viable hybrids are occasionally formed and these new species can either have properties intermediate between their parent species, or possess a totally new phenotype.^[35] The importance of hybridization in developing new species of animals is unclear, although cases have been seen in many types of animals,^[36] with the gray tree frog being a particularly well-studied example.^[37]

Hybridization is, however, an important means of speciation in plants, since polyploidy (having more than two copies of each chromosome) is tolerated in plants more readily than in animals.^[38][39] Polyploidy is important in hybrids as it allows reproduction, with the two different sets of chromosomes each being able to pair with an identical partner during meiosis.^[40] Polyploid hybrids also have more genetic diversity, which allows them to avoid inbreeding depression in small populations.^[41]

Horizontal gene transfer is the transfer of genetic material from one organism to another organism that is not its offspring; this is most common among bacteria.^[42] In medicine, this contributes to the spread of antibiotic resistance, as when one bacteria acquires resistance genes it can rapidly transfer them to other species.^[43] Horizontal transfer of genes from bacteria to eukaryotes such as the yeast Saccharomyces cerevisiae and the adzuki bean beetle Callosobruchus chinensis may also have occurred.^[44][45] An example of larger-scale transfers are the eukaryotic bdelloid rotifers, which appear to have received a range of genes from bacteria, fungi, and plants.^[46]Viruses can also carry DNA between organisms, allowing transfer of genes even across biological domains.^[47] Large-scale gene transfer has also occurred between the ancestors of eukaryotic cells and prokaryotes, during the acquisition of chloroplasts and mitochondria.^[48]

Gene flow is the transfer of alleles from one population to another.

Migration into or out of a population may be responsible for a marked change in allele frequencies. Immigration may also result in the addition of new genetic variants to the established gene pool of a particular species or population.

There are a number of factors that affect the rate of gene flow between different populations. One of the most significant factors is mobility, as greater mobility of an individual tends to give it greater migratory potential. Animals tend to be more mobile than plants, although pollen and seeds may be carried great distances by animals or wind.

Maintained gene flow between two populations can also lead to a combination of the two gene pools, reducing the genetic variation between the two groups. It is for this reason that gene flow strongly acts against speciation, by recombining the gene pools of the groups, and thus, repairing the developing differences in genetic variation that would have led to full speciation and creation of daughter species.

Wenn beispielsweise eine Grasart auf beiden Seiten einer Autobahn wächst, wird Pollen wahrscheinlich von einer Seite zur anderen transportiert und umgekehrt. Kann dieser Pollen die Pflanze, auf der er landet, befruchten und lebensfähige Nachkommen hervorbringen, so sind die Allele im Pollen effektiv von der Population auf der einen Seite der Autobahn zur anderen gelangt.

Der Begriff Mikroevolution wurde erstmals 1909 von dem Botaniker Robert Greenleaf Leavitt in der Zeitschrift Botanical Gazette verwendet , um das zu beschreiben, was er als das „Geheimnis“ bezeichnete, wie Formlosigkeit zu Form führt. ^{[ 49 ]}

Die Entstehung von Form aus Formlosigkeit im aus dem Ei hervorgegangenen Individuum, die Vermehrung der Teile und die geordnete Entstehung von Vielfalt unter ihnen – all dies sind reale Evolutionsprozesse, deren Fakten jeder nachvollziehen kann, deren Geheimnis aber noch immer nicht wesentlich gelüftet wurde. Diese Mikroevolution ist integraler Bestandteil des großen Evolutionsproblems und liegt ihm zugrunde. Daher müssen wir den kleineren Prozess verstehen, bevor wir den allgemeineren vollständig begreifen können.

Leavitt verwendete den Begriff jedoch zur Beschreibung dessen, was wir heute Entwicklungsbiologie nennen würden ; erst als der russische Entomologe Juri Filiptschenko 1927 in seinem deutschsprachigen Werk „ Variabilität und Variation “ die Begriffe „Makroevolution“ und „Mikroevolution“ verwendete, erlangte der Begriff seine heutige Bedeutung. Filiptschenkos Schüler Theodosius Dobschanski führte den Begriff später in seinem Buch „Genetik und die Entstehung der Arten “ (1937) in den englischsprachigen Raum ein . ^{[ 1 ]}

Im Junge-Erde-Kreationismus und der Baraminologie ist ein zentraler Grundsatz, dass die Evolution die Diversität innerhalb einer begrenzten Anzahl geschaffener Arten erklären kann , die sich untereinander fortpflanzen können (was sie als „Mikroevolution“ bezeichnen), während die Entstehung neuer „Arten“ (was sie als „Makroevolution“ bezeichnen) unmöglich ist. ^{[ 50 ] [ 51 ]} Diese Akzeptanz von „Mikroevolution“ nur innerhalb einer „Art“ ist auch typisch für den Alte-Erde-Kreationismus . ^{[ 52 ]}

Wissenschaftliche Organisationen wie die American Association for the Advancement of Science beschreiben Mikroevolution als kleinräumige Veränderungen innerhalb von Arten und Makroevolution als die Entstehung neuer Arten, die sich ansonsten nicht von der Mikroevolution unterscheiden. Bei der Makroevolution führt die Anhäufung mikroevolutionärer Veränderungen zur Artbildung. ^{[ 53 ]} Der Hauptunterschied zwischen den beiden Prozessen besteht darin, dass der eine innerhalb weniger Generationen, der andere hingegen über Tausende von Jahren stattfindet (d. h. ein quantitativer Unterschied). ^{[ 54 ]} Im Wesentlichen beschreiben sie denselben Prozess; obwohl die Evolution über die Artebene hinaus zu Anfangs- und Endgenerationen führt, die sich nicht untereinander fortpflanzen können, sind die dazwischenliegenden Generationen dazu in der Lage.

Gegner des Kreationismus argumentieren, dass Veränderungen in der Chromosomenzahl durch Zwischenstadien erklärt werden können, in denen sich ein einzelnes Chromosom in Generationen teilt oder mehrere Chromosomen verschmelzen. Sie führen die Chromosomenunterschiede zwischen Menschen und anderen Menschenaffen als Beispiel an. ^{[ 55 ]} Kreationisten beharren darauf, dass die Beweislage indirekt sei, da die tatsächliche Trennung zwischen anderen Menschenaffen und Menschen nicht beobachtet wurde.

In seinem maßgeblichen Lehrbuch „Evolutionsbiologie“ beschreibt der Biologe Douglas Futuyma die grundlegende Ähnlichkeit zwischen Makro- und Mikroevolution und schreibt dazu:

Eine der wichtigsten Thesen der Evolutionssynthese der 1930er und 1940er Jahre besagte, dass makroevolutionäre Unterschiede zwischen Organismen – also jene, die höhere Taxa unterscheiden – auf der Anhäufung genetischer Unterschiede beruhen, die auch innerhalb von Arten vorkommen. Kritiker dieser Ansicht argumentierten, dass sich Makroevolution qualitativ von Mikroevolution innerhalb von Arten unterscheide und auf völlig anderen genetischen und entwicklungsbiologischen Mustern beruhe. Genetische Studien zu Artenunterschieden haben diese Behauptung jedoch eindeutig widerlegt. Unterschiede zwischen Arten in Morphologie, Verhalten und den Prozessen, die der reproduktiven Isolation zugrunde liegen, weisen dieselben genetischen Eigenschaften auf wie die Variation innerhalb von Arten : Sie belegen konstante Chromosomenpositionen, können polygen sein oder auf wenigen Genen beruhen, können additive, dominante oder epistatische Effekte zeigen und lassen sich in manchen Fällen auf spezifische Unterschiede in Proteinen oder DNA-Nukleotidsequenzen zurückführen. Der Grad der reproduktiven Isolation zwischen Populationen, ob präzygotisch oder postzygotisch, variiert von gering oder nicht vorhanden bis vollständig . Somit entwickelt sich reproduktive Isolation, wie die Divergenz jedes anderen Merkmals, in den meisten Fällen durch den allmählichen Austausch von Allelen in Populationen .

Im Gegensatz zu den Behauptungen einiger Evolutionsgegner wurde die Evolution von Lebensformen jenseits der Artebene (d. h. Artbildung ) von Wissenschaftlern wiederholt beobachtet und dokumentiert. ^{[ 57 ]} Kreationisten akzeptierten die Artbildung innerhalb einer „geschaffenen Art“ oder eines „Baramins“, lehnten aber die sogenannte „Makroevolution dritter Ebene“ ab, die zur Entstehung einer neuen Gattung oder einer höheren taxonomischen Ebene führt. Es herrscht Unklarheit darüber, wo die Grenze zwischen „Arten“ und „geschaffenen Arten“ zu ziehen ist und welche Ereignisse und Abstammungslinien unter Mikro- oder Makroevolution fallen. ^{[ 58 ]}

• Punktualismus – aufgrund von Genfluss können größere evolutionäre Veränderungen selten sein.

• Mikroevolution (UC Berkeley)
• Mikroevolution vs. Makroevolution (Archiviert am 18. August 2011 im Internet Archive)