Die Tuatara ( / tuː ə ˈ t ɑːr ə / , Māori : [ˈtʉ.a.ta.ɾa] ; Sphenodon punctatus ) ist eine in Neuseeland endemische Reptilienart . Trotz ihrer großen Ähnlichkeit mit Eidechsen ist sie der einzige noch existierende Vertreter einer eigenständigen Abstammungslinie, der ehemals sehr vielfältigen Ordnung der Rhynchocephalia . [ 7 ] Der Name Tuatara stammt aus der Māori-Sprache und bedeutet „Spitzen auf dem Rücken“. [ 8 ]

Die einzige heute noch existierende Tuatara- Art [ a ] ist das einzige überlebende Mitglied ihrer Ordnung, die im Mesozoikum eine hohe Artenvielfalt aufwies . [ 12 ] Die Rhynchocephalier traten erstmals im Fossilienbestand während der Mitteltrias vor etwa 244–241,5 Millionen Jahren auf [ 13 ] und erreichten ihre weltweite Verbreitung und größte Artenvielfalt im Jura , als sie die dominierende Gruppe kleiner Reptilien darstellten. In der Kreidezeit gingen die Rhynchocephalier zurück ; ihre jüngsten Funde außerhalb Neuseelands stammen aus dem Paläozän . Ihre nächsten lebenden Verwandten sind die Schuppenkriechtiere (Eidechsen und Schlangen ). Tuatara sind für die Erforschung der Reptilienevolution von Interesse.

Tuataras sind grünlich-braun und grau und erreichen eine Länge von bis zu 80 cm (von der Schnauze bis zur Schwanzspitze) und ein Gewicht von bis zu 1,3 kg [ 9 ] . Sie besitzen einen stacheligen Kamm entlang des Rückens, der bei Männchen besonders ausgeprägt ist. Am Gaumen haben sie eine zweite Reihe von Oberkieferzähnen . Obwohl sie kein äußeres Ohr besitzen, können sie hören. Ihr Skelett weist im Vergleich zu anderen Echsen einige ungewöhnliche Merkmale auf, darunter Gastralia im Bauchraum, Proatlasknochen im Nacken und einen vollständig verschmolzenen Schläfenknochen am Hinterkopf.

Tuataras werden mitunter als „ lebende Fossilien “ bezeichnet . [ 7 ] Dieser Begriff gilt unter Paläontologen und Evolutionsbiologen heute als veraltet . Obwohl Tuataras die morphologischen Merkmale ihrer mesozoischen Vorfahren (vor 240–230 Millionen Jahren) bewahrt haben, gibt es keine Belege für einen lückenlosen Fossilienbestand, der die Annahme stützt, dass die Art seitdem unverändert überlebt hat. [ 14 ] [ 12 ]

Die Tuatara steht seit 1895 unter Naturschutz. [ 15 ] [ 16 ] Wie viele einheimische Tiere Neuseelands ist auch die Tuatara durch Lebensraumverlust und eingeschleppte Raubtiere wie die Polynesische Ratte (Rattus exulans) bedroht . Auf dem Festland galt die Tuatara als ausgestorben; die verbliebenen Populationen beschränkten sich auf 32 vorgelagerte Inseln. [ 17 ] Dies änderte sich 2005 mit der ersten Auswilderung auf der Nordinsel im streng umzäunten und überwachten Karori Wildlife Sanctuary (heute „Zealandia“). [ 18 ] Bei routinemäßigen Wartungsarbeiten in Zealandia Ende 2008 wurde ein Tuatara-Nest entdeckt, [ 19 ] und im darauffolgenden Herbst ein Jungtier gefunden. [ 20 ] Dies gilt als der erste Fall einer erfolgreichen Brut der Tuatara in freier Wildbahn auf der Nordinsel Neuseelands seit über 200 Jahren. [ 19 ]

Taxonomie und Evolution

Verwandtschaftsverhältnisse der Tuatara zu anderen lebenden Reptilien und Vögeln, nach Simões et al. 2022 [ 21 ]

Reptilien
Lepidosauria

Schuppenkriechtiere (Eidechsen und Schlangen)

Rhynchocephalia (Tuatara)

Archelosauria

Testudines (Schildkröten, einschließlich Landschildkröten)

Archosaurier

Krokodile (Krokodile)

Aves (Vögel)

Die Brückenechse (Tuatara) gehört, wie auch andere heute ausgestorbene Vertreter der Ordnung Rhynchocephalia , zur Überordnung Lepidosauria , ebenso wie die Ordnung Squamata , zu der Eidechsen und Schlangen zählen. Sowohl Schuppenkriechtiere als auch Brückenechsen zeigen Schwanzautotomie (Abwerfen der Schwanzspitze bei Bedrohung) und besitzen quer verlaufende Kloakenspalten . [ 22 ]

Die Tuatara wurden 1831 als Echsen klassifiziert, als das Britische Museum einen Schädel erhielt. John Edward Gray verwendete den Namen Sphenodon zur Beschreibung des Schädels; dies ist bis heute der wissenschaftliche Name der Gattung. [ 23 ] [ 24 ] Sphenodon leitet sich vom Griechischen für „Keil“ (σφήν, σφηνός/ sphenos ) und „Zahn“ (ὀδούς, ὀδόντος/ odontos ) ab. [ 25 ] 1842 beschrieb Gray ein Exemplar der Art als Hatteria punctata , ohne zu wissen, dass es sich bei diesem und dem 1831 erhaltenen Schädel um Tuataras handelte. [ 26 ] [ 27 ]

Die Gattung wurde bis 1867 fälschlicherweise als Eidechse klassifiziert, als Albert CLG Günther vom British Museum Ähnlichkeiten mit Vögeln, Schildkröten und Krokodilen feststellte. Er schlug die Ordnung Rhynchocephalia (was „Schnabelkopf“ bedeutet) für die Brückenechse und ihre fossilen Verwandten vor. [ 28 ] Seit 1869 wird Sphenodon punctatus (oder in einigen älteren Quellen die Variante Sphenodon punctatum ) als wissenschaftlicher Name für die Art verwendet. [ 27 ]

Zeitweise wurden viele unterschiedliche Arten fälschlicherweise den Rhynchocephalia zugeordnet, was zu einem sogenannten „ Sammeltaxon “ führte. [ 29 ] Williston schlug 1925 vor, die Sphenodontia nur für Brückenechsen (Tuataren) und ihre nächsten fossilen Verwandten zu verwenden. [ 29 ] Rhynchocephalia ist jedoch die ältere Bezeichnung [ 28 ] und heute weit verbreitet. Viele Wissenschaftler verwenden Sphenodontia als Untergruppe der Rhynchocephalia und schließen damit fast alle Mitglieder der Rhynchocephalia ein, mit Ausnahme der ursprünglichsten Vertreter dieser Gruppe. [ 30 ]

Der früheste bekannte Rhynchocephalier, Agriodontosaurus , stammt aus der Mitteltrias ( Anisium ) Englands und lebte vor etwa 244 bis 241,5 Millionen Jahren . [ 13 ] In der späten Trias diversifizierten sich die Rhynchocephalier stark [ 12 ] und wurden im Jura zur weltweit dominanten Gruppe kleiner Reptilien. [ 31 ] Zu dieser Zeit war die Gruppe durch eine Vielzahl von Formen vertreten, darunter die aquatischen Pleurosaurier und die pflanzenfressenden Eilodontinen . [ 31 ] Die frühesten Vertreter der Sphenodontinae , zu denen auch die Brückenechse (Tuatara) gehört, stammen aus dem Unterjura Nordamerikas und lebten vor etwa 190 Millionen Jahren. Die frühesten Sphenodontinen weisen bereits große morphologische Ähnlichkeiten mit der heutigen Brückenechse auf. [ 32 ] Die Rhynchocephalier gingen während der Kreidezeit zurück , [ 33 ] möglicherweise aufgrund der Konkurrenz mit Säugetieren und Eidechsen, [ 34 ] wobei ihr jüngster Nachweis außerhalb Neuseelands Kawasphenodon (bei dem es sich möglicherweise um einen Sphenodontinen handelt [ 32 ] ) ist, der aus dem frühen Paläozän (vor etwa 66–60 Millionen Jahren) des südlichen Patagoniens in Südamerika bekannt ist. [ 35 ]

Fossilien, die als Sphenodontinen bezeichnet werden können, stammen aus der frühmiozänen ( ca. 19–16 Millionen Jahre alten) Saint-Bathans-Fauna von Otago auf der Südinsel Neuseelands. Ob diese Exemplare der Gattung Sphenodon zuzuordnen sind , ist aufgrund ihrer Unvollständigkeit nicht eindeutig geklärt. Wahrscheinlich gehören sie jedoch zu einem Taxon, das eng mit der Brückenechse (Tuatara) verwandt ist. Daher waren die Vorfahren der Brückenechse vermutlich bereits vor der Trennung Neuseelands von der Antarktis vor etwa 82–60 Millionen Jahren in Neuseeland anzutreffen. [ 34 ]

Kladogramm der Stellung der Tuatara innerhalb der Sphenodontia, nach Simoes et al., 2022: [ 32 ]

Spezies

Obwohl derzeit nur eine lebende Tuatara-Art anerkannt ist, wurden zuvor zwei Arten identifiziert: Sphenodon punctatus , die Nördliche Tuatara, und die deutlich seltenere Sphenodon guntheri , die Brothers-Island-Tuatara, die ausschließlich auf North Brother Island in der Cookstraße vorkommt . [ 36 ] Der Artname punctatus ist lateinisch für „gefleckt“, [ 37 ] und guntheri bezieht sich auf den in Deutschland geborenen britischen Herpetologen Albert Günther . [ 38 ] Eine 2009 veröffentlichte Studie untersuchte die genetischen Grundlagen zur Unterscheidung der beiden vermeintlichen Tuatara-Arten erneut und kam zu dem Schluss, dass es sich lediglich um geografische Varianten handelt und nur eine Art anerkannt werden sollte. [ 11 ] Folglich wurde die Nördliche Tuatara als Sphenodon punctatus punctatus und die Brothers-Island-Tuatara als Sphenodon punctatus guntheri neu klassifiziert . Die Brothers-Island-Tuatara hat eine olivbraune Haut mit gelblichen Flecken, während die Farbe der nördlichen Tuatara von olivgrün über grau bis dunkelrosa oder ziegelrot variiert, oft gefleckt ist und stets weiße Flecken aufweist. [ 18 ] [ 22 ] [ 39 ] Zudem ist die Brothers-Island-Tuatara deutlich kleiner. [ 40 ] Allerdings konnten Individuen von Brothers Island anhand der Kiefermorphologie nicht von anderen rezenten und fossilen Exemplaren unterschieden werden. [ 41 ]

Eine ausgestorbene Sphenodon -Art wurde im November 1885 von William Colenso identifiziert, dem ein unvollständiges subfossiles Exemplar aus einem örtlichen Kohlebergwerk zugesandt worden war. Colenso benannte die neue Art S. diversum . [ 42 ] Fawcett und Smith (1970) betrachten sie aufgrund fehlender Unterscheidungsmerkmale als Synonym der Unterart. [ 43 ]

Beschreibung

Größenvergleich von männlichen S. punctatus und Menschen
Skelett der Tuatara

Tuataras sind die größten Reptilien Neuseelands. [ 44 ] Ausgewachsene Männchen von S. punctatus erreichen eine Länge von 61 cm, Weibchen von 45 cm. [ 22 ] Tuataras weisen einen Geschlechtsdimorphismus auf , wobei die Männchen größer sind. [ 22 ] Der Zoo von San Diego gibt sogar eine Länge von bis zu 80 cm an. [ 45 ] Männchen wiegen bis zu 1 kg, Weibchen bis zu 0,5 kg. [ 22 ] Die Tuataras von Brothers Island sind etwas kleiner und wiegen bis zu 660 g. [ 40 ]

Ihre Lungen bestehen aus einer einzigen Kammer ohne Bronchien . [ 46 ]

Die grünlich-braune Färbung der Tuatara ist an ihre Umgebung angepasst und kann sich im Laufe ihres Lebens verändern. Ausgewachsene Tuataras häuten sich mindestens einmal jährlich [ 39 ] , Jungtiere drei- bis viermal. Die Geschlechter unterscheiden sich nicht nur in der Größe. Der stachelige Kamm auf dem Rücken der Tuatara, der aus dreieckigen, weichen Hautfalten besteht, ist bei Männchen größer und kann zur Balz aufgerichtet werden. Der Bauch des Männchens ist schmaler als der des Weibchens. [ 47 ]

Schädel

Schädeldiagramm in Draufsicht und Seitenansicht

Im Gegensatz zu den meisten Eidechsen besitzt die Brückenechse einen vollständig ausgebildeten unteren Schläfensteg, der das untere Schläfenfenster (eine Öffnung des Schädels hinter der Augenhöhle) verschließt. Dieser entsteht durch die Verschmelzung des Quadratbeins / Quadratojugalbeins (die bei adulten Brückenechsen zu einem einzigen Element verschmolzen sind) und des Jochbeins . Dies ähnelt dem Zustand primitiver Diapsiden . Da jedoch primitivere Rhynchocephalen ein offenes unteres Schläfenfenster mit einem unvollständigen Schläfensteg aufweisen, wird angenommen, dass es sich hierbei um ein abgeleitetes Merkmal der Brückenechse und anderer Mitglieder der Klade Sphenodontinae handelt und nicht um ein ursprüngliches Merkmal, das von frühen Diapsiden erhalten geblieben ist. Der vollständige Steg stabilisiert vermutlich den Schädel beim Zubeißen. [ 32 ]

Die Spitze des Oberkiefers ist meißel- oder schnabelartig und durch eine Kerbe vom restlichen Kiefer getrennt. [ 28 ] Diese Struktur besteht aus verschmolzenen Prämaxillarzähnen und findet sich auch bei vielen anderen höher entwickelten Rhynchocephalen. [ 48 ] Die Zähne der Brückenechse (Tuatara) und fast aller anderen Rhynchocephalen werden als akrodont beschrieben , da sie an der Spitze des Kieferknochens ansetzen. Dies steht im Gegensatz zum pleurodonten Zustand, der bei der überwiegenden Mehrheit der Echsen vorkommt, bei dem die Zähne an der Innenseite des Kiefers ansetzen. Die Zähne der Brückenechse sind weitgehend mit dem Kieferknochen verschmolzen, wodurch die Grenze zwischen Zahn und Kiefer schwer erkennbar ist. Im Gegensatz zu den Zähnen pleurodonter Echsen besitzen die Zähne keine Wurzeln und werden im Laufe des Lebens des Tieres nicht ersetzt. [ 49 ] Es ist ein weit verbreiteter Irrtum, dass Brückenechsen keine Zähne, sondern stattdessen scharfe Vorsprünge am Kieferknochen besitzen. [ 50 ] Histologische Untersuchungen zeigen, dass sie echte Zähne mit Zahnschmelz und Dentin sowie Pulpa besitzen. [ 51 ] Mit zunehmendem Zahnverschleiß müssen ältere Tuatara auf weichere Beute wie Regenwürmer , Larven und Nacktschnecken umsteigen und ihre Nahrung schließlich zwischen glatten Kieferknochen zerkauen. [ 52 ]

Die Brückenechse besitzt ein Gaumengebiss (Zähne, die aus den Knochen des Gaumens wachsen), das ursprünglich bei Reptilien (und allgemein bei Tetrapoden ) vorhanden war. [ 53 ] Während viele der ursprünglichen Gaumenzähne bei Reptilien verloren gegangen sind, [ 53 ] ist die Zahnreihe, die aus den Gaumenknochen der Brückenechse wächst, wie bei allen anderen bekannten Rhynchocephaliern vergrößert. Wie bei anderen Vertretern der Unterkieferspezies (Sphenodontinae) sind die Gaumenzähne parallel zu den Zähnen des Oberkiefers ausgerichtet ; beim Zubeißen schieben sich die Zähne des Unterkiefers zwischen die beiden oberen Zahnreihen. [ 54 ] Die Struktur des Kiefergelenks ermöglicht es dem Unterkiefer, nach dem Schließen zwischen den beiden oberen Zahnreihen nach vorne zu gleiten. [ 55 ] Dieser Mechanismus ermöglicht es den Kiefern, Chitin und Knochen zu durchtrennen . [ 22 ]

Das Gehirn des Keilschwanzastrilds (Sphenodon) füllt nur die Hälfte des Volumens seines Endocraniums aus . [ 56 ] Dieses Verhältnis wurde von Paläontologen verwendet, um das Volumen von Dinosauriergehirnen anhand von Fossilien zu schätzen. [ 56 ] Allerdings ist der Anteil des vom Gehirn eingenommenen Endocraniums bei der Brückenechse (Tuatara) möglicherweise kein guter Anhaltspunkt für dasselbe Verhältnis bei mesozoischen Dinosauriern, da moderne Vögel zwar überlebende Dinosaurier sind, ihre Gehirne aber ein deutlich größeres relatives Volumen im Endocranium einnehmen. [ 56 ]

Sinnesorgane

Nahaufnahme eines Tuatara-Kopfes

Augen

Die Augen können unabhängig voneinander fokussieren und sind mit drei Arten von Fotorezeptorzellen ausgestattet, die alle die feinen Strukturmerkmale von Netzhautzapfenzellen aufweisen [ 57 ] und sowohl für das Sehen bei Tag als auch bei Nacht genutzt werden. Zusätzlich besitzt jedes Auge ein Tapetum lucidum , das Licht auf die Netzhaut reflektiert und so das Sehen in der Dunkelheit verbessert. Außerdem befindet sich an jedem Auge ein drittes Augenlid, die Nickhaut . Fünf visuelle Opsin- Gene sind vorhanden, was auf ein gutes Farbsehen , möglicherweise sogar bei schwachem Licht, hindeutet. [ 58 ]

Parietalauge (drittes Auge)

Wie einige andere lebende Wirbeltiere, darunter einige Eidechsen, besitzt die Brückenechse ein drittes Auge auf dem Kopf, das sogenannte Parietalauge (auch Zirbeldrüsenauge oder drittes Auge genannt). Es wird vom Parapinealorgan gebildet und verfügt über eine zugehörige Öffnung im Schädeldach, das Foramen pineale oder Parietalforamen, das von den Scheitelbeinen umschlossen wird . [ 59 ] Es besitzt eine eigene Linse, einen Parietalpfropfen, der einer Hornhaut ähnelt , [ 60 ] eine Netzhaut mit stabförmigen Strukturen und eine degenerierte Nervenverbindung zum Gehirn. Das Parietalauge ist nur bei Jungtieren sichtbar, die einen durchscheinenden Fleck in der Mitte des Schädels aufweisen. Nach vier bis sechs Monaten ist es mit undurchsichtigen Schuppen und Pigmenten bedeckt. [ 22 ] Obwohl es Licht wahrnehmen kann, ist es wahrscheinlich nicht in der Lage, Bewegungen zu erkennen oder ein Bild zu erzeugen. [ 61 ] Es dient vermutlich der Regulierung des zirkadianen Rhythmus , möglicherweise der Wahrnehmung saisonaler Veränderungen und der Thermoregulation . [ 22 ] [ 59 ]

Von allen heute lebenden Vierfüßern ist das Scheitelauge bei der Brückenechse am stärksten ausgeprägt. Es ist Teil des Zirbeldrüsenkomplexes, zu dem auch die Zirbeldrüse gehört , die bei der Brückenechse nachts Melatonin absondert. [ 22 ] Bei einigen Salamandern wurde nachgewiesen, dass sie ihre Zirbeldrüsen zur Wahrnehmung von polarisiertem Licht nutzen und so die Position der Sonne bestimmen können, selbst bei Bewölkung, was ihnen bei der Navigation hilft . [ 62 ]

Anhörung

Zusammen mit Schildkröten besitzt die Brückenechse (Tuatara) die primitivsten Hörorgane aller Amnioten. Es gibt kein Trommelfell und keine Ohröffnung [ 50 ] , und die Mittelohrhöhle ist mit lockerem Gewebe, hauptsächlich Fettgewebe , ausgefüllt . Der Steigbügel (Stapes) berührt das unbewegliche Quadratbein (Os quadratum) sowie das Zungenbein (Os hyoideum) und das Schuppenbein ( Os squamosum ). Die Haarzellen sind unspezialisiert, werden sowohl von afferenten als auch von efferenten Nervenfasern innerviert und reagieren nur auf tiefe Frequenzen. Obwohl die Hörorgane schwach entwickelt und primitiv sind und keine sichtbaren äußeren Ohren aufweisen, zeigen sie dennoch einen Frequenzgang von 100 bis 800  Hz mit einer maximalen Empfindlichkeit von 40  dB bei 200 Hz. [ 63 ]

Geruchsrezeptoren

Tiere, die auf ihren Geruchssinn angewiesen sind, um Beute zu fangen, vor Fressfeinden zu fliehen oder einfach mit ihrer Umwelt zu interagieren, besitzen in der Regel viele Geruchsrezeptoren. Diese Rezeptoren werden in den dendritischen Membranen der Neuronen exprimiert, die für die Geruchserkennung zuständig sind. Die Brückenechse (Tuatara) besitzt etwa 472 Rezeptoren, eine Zahl, die eher der von Vögeln ähnelt als der großen Anzahl an Rezeptoren, die Schildkröten und Krokodile möglicherweise aufweisen. [ 58 ]

Wirbelsäule und Rippen

Zwischen dem Atlas (dem ersten Halswirbel) und dem Schädel befindet sich ein Paar dreieckiger Proatlasknochen , die den Atlas und die Exoccipitalia des Schädels miteinander verbinden. Während dieses Merkmal bei frühen Tetrapoden weit verbreitet war, ist es bei Schuppenkriechtieren und allen anderen Landwirbeltieren außer Krokodilen verloren gegangen. [ 64 ]

Die Wirbelsäule der Brückenechse besteht aus sanduhrförmigen , amphicoelen Wirbeln, die sowohl vorn als auch hinten konkav sind. [ 50 ] Dies ist typisch für Fischwirbel und einige Amphibien, aber einzigartig für die Brückenechse unter den lebenden Amnioten. Die Wirbelkörper weisen eine winzige Öffnung auf, durch die ein verengter Rest der Chorda dorsalis verläuft; dies war typisch für frühe fossile Reptilien, ging aber bei den meisten anderen Amnioten verloren. [ 65 ]

Die Brückenechse besitzt Gastralia , rippenartige Knochen, die auch als Magen- oder Bauchrippen bezeichnet werden [ 66 ] – ein mutmaßliches ursprüngliches Merkmal der Diapsiden. Sie kommen bei einigen Eidechsen vor , wo sie größtenteils aus Knorpel bestehen, sowie bei Krokodilen und der Brückenechse und sind nicht mit der Wirbelsäule oder den Brustrippen verbunden. Die eigentlichen Rippen sind kleine Vorsprünge mit kleinen, hakenförmigen Knochenfortsätzen, den sogenannten Uncinaten, an deren Rückseite sich befinden [ 50 ] . Dieses Merkmal findet sich auch bei Vögeln. Die Brückenechse ist der einzige lebende Vierfüßer mit gut entwickelten Gastralia und Uncinaten.

Bei den frühen Vierfüßern bildeten die Gastralia und Rippen mit ihren Hakenfortsätzen zusammen mit knöchernen Elementen wie Knochenplatten in der Haut (Osteodermen) und Schlüsselbeinen eine Art Exoskelett um den Körper, das den Bauch schützte und die Eingeweide und inneren Organe stützte. Diese anatomischen Details entwickelten sich höchstwahrscheinlich aus Strukturen, die der Fortbewegung dienten, noch bevor die Wirbeltiere das Land betraten. Die Gastralia könnten bei frühen Amphibien und Reptilien am Atmungsprozess beteiligt gewesen sein. Becken und Schultergürtel sind anders angeordnet als bei Eidechsen, ebenso wie andere Teile der inneren Anatomie und ihre Schuppen. [ 67 ]

Schwanz und Rücken

Die Stachelplatten auf Rücken und Schwanz der Tuatara ähneln eher denen eines Krokodils als denen einer Eidechse. Wie Eidechsen besitzt auch die Tuatara die Fähigkeit, ihren Schwanz bei Angriffen durch ein Raubtier abzuwerfen und ihn anschließend nachwachsen zu lassen. Die Regeneration dauert lange und unterscheidet sich von der bei Eidechsen. Gut illustrierte Berichte zur Schwanzregeneration bei Tuatara wurden von Alibardi und Meyer-Rochow veröffentlicht. [ 68 ] [ 69 ] Die Kloakendrüsen der Tuatara enthalten eine einzigartige organische Verbindung namens Tuatarsäure .

Altersbestimmung

Derzeit gibt es zwei Methoden zur Altersbestimmung von Tuataras. Mittels mikroskopischer Untersuchung lassen sich hämatoxylinophile Ringe in den Fingerknochen und im Oberschenkelknochen identifizieren und zählen. Diese Ringe können bei Tuataras bis zu einem Alter von 12–14 Jahren verwendet werden, da sie sich in diesem Alter nicht mehr bilden. Ähnlich verhält es sich mit den Ringen im Oberschenkelknochen, die jedoch nur bei Tuataras bis zu einem Alter von 25–35 Jahren aussagekräftig sind. Ab diesem Alter bilden sich auch dort keine Ringe mehr. [ 70 ] Weitere Forschung zu Methoden der Altersbestimmung bei Tuataras ist erforderlich, da diese Tiere eine Lebenserwartung von deutlich über 35 Jahren haben (Alter bis zu 60 Jahren [ 8 ] sind üblich, und in Gefangenschaft gehaltene Tuataras wurden über 100 Jahre alt). [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] Eine Möglichkeit wäre die Untersuchung des Zahnabriebs, da Tuataras Zähne besitzen, die miteinander verwachsen sind.

Physiologie

Eine Tuatara sonnt sich im West Coast Wildlife Centre in Franz Josef an der Westküste.

Adulte Tuataras sind bodenlebende und nachtaktive Reptilien, die sich jedoch häufig in der Sonne wärmen. Jungtiere verstecken sich unter Baumstämmen und Steinen und sind tagaktiv , vermutlich weil die Erwachsenen Kannibalismus betreiben. Jungtiere sind typischerweise nachtaktiv, können aber auch tagsüber beobachtet werden. Ihr Bewegungsmuster wird auf genetische Prädispositionen innerhalb der Art zurückgeführt, die auf die Vermeidung von Fressfeinden und die Anpassung an thermische Einschränkungen abzielen. [ 74 ] Tuataras gedeihen bei deutlich niedrigeren Temperaturen als die meisten anderen Reptilien und halten Winterschlaf. [ 75 ] Sie bleiben bei Temperaturen bis zu 5 °C aktiv, [ 76 ] während Temperaturen über 28 °C in der Regel tödlich sind. Die optimale Körpertemperatur der Tuatara liegt zwischen 16 und 21 °C und ist damit die niedrigste aller Reptilien. [ 77 ] Die Körpertemperatur der Brückenechse ist niedriger als die anderer Reptilien und schwankt im Tagesverlauf zwischen 5,2 und 11,2 °C (41,4–52,2 °F), während die meisten Reptilien eine Körpertemperatur um 20 °C (68 °F) aufweisen. [ 78 ] Die niedrige Körpertemperatur führt zu einem verlangsamten Stoffwechsel .

Ökologie

Grabende Seevögel wie Sturmvögel , Feenvögel und Sturmtaucher teilen sich während ihrer Brutzeit den Insellebensraum der Tuatara. Die Tuatara nutzen die Vogelhöhlen als Unterschlupf, sofern vorhanden, oder graben eigene. Der Guano der Seevögel trägt zum Erhalt der Wirbellosenpopulationen bei, von denen sich die Tuatara hauptsächlich ernährt, darunter Käfer , Grillen , Spinnen , Wetas , Regenwürmer und Schnecken . [ 79 ] Zu ihrer Nahrung gehören außerdem Frösche , Eidechsen sowie Vogeleier und -küken. [ 41 ] Junge Tuatara werden gelegentlich auch von anderen Vögeln gefressen. [ 79 ] Die Ernährung der Tuatara variiert saisonal; im Sommer fressen sie hauptsächlich Feenvögel und deren Eier. [ 80 ] In völliger Dunkelheit wurde kein Fressversuch beobachtet, [ 81 ] und die niedrigste Lichtintensität, bei der ein Versuch, einen Käfer zu fangen, beobachtet wurde, lag unter 0,0125  Lux . [ 82 ] Die Eier und Jungvögel von Seevögeln, die saisonal als Nahrung für Tuataras verfügbar sind, können wertvolle Fettsäuren liefern . [ 22 ] Tuataras beiderlei Geschlechts verteidigen Reviere und bedrohen Eindringlinge, die sie gegebenenfalls beißen. Der Biss kann schwere Verletzungen verursachen. [ 83 ] Tuataras beißen zu, wenn man sich ihnen nähert, und lassen nicht so leicht los. [ 84 ] Weibliche Tuataras zeigen manchmal elterliches Verhalten, indem sie Nester vor anderen Weibchen bewachen. [ 85 ]

Tuataras werden von der Tuatara-Zecke ( Archaeocroton sphenodonti ) parasitiert , einer Zeckenart , die direkt von Tuataras abhängig ist. [ 86 ] Diese Zecken treten tendenziell häufiger auf größeren Männchen auf, da diese größere Reviere als kleinere und weibliche Tuataras haben und häufiger im Rahmen von Territorialverhalten mit anderen Tuataras interagieren. [ 87 ]

Reproduktion

Ein männlicher Tuatara namens Henry , der im Southland Museum and Art Gallery lebt , ist mit 111 Jahren noch fortpflanzungsfähig. [ 71 ]
Junger Tuatara im Wildtierreservat Zealandia .

Tuataras pflanzen sich sehr langsam fort und erreichen die Geschlechtsreife erst mit 10 bis 20 Jahren. [ 88 ] Trotz ihrer langsamen Fortpflanzungsrate besitzen Tuataras die zwei- bis viermal schnellsten Spermien aller bisher untersuchten Reptilien. [ 89 ] Die Paarung findet im Hochsommer statt; Weibchen paaren sich und legen Eier nur alle vier Jahre. [ 90 ] Während der Balz färbt sich das Männchen dunkler, sträubt seine Federn und umwirbt das Weibchen. Mit steifen Beinen umkreist es sie langsam. Das Weibchen lässt sich entweder besteigen oder zieht sich in ihren Bau zurück. [ 91 ] Ausgewachsene Männchen besitzen keinen Penis oder andere begattungsfähige Organe. [ 92 ] Die Fortpflanzung erfolgt, indem das Männchen den Schwanz des Weibchens anhebt und seine Kloake über ihre legt . Dieser Vorgang wird manchmal als „Kloakenkuss“ bezeichnet. Die Spermien werden dann, ähnlich wie bei der Paarung von Vögeln, in das Weibchen übertragen. [ 93 ] Zusammen mit Vögeln gehört die Brückenechse zu den wenigen Vertretern der Amniota , die den ursprünglichen Penis verloren haben. [ 94 ]

Die Eier der Tuatara besitzen eine weiche, pergamentartige, 0,2 mm dicke Schale, die aus in eine Matrix aus Faserschichten eingebetteten Kalzitkristallen besteht. [ 95 ] Die Weibchen benötigen ein bis drei Jahre, um die Eier mit Dotter zu versorgen, und bis zu sieben Monate, um die Schale zu bilden. Von der Paarung bis zum Schlüpfen vergehen dann 12 bis 15 Monate. Die Fortpflanzung erfolgt somit in Abständen von zwei bis fünf Jahren – die langsamste aller Reptilien. [ 22 ]

Manche Weibchen bewachen ihre Eier bis zu 10 Tage lang. Die größte Bedrohung für die Jungvögel scheinen nicht von Fressfeinden, sondern von fremden Tuatara-Weibchen auszugehen. Auf der Suche nach einem geeigneten Eiablageplatz können diese ein bereits vorhandenes Gelege im Nest zerstören. Eier, die von ihrer Mutter vor rivalisierenden Weibchen geschützt werden, scheinen eine höhere Überlebenschance zu haben. [ 96 ]

Das Überleben von Embryonen wurde auch mit einem höheren Erfolg unter feuchten Bedingungen in Verbindung gebracht. [ 97 ] Es ist bekannt, dass wilde Tuataras sich noch mit etwa 60 Jahren fortpflanzen können; „ Henry “, ein männlicher Tuatara im Southland Museum in Invercargill , Neuseeland, wurde am 23. Januar 2009 im Alter von 111 Jahren Vater (möglicherweise zum ersten Mal) mit einem 80-jährigen Weibchen. [ 72 ] [ 73 ] [ 71 ]

Das Geschlecht der Jungtiere hängt von der Temperatur des Eis ab: Wärmere Eier führen eher zu männlichen, kühlere zu weiblichen Tuataras. Bei einer Bebrütungstemperatur von 21 °C schlüpfen gleich viele männliche wie weibliche Jungtiere. Bei 22 °C sind hingegen 80 % der Jungtiere männlich, bei 20 °C ebenfalls 80 % weiblich; bei 18 °C sind alle Jungtiere weiblich. [ 8 ] Es gibt Hinweise darauf, dass die Geschlechtsbestimmung bei Tuataras sowohl von genetischen als auch von Umweltfaktoren beeinflusst wird. [ 98 ]

Tuataras weisen wahrscheinlich die langsamste Wachstumsrate aller Reptilien auf [ 22 ] und wachsen in den ersten 35 Jahren ihres Lebens stetig weiter [8]. Die durchschnittliche Lebenserwartung liegt bei etwa 60 Jahren, sie können aber auch weit über 100 Jahre alt werden [8]. Damit könnten Tuataras nach Schildkröten die Reptilien mit der zweitlängsten Lebenserwartung sein. Einige Experten gehen davon aus, dass Tuataras in Gefangenschaft sogar bis zu 200 Jahre alt werden können [99]. Dies könnte mit Genen zusammenhängen, die Schutz vor reaktiven Sauerstoffspezies bieten. Das Tuatara-Genom enthält 26 Gene, die Selenoproteine ​​kodieren , sowie 4 Selenocystein  - spezifische tRNA- Gene. Beim Menschen spielen Selenoproteine ​​eine Rolle bei der Antioxidation, der Redoxregulation und der Synthese von Schilddrüsenhormonen. Es ist noch nicht vollständig nachgewiesen, aber diese Gene könnten mit der Langlebigkeit dieses Tieres zusammenhängen oder aufgrund der niedrigen Selen- und anderer Spurenelementkonzentrationen in den terrestrischen Ökosystemen Neuseelands entstanden sein. [ 58 ]

Genomische Eigenschaften

Das häufigste LINE-Element in der Brückenechse ist L2 (10 %). Die meisten dieser Elemente sind interspersiert und können aktiv bleiben. Das längste gefundene L2-Element ist 4 kb lang, und in 83 % der Sequenzen ist ORF2p vollständig intakt. Das CR1-Element ist das zweithäufigste (4 %). Phylogenetische Analysen zeigen, dass sich diese Sequenzen stark von denen anderer nahe verwandter Arten wie Eidechsen unterscheiden. Weniger als 1 % der Sequenzen gehören zum L1-Element, ein geringer Anteil, da diese Elemente bei Plazentatieren tendenziell vorherrschen. [ 58 ] Normalerweise sind die vorherrschenden LINE-Elemente CR1-Elemente, im Gegensatz zu den Beobachtungen bei der Brückenechse. Dies deutet darauf hin, dass sich die Genomwiederholungen der Sauropsiden möglicherweise stark von denen der Säugetiere, Vögel und Eidechsen unterscheiden. [ 58 ]

Die Gene des Haupthistokompatibilitätskomplexes (MHC) spielen bekanntermaßen eine Rolle bei der Krankheitsresistenz, der Partnerwahl und der Verwandtschaftserkennung in verschiedenen Wirbeltierarten. Unter den bekannten Wirbeltiergenomen zählen die MHCs zu den polymorphsten. [ 100 ] [ 101 ] Bei der Brückenechse (Tuatara) wurden 56 MHC-Gene identifiziert; einige davon weisen Ähnlichkeiten mit MHCs von Amphibien und Säugetieren auf. Die meisten der im Brückenechsen-Genom annotierten MHCs sind hochkonserviert; allerdings wurden in entfernt verwandten Lepidosaurier- Linien große genomische Umlagerungen beobachtet. [ 58 ]

Viele der analysierten Elemente sind in allen Amnioten vorhanden ; die meisten davon sind Säugetier-Interspersed-Repeats (MIR). Insbesondere die Diversität der MIR-Subfamilien ist die höchste, die bisher bei einem Amnioten untersucht wurde. Außerdem wurden 16 Familien von SINEs identifiziert, die kürzlich aktiv waren. [ 58 ]

Die Brückenechse besitzt 24 einzigartige Familien von DNA-Transposons , und mindestens 30 Unterfamilien waren kürzlich aktiv. Diese Diversität ist größer als die bei anderen Amnioten gefundene, und darüber hinaus wurden Tausende identischer Kopien dieser Transposons analysiert, was Forschern nahelegt, dass es sich um eine rezente Aktivität handelt. [ 58 ]

Das Genom ist das zweitgrößte bekannte bei Reptilien. Nur das Genom der Griechischen Landschildkröte ist größer. [ 102 ] Rund 7.500  LTRs wurden identifiziert, darunter 450 endogene Retroviren (ERVs). Studien an anderen Sauropsida haben eine ähnliche Anzahl festgestellt, dennoch wurde im Genom der Brückenechse ein sehr alter Retrovirus-Klade namens Spumavirus gefunden . [ 58 ]

Im Tuatara-Genom wurden mehr als 8.000 nicht-kodierende RNA -verwandte Elemente identifiziert, von denen die überwiegende Mehrheit, etwa 6.900, von kürzlich aktiven transponierbaren Elementen abstammt . Die übrigen sind mit ribosomaler, spliceosomaler und Signalerkennungspartikel-RNA verwandt . [ 58 ]

Das mitochondriale Genom der Gattung Sphenodon ist etwa 18.000 bp groß und besteht aus 13 proteinkodierenden Genen, 2  ribosomalen RNA-Genen und 22 Transfer-RNA- Genen. [ 58 ]

Die DNA-Methylierung ist eine sehr häufige Modifikation bei Tieren, und die Verteilung der CpG-Inseln im Genom beeinflusst diese Methylierung. Konkret wurde festgestellt, dass 81 % dieser CpG-Inseln im Tuatara-Genom methyliert sind. Jüngste Veröffentlichungen legen nahe, dass dieser hohe Methylierungsgrad auf die große Anzahl repetitiver Elemente im Genom dieses Tieres zurückzuführen sein könnte. Dieses Muster ähnelt dem von Organismen wie dem Zebrafisch (ca. 78 %), während es beim Menschen nur 70 % beträgt. [ 58 ]

Die Spezies besitzt zwischen fünf und sechs Milliarden Basenpaare DNA -Sequenz , fast doppelt so viele wie der Mensch. [ 103 ]

Erhaltung

Tuataras sind nach dem neuseeländischen Naturschutzgesetz von 1953 absolut geschützt . [ 104 ] Die Art ist außerdem in Anhang I des Übereinkommens über den internationalen Handel mit gefährdeten Arten (CITES) aufgeführt, was bedeutet, dass der kommerzielle internationale Handel mit in freier Wildbahn gesammelten Exemplaren verboten ist und der gesamte andere internationale Handel (einschließlich mit Teilen und Derivaten) durch das CITES-Genehmigungssystem geregelt wird. [ 105 ]

Tuatara im November 2024 auf dem Festland der Südinsel gesichtet

Verbreitung und Bedrohungen

Tuatara waren einst auf den neuseeländischen Hauptinseln Nord und Süd weit verbreitet, wo subfossile Überreste in Sanddünen, Höhlen und Māori- Müllhaufen gefunden wurden . [ 106 ] Vor der europäischen Besiedlung wurden sie von den Hauptinseln ausgerottet und waren lange Zeit auf 32 vorgelagerte, säugetierfreie Inseln beschränkt. [ 17 ] Diese Inseln sind schwer zugänglich [ 107 ] und werden nur von wenigen Tierarten besiedelt, was darauf hindeutet, dass das Fehlen bestimmter Tiere auf diesen Inseln zum Verschwinden der Tuatara vom Festland beigetragen haben könnte. Allerdings hatten sich Kiore (Polynesische Ratten) kürzlich auf einigen dieser Inseln angesiedelt, und Tuatara überlebten dort zwar, pflanzten sich aber nicht mehr fort. [ 108 ] [ 109 ] Zudem waren Tuatara auf den von Ratten bewohnten Inseln deutlich seltener. [ 109 ] Vor den Schutzmaßnahmen waren im vergangenen Jahrhundert 25 % der verschiedenen Tuatara-Populationen ausgestorben. [ 4 ]

Die kürzliche Entdeckung eines Tuatara-Jungvogels auf dem Festland deutet darauf hin, dass die Versuche, eine Brutpopulation auf dem neuseeländischen Festland wieder anzusiedeln, teilweise erfolgreich waren. [ 110 ] Die Gesamtpopulation der Tuatara wird auf 60.000 [ 22 ] bis 100.000 [ 111 ] Tiere geschätzt .

Klimawandel

Bei Tuataras ist die Geschlechtsbestimmung temperaturabhängig, d. h. die Temperatur des Eis bestimmt das Geschlecht des Tieres. Niedrigere Inkubationstemperaturen führen bei Tuataras zu Weibchen, höhere Temperaturen hingegen zu Männchen. Da die globalen Temperaturen steigen, könnte der Klimawandel das Geschlechterverhältnis bei Tuataras verschieben. Aktuelle Lösungsansätze für diese potenzielle Bedrohung sind die selektive Entnahme adulter Tiere und die Inkubation der Eier. [ 112 ] [ 113 ]

Ausrottung der Ratten

Tuataras wurden 1990 und 1991 von den Inseln Stanley , Red Mercury und Cuvier entfernt und in Gefangenschaft gehalten, um die Polynesischen Ratten auf diesen Inseln auszurotten. Alle drei Populationen pflanzten sich in Gefangenschaft fort, und nach erfolgreicher Rattenbekämpfung wurden alle Tiere, einschließlich der Jungtiere, auf ihre Herkunftsinseln zurückgebracht. In der Saison 1991/92 lebten auf Little Barrier Island nur noch acht Tuataras. Diese wurden in Gefangenschaft genommen, wo die Weibchen 42 Eier legten, die an der Victoria University bebrütet wurden . Die daraus entstandenen Jungtiere wurden anschließend in einem Gehege auf der Insel gehalten und 2006, nach der erfolgreichen Rattenbekämpfung, in die Wildnis entlassen. [ 114 ]

Auf den Hen-and-Chicken-Inseln wurden polynesische Ratten 1993 auf Whatupuke, 1994 auf Lady Alice Island und 1997 auf Coppermine Island ausgerottet. Nach Abschluss dieses Programms wurden auf den drei letztgenannten Inseln wieder Jungtiere gesichtet. Im Gegensatz dazu gibt es auf Hen Island derselben Inselgruppe weiterhin Ratten, und dort wurden bis 2001 keine jungen Tuataras mehr beobachtet. Auf Middle Chain Island der Alderman-Inseln gibt es keine Tuataras, aber es wird angenommen, dass Ratten zwischen Middle Chain und anderen Inseln mit Tuataras schwimmen können. Um dies zu verhindern, wurden die Ratten 1992 ausgerottet. [ 5 ] Eine weitere Nagetierbekämpfungsmaßnahme wurde auf den Rangitoto-Inseln östlich von D’Urville Island durchgeführt , um die Auswilderung von 432 jungen Cook-Strait-Tuataren im Jahr 2004 vorzubereiten, die 2001 an der Victoria University aufgezogen wurden. [ 5 ]

Brothers Island Tuatara

Der Gemeine Tuatara (Sphenodon punctatus guntheri) kommt natürlicherweise auf einer kleinen Insel mit einer Population von etwa 400 Tieren vor. 1995 wurden 50 Jungtiere und 18 adulte Exemplare der Brothers-Island-Tuatara nach Titi Island in der Cookstraße umgesiedelt und ihre Ansiedlung überwacht. Zwei Jahre später war mehr als die Hälfte der Tiere wieder aufgetaucht, und bis auf eines hatten alle an Gewicht zugenommen. 1998 wurden 34 Jungtiere aus Zuchtbeständen und 20 wild gefangene adulte Tiere auf ähnliche Weise nach Matiu/Somes Island , einem öffentlich zugänglichen Ort im Hafen von Wellington, gebracht. Die Jungtiere stammten aus künstlich herbeigeführten Eiablagen wildlebender Weibchen. [ 5 ]

Ende Oktober 2007 wurden 50 Tuatara-Eier, die vor North Brother Island gesammelt und an der Victoria University ausgebrütet worden waren, auf Long Island in den äußeren Marlborough Sounds freigelassen . Die Tiere waren die fünf Jahre zuvor im Wellington Zoo gepflegt und in einem eigens dafür errichteten Gehege außerhalb der öffentlichen Bereiche gehalten worden. [ 115 ]

Eine weitere Population der Brothers-Island-Tuatara außerhalb der USA wurde der San Diego Zoological Society übergeben und wird im San Diego Zoo in Balboa , außerhalb der öffentlichen Bereiche, gehalten . [ 116 ] Bisher wurden keine erfolgreichen Fortpflanzungsversuche gemeldet.

Nördliche Tuatara

Die Tuatara in Zealandia erhalten zur Identifizierung farbige Perlen auf dem Kopf.

Die Nordtuatara (S. punctatus punctatus) kommt natürlicherweise auf 29 Inseln vor, und ihre Population wird auf über 60.000 Individuen geschätzt. [ 22 ] Im Jahr 1996 wurden 32 adulte Nordtuatara von der Insel Moutoki nach Moutohora umgesiedelt . Die Tragfähigkeit von Moutohora wird auf 8.500 Individuen geschätzt, und die Insel könnte die öffentliche Beobachtung wilder Tuatara ermöglichen. [ 5 ] Im Jahr 2003 wurden 60 Nordtuatara von Middle Island ( Mercury-Gruppe) auf die Insel Tiritiri Matangi eingeführt . Besucher der Insel können sie gelegentlich beim Sonnenbaden beobachten. [ 117 ] [ 118 ]

Im Jahr 2005 wurden im streng umzäunten und überwachten Zealandia-Schutzgebiet erstmals Exemplare von S. p. punctatus auf dem Festland ausgesetzt . [ 18 ] Eine zweite Aussetzung auf dem Festland erfolgte im Oktober 2007, als weitere 130 Tiere von Stephens Island nach Zealandia umgesiedelt wurden. [ 119 ] Anfang 2009 wurden die ersten in freier Wildbahn geborenen Nachkommen gesichtet. [ 120 ]

Zucht in Gefangenschaft

Die erste erfolgreiche Zucht von Tuatara in Gefangenschaft soll Sir Algernon Thomas entweder in seinen Universitätsbüros oder seinem Wohnsitz in der Symonds Street in den späten 1880er Jahren oder in seinem neuen Zuhause, Trewithiel, in Mount Eden in den frühen 1890er Jahren gelungen sein.

In Neuseeland gibt es mehrere aktive Tuatara-Zuchtprogramme. Das Southland Museum and Art Gallery in Invercargill war die erste Institution mit einem solchen Zuchtprogramm; ab 1986 züchteten sie S. punctatus und konzentrierten sich in jüngerer Zeit auf S. guntheri . [ 121 ]

Die Zoos von Hamilton , Auckland und Wellington züchten ebenfalls Tuataras zur Auswilderung. Im Zoo von Auckland wurde in den 1990er-Jahren entdeckt, dass die Geschlechtsbestimmung bei Tuataras temperaturabhängig ist . Die Victoria University of Wellington betreibt ein Forschungsprogramm zur Zucht von Tuataras in Gefangenschaft, und das Pūkaha/Mount Bruce National Wildlife Centre hält ein Paar und ein Jungtier.

Der WildNZ Trust betreibt in Ruawai ein Gehege zur Aufzucht von Tuataras . Ein bemerkenswerter Zuchterfolg ereignete sich im Januar 2009, als alle elf Eier der 110-jährigen Tuatara Henry und der 80-jährigen Tuatara Mildred schlüpften. Diese Geschichte ist besonders bemerkenswert, da Henry sich einer Operation unterziehen musste, um einen bösartigen Tumor entfernen zu lassen und somit erfolgreich brüten zu können. [ 99 ]

Im Januar 2016 gab der Chester Zoo in England bekannt, dass es ihnen erstmals gelungen sei, die Tuatara außerhalb ihrer Heimat in Gefangenschaft zu züchten. [ 122 ]

Kulturelle Bedeutung

Tuatara spielen in zahlreichen Legenden der indigenen Bevölkerung eine Rolle und werden als Ariki (Göttergestalten) verehrt. Sie gelten als Boten von Whiro , dem Gott des Todes und des Unheils, und Māori-Frauen ist es verboten, sie zu essen. [ 123 ] Tuatara symbolisieren auch Tapu (die Grenzen des Heiligen und Verbotenen) [ 124 ] , jenseits dessen Mana herrscht , was bedeutet, dass ein Überschreiten dieser Grenze schwerwiegende Folgen haben kann. [ 124 ] Māori-Frauen ließen sich manchmal Bilder von Eidechsen, von denen einige Tuatara darstellen könnten, in der Nähe ihrer Genitalien tätowieren. [ 124 ] Heute gelten Tuatara als Taonga (besonderer Schatz) und werden gleichzeitig als Kaitiaki (Hüter) des Wissens verehrt. [ 125 ] [ 126 ]

Die Tuatara war auf einer Seite der neuseeländischen Fünf-Cent-Münze abgebildet , die im Oktober 2006 außer Kurs gesetzt wurde. Tuatara war auch der Name des Journals der Biologischen Gesellschaft des Victoria University College und später der Victoria University of Wellington , das von 1947 bis 1993 erschien. Es wurde inzwischen vom New Zealand Electronic Text Centre , ebenfalls an der Victoria University, digitalisiert. [ 127 ]

Fotografie aufgenommen für das Magazin Life von Arthur Breckon , 1937

Anmerkungen

  1. ^ Eine zweite Art, die Brothers Island Tuatara S. guntheri ( Buller , 1877) , wurde 1989 anerkannt, [ 9 ] aber seit 2009 als Unterart S. p. guntheri neu klassifiziert. [ 10 ] [ 11 ]

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Weiterführende Literatur