Archaeen

Archaea ( / ɑːr ˈ k iː ə / - KEE -ə) ist eineDomänevonOrganismen. Traditionell umfasste die Domäne Archaea nur ihreprokaryotischenVertreter, doch inzwischen hat sich gezeigt, dass sie paraphyletisch ist , da EukaryotenbekanntermaßenausArchaea hervorgegangen sind. Obwohl die Domäne ArchaeakladistischgesehenEukaryoten einschließt, bezieht sich der BegriffArchaea ( Singular:Archaeon/ ɑːrˈkiːɒn / , ausdem Altgriechischenἀρχαῖον arkhaîon , „alt“ ) im Englischen im Allgemeinen immer noch spezifisch auf die prokaryotischen Vertreter der Archaea .

Archaeen wurden ursprünglich als Bakterien klassifiziert und erhielten den Namen Archaebakterien ( / ˌ ɑːr k i b æ k ˈ t ɪər i ə / , im Reich der Archaebakterien ), dieser Begriff ist jedoch außer Gebrauch gekommen. ^{[ 5 ]} Archaeenzellen weisen einzigartige Eigenschaften auf, die sie von Bakterien und Eukaryoten unterscheiden , darunter: Zellmembranen aus Ether-verknüpften Lipiden; Stoffwechselprozesse wie die Methanogenese ; und eine einzigartige Bewegungsstruktur, das Archaellum . ^{[ 6 ]} Archaeen werden weiter in mehrere anerkannte Phyla unterteilt . Die Klassifizierung gestaltet sich schwierig, da die meisten nicht im Labor isoliert und nur anhand ihrer Gensequenzen in Umweltproben identifiziert wurden . Es wurde nicht beobachtet, dass sie Endosporen bilden .

Archaeen ähneln Bakterien oft in Größe und Form, obwohl einige wenige sehr unterschiedliche Formen aufweisen, wie beispielsweise die flachen, quadratischen Zellen von Haloquadratum walsbyi . ^{[ 7 ]} Trotzdem besitzen Archaeen Gene und mehrere Stoffwechselwege , die enger mit denen von Eukaryoten verwandt sind, insbesondere hinsichtlich der an Transkription und Translation beteiligten Enzyme . Andere Aspekte der archaeellen Biochemie sind einzigartig, wie beispielsweise ihre Abhängigkeit von Etherlipiden in ihren Zellmembranen ^{[ 8 ]} , einschließlich Archaeolen . Archaeen nutzen vielfältigere Energiequellen als Eukaryoten, von organischen Verbindungen wie Zuckern über Ammoniak und Metallionen bis hin zu Wasserstoffgas . Die salztoleranten Halobakterien nutzen Sonnenlicht als Energiequelle, und andere Archaeenarten fixieren Kohlenstoff (Autotrophie), aber im Gegensatz zu Cyanobakterien ist keine bekannte Archaeenart bekannt, die beides tut. Archaeen vermehren sich ungeschlechtlich durch Zweiteilung , Fragmentierung oder Knospung . Im Gegensatz zu Bakterien bilden keine bekannten Archaeen-Arten Endosporen . Die ersten beobachteten Archaeen waren Extremophile , die in extremen Umgebungen wie heißen Quellen und Salzseen ohne andere Organismen lebten. Verbesserte molekulare Nachweismethoden führten zur Entdeckung von Archaeen in nahezu allen Lebensräumen , darunter Böden ^{[ 9 ]} , Ozeane und Feuchtgebiete . Archaeen sind in den Ozeanen besonders zahlreich, und die Archaeen im Plankton gehören möglicherweise zu den häufigsten Organismengruppen der Erde.

Archaeen sind ein wesentlicher Bestandteil des Lebens auf der Erde . Sie gehören zur Mikrobiota aller Organismen. Im menschlichen Mikrobiom spielen sie eine wichtige Rolle im Darm , im Mund und auf der Haut. ^{[ 10 ]} Ihre morphologische, metabolische und geografische Vielfalt ermöglicht es ihnen, vielfältige ökologische Funktionen zu erfüllen: Kohlenstofffixierung, Stickstoffkreislauf , Umsatz organischer Verbindungen und die Aufrechterhaltung mikrobieller symbiotischer und syntropher Gemeinschaften, zum Beispiel. ^{[ 9 ] [ 11 ]} Bis 2024 wurde nur eine einzige Archaeenart als parasitär identifiziert; ^{[ 12 ]} viele sind mutualistisch oder kommensal , wie beispielsweise die Methanogene (Methanproduzenten), die den Magen-Darm-Trakt von Menschen und Wiederkäuern besiedeln , wo ihre große Anzahl die Verdauung fördert . Methanogene werden in der Biogasproduktion und der Abwasserbehandlung eingesetzt , während die Biotechnologie Enzyme von extremophilen Archaeen nutzt, die hohen Temperaturen und organischen Lösungsmitteln standhalten .

Im Großteil des 20. Jahrhunderts wurden Prokaryoten als eine einzige Organismengruppe betrachtet und anhand ihrer Biochemie , Morphologie und ihres Stoffwechsels klassifiziert . Mikrobiologen versuchten, Mikroorganismen anhand der Struktur ihrer Zellwände , ihrer Form und der von ihnen aufgenommenen Substanzen zu klassifizieren. ^{[ 13 ]} 1965 schlugen Emile Zuckerkandl und Linus Pauling ^{[ 14 ]} stattdessen vor, die Gensequenzen verschiedener Prokaryoten zu verwenden, um deren Verwandtschaftsverhältnisse zu ermitteln. Dieser phylogenetische Ansatz ist heute die gängigste Methode. ^{[ 15 ]} Die ersten Archaeen, die isoliert und in Reinkultur gezüchtet wurden, waren methanproduzierende Arten der Gattungen Methanobacterium und Methanococcus in den 1930er und 1940er Jahren, obwohl sie damals als Bakterien klassifiziert wurden. ^{[ 16 ]}

Archaeen wurden 1977 von Carl Woese und George E. Fox anhand ihrer ribosomalen RNA -Gene (rRNA) erstmals getrennt von Bakterien klassifiziert. ^{[ 17 ]} (Damals waren nur die Methanogene bekannt.) Sie nannten diese Gruppen die Urreiche der Archaebakterien und Eubakterien, obwohl andere Forscher sie als Reiche oder Unterreiche behandelten. Woese und Fox lieferten die ersten Beweise dafür, dass Archaebakterien eine eigene Abstammungslinie bilden: 1. das Fehlen von Peptidoglykan in ihren Zellwänden, 2. zwei ungewöhnliche Coenzyme und 3. die Ergebnisse der 16S-rRNA -Gensequenzierung. Um diesen Unterschied zu verdeutlichen, schlugen Woese, Otto Kandler und Mark Wheelis später eine Neuklassifizierung der Organismen in drei damals als natürlich angesehene Domänen vor, das sogenannte Drei-Domänen-System : Eukaryoten , Bakterien und Archaeen. ^{[ 18 ]} Dies ist heute als Woes'sche Revolution bekannt . ^{[ 19 ]}

Der Begriff Archaea stammt vom altgriechischen ἀρχαῖα und bedeutet „alte Dinge“ ^{[ 20 ].} Die ersten Vertreter der Domäne Archaea waren Methanogene , und man nahm an, ihr Stoffwechsel spiegele die Uratmosphäre der Erde und das hohe Alter der Organismen wider. Mit der Erforschung neuer Lebensräume wurden jedoch weitere Organismen entdeckt. Auch extrem halophile ^{[ 21 ]} und hyperthermophile Mikroben ^{[ 22 ]} wurden zu den Archaea gezählt. Lange Zeit galten Archaea als Extremophile, die ausschließlich in extremen Lebensräumen wie heißen Quellen und Salzseen vorkommen . Doch Ende des 20. Jahrhunderts wurden Archaea auch in nicht-extremen Umgebungen nachgewiesen. Heute sind sie als große und vielfältige Organismengruppe bekannt, die in der Natur weit verbreitet ist. ^{[ 23 ]} Diese neue Erkenntnis über die Bedeutung und Allgegenwärtigkeit von Archaeen beruht auf der Anwendung der Polymerase-Kettenreaktion (PCR) zum Nachweis von Prokaryoten in Umweltproben (wie Wasser oder Boden) durch Vervielfältigung ihrer ribosomalen Gene. Dies ermöglicht den Nachweis und die Identifizierung von Organismen, die nicht im Labor kultiviert werden konnten. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Die Klassifizierung der Archaeen und der Prokaryoten im Allgemeinen ist ein sich rasch entwickelndes und kontrovers diskutiertes Forschungsgebiet. Aktuelle Klassifizierungssysteme zielen darauf ab, Archaeen in Gruppen von Organismen einzuteilen, die strukturelle Merkmale und gemeinsame Vorfahren teilen. ^{[ 26 ]} Diese Klassifizierungen basieren maßgeblich auf der Sequenzierung ribosomaler RNA- Gene, um Verwandtschaftsverhältnisse zwischen Organismen aufzudecken ( molekulare Phylogenetik ). ^{[ 27 ]} Die meisten kultivierbaren und gut untersuchten Archaeenarten gehören zu zwei Hauptreichen, den Methanobacteriati und den Thermoproteati (ehemals TACK). Weitere Gruppen wurden vorläufig geschaffen, wie beispielsweise die ungewöhnliche Art Nanoarchaeum equitans – entdeckt im Jahr 2003 und zunächst einem eigenen Stamm, den Nanoarchaeota, zugeordnet ( 2023 in Nanobdellota umbenannt ^{[ 28 ]} ). ^{[ 29 ]} Ein neues Phylum „ Korarchaeota “ (jetzt Thermoproteota ) ^{[ 2 ]} wurde ebenfalls vorgeschlagen. Es umfasst eine kleine Gruppe ungewöhnlicher thermophiler Arten, die Merkmale beider Hauptstämme aufweisen. ^{[ 30 ] [ 31 ]} Andere nachgewiesene Archaeenarten sind nur entfernt mit diesen Gruppen verwandt, wie beispielsweise die archaealen acidophilen Nanoorganismen der Richmond Mine (ARMAN, bestehend aus Micrarchaeota und Parvarchaeota), die 2006 entdeckt wurden ^{[ 32 ]} und zu den kleinsten bekannten Organismen zählen. ^{[ 33 ]}

Ein Superphylum – „TACK“ (heute Reich Thermoproteati ) – zu dem die Thaumarchaeota (heute Nitrososphaerota ), „ Augarchaeota “, Crenarchaeota (heute Thermoproteota) und „Korarchaeota“ (heute Thermoproteota) gehören ^{[ 2 ]} , wurde 2011 als mit dem Ursprung der Eukaryoten verwandt vorgeschlagen. ^{[ 34 ]} Im Jahr 2017 wurde das neu entdeckte und neu benannte Superphylum „Asgard“ (heute Reich Promethearchaeati ) als enger mit dem ursprünglichen Eukaryoten verwandt und als Schwestergruppe der Thermoproteati/„TACK“ vorgeschlagen. ^{[ 35 ]}

Im Jahr 2013 wurde das Superphylum „DPANN“ (heute Reich Nanobdellati) vorgeschlagen, um „Nanoarchaeota“, „ Nanohaloarchaeota “, die archaealen acidophilen Nanoorganismen der Richmond Mine (ARMAN, bestehend aus „ Micrarchaeota “ und „ Parvarchaeota “) sowie andere ähnliche Archaeen zu gruppieren. Dieses archaeale Superphylum umfasst mindestens zehn verschiedene Linien und schließt Organismen mit extrem kleinen Zell- und Genomgrößen sowie begrenzten Stoffwechselkapazitäten ein. Daher könnten Nanobdellati/„DPANN“ Mitglieder umfassen, die obligat auf symbiotische Interaktionen angewiesen sind, und möglicherweise sogar neuartige Parasiten. Andere phylogenetische Analysen ergaben jedoch, dass Nanobdellati/„DPANN“ keine monophyletische Gruppe bildet und die scheinbare Gruppierung durch Long Branch Attraction (LBA) verursacht wird , was darauf hindeutet, dass all diese Linien zu den Methanobacteriati gehören. ^{[ 36 ] [ 37 ]}

Laut Tom A. Williams et al. 2017 ^{[ 38 ]} , Castelle & Banfield (2018) ^{[ 39 ]} und GTDB- Version 11-RS232 (15. April 2026) ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ].}

Die Einteilung der Archaeen in Arten ist ebenfalls umstritten. Ernst Mayrs Definition einer Art – eine reproduktiv isolierte Gruppe von sich untereinander fortpflanzenden Organismen – ist nicht anwendbar, da sich Archaeen ausschließlich asexuell vermehren. ^{[ 45 ]}

Archaeen weisen einen hohen Grad an horizontalem Gentransfer zwischen verschiedenen Abstammungslinien auf. Einige Forscher schlagen vor, Individuen aufgrund hochgradig ähnlicher Genome und seltenem Gentransfer zu/von Zellen mit weniger verwandten Genomen in artenähnliche Populationen einzuteilen, wie beispielsweise in der Gattung Ferroplasma . ^{[ 46 ]} Studien an Halorubrum zeigten hingegen einen signifikanten Gentransfer zu/von weniger verwandten Populationen, was die Anwendbarkeit dieses Kriteriums einschränkt. ^{[ 47 ]} Manche Forscher bezweifeln daher die praktische Relevanz solcher Artbezeichnungen. ^{[ 48 ]}

Das aktuelle Wissen über die genetische Diversität von Archaeen ist lückenhaft, weshalb die Gesamtzahl der Arten nicht genau geschätzt werden kann. ^{[ 27 ]} Schätzungen der Anzahl der Phyla reichen von 18 bis 23, von denen nur 8 Vertreter aufweisen, die kultiviert und direkt untersucht wurden. Viele dieser vermuteten Gruppen sind nur durch eine einzige rRNA-Sequenz bekannt, sodass das Ausmaß der Diversität unklar bleibt. ^{[ 49 ]} Ähnliches gilt für Bakterien; viele nicht kultivierte Mikroorganismen bereiten ähnliche Probleme bei der Charakterisierung. ^{[ 50 ]}

Die folgenden Stämme wurden gemäß dem Prokaryotischen Code gültig veröffentlicht ; sie gehören zu den vier Reichen der Archaeen: ^{[ 51 ] [ 52 ] [ 2 ]}

• Methanobacteriota
• Mikrocaldota
• Nanobdellota
• Promethearchaeota
• Thermoproteota

Folgende Stämme wurden vorgeschlagen, sind aber gemäß dem Prokaryotischen Code nicht gültig veröffentlicht worden; Stämme, die keinem Reich angehören, sind fett hervorgehoben : ^{[ 53 ] [ 2 ]}

Das Alter der Erde beträgt etwa 4,54 Milliarden Jahre. ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]} Wissenschaftliche Erkenntnisse deuten darauf hin, dass das Leben auf der Erde vor mindestens 3,5  Milliarden Jahren begann . ^{[ 57 ] [ 58 ]} Die frühesten Lebensnachweise auf der Erde sind biogenes Graphit in 3,7 Milliarden Jahre alten Metasedimenten in Westgrönland ^{[ 59 ]} und mikrobielle Mattenfossilien in 3,48 Milliarden Jahre altem Sandstein in Westaustralien . ^{[ 60 ] [ 61 ]} Im Jahr 2015 wurden in 4,1 Milliarden Jahre alten Gesteinen in Westaustralien mögliche Überreste biotischer Materie gefunden. ^{[ 62 ] [ 63 ]}

Obwohl wahrscheinliche prokaryotische Zellfossilien bis vor fast 3,5  Milliarden Jahren datiert werden können , weisen die meisten Prokaryoten keine charakteristische Morphologie auf, und ihre Fossilienformen eignen sich nicht zur Identifizierung als Archaeen. ^{[ 64 ]} Chemische Fossilien einzigartiger Lipide sind hingegen aussagekräftiger, da solche Verbindungen in anderen Organismen nicht vorkommen. ^{[ 65 ]} Einige Publikationen legen nahe, dass archaische oder eukaryotische Lipidreste in Schiefergesteinen aus der Zeit vor 2,7 Milliarden Jahren vorhanden sind, ^{[ 66 ]} diese Daten wurden jedoch inzwischen infrage gestellt. ^{[ 67 ]} Diese Lipide wurden auch in noch älteren Gesteinen aus Westgrönland nachgewiesen . Die ältesten Spuren stammen aus dem Isua-Distrikt , der die ältesten bekannten Sedimente der Erde enthält, die vor 3,8 Milliarden Jahren entstanden sind. ^{[ 68 ]} Die archaische Linie ist möglicherweise die älteste, die auf der Erde existiert. ^{[ 69 ]}

Woese argumentierte, dass Bakterien, Archaeen und Eukaryoten separate Abstammungslinien darstellen, die sich früh von einer gemeinsamen Vorfahrenkolonie abspalteten. ^{[ 70 ] [ 71 ]} Eine Möglichkeit ^{[ 71 ] [ 72 ]} ist, dass dies vor der Entwicklung der Zellen geschah , als das Fehlen einer typischen Zellmembran einen uneingeschränkten horizontalen Gentransfer ermöglichte , und dass die gemeinsamen Vorfahren der drei Domänen durch die Fixierung spezifischer Gen-Subsets entstanden. ^{[ 71 ] [ 72 ]} Es ist möglich, dass der letzte gemeinsame Vorfahre von Bakterien und Archaeen ein Thermophiler war , was die Möglichkeit eröffnet, dass niedrigere Temperaturen für Archaeen „extreme Umgebungen“ darstellen und Organismen, die in kühleren Umgebungen leben, erst später auftraten. ^{[ 73 ]} Da Archaeen und Bakterien nicht enger miteinander verwandt sind als mit Eukaryoten, kann der Begriff Prokaryot eine falsche Ähnlichkeit zwischen ihnen suggerieren. ^{[ 74 ]} Strukturelle und funktionelle Ähnlichkeiten zwischen Abstammungslinien entstehen jedoch häufig aufgrund gemeinsamer Merkmale der Vorfahren oder evolutionärer Konvergenz . Diese Ähnlichkeiten werden als Grad bezeichnet , und Prokaryoten lassen sich am besten als ein Grad des Lebens verstehen, der durch Merkmale wie das Fehlen membrangebundener Organellen charakterisiert ist.

Die folgende Tabelle vergleicht einige wichtige Merkmale der drei Domänen, um ihre Gemeinsamkeiten und Unterschiede zu verdeutlichen. ^{[ 75 ]}

Archaeen wurden aufgrund der großen Unterschiede in ihrer ribosomalen RNA-Struktur als dritte Domäne abgetrennt. Das spezifische Molekül 16S rRNA ist für die Proteinproduktion in allen Organismen von zentraler Bedeutung. Da diese Funktion so lebensnotwendig ist, ist das Überleben von Organismen mit Mutationen in ihrer 16S rRNA unwahrscheinlich, was zu einer großen (aber nicht absoluten) Stabilität der Struktur dieses Polynukleotids über Generationen hinweg führt. Die 16S rRNA ist groß genug, um organismenspezifische Variationen zu zeigen, aber dennoch klein genug, um schnell verglichen zu werden. 1977 entwickelte der Mikrobiologe Carl Woese, der die genetischen Sequenzen von Organismen untersuchte, eine neue Vergleichsmethode. Dabei wurde die RNA in Fragmente zerlegt, die sortiert und mit Fragmenten anderer Organismen verglichen werden konnten. ^{[ 17 ]} Je ähnlicher die Muster zwischen den Arten sind, desto enger sind sie verwandt. ^{[ 78 ]}

Woese nutzte seine neue rRNA-Vergleichsmethode, um verschiedene Organismen zu kategorisieren und gegenüberzustellen. Er verglich eine Vielzahl von Arten und stieß dabei auf eine Gruppe von Methanogenen mit einer rRNA, die sich stark von der aller bekannten Prokaryoten und Eukaryoten unterschied. ^{[ 17 ]} Diese Methanogene waren einander viel ähnlicher als anderen Organismen, was Woese dazu veranlasste, die neue Domäne der Archaeen vorzuschlagen. ^{[ 17 ]} Seine Experimente zeigten, dass die Archaeen genetisch den Eukaryoten ähnlicher waren als den Prokaryoten, obwohl sie in ihrer Struktur den Prokaryoten ähnlicher waren. ^{[ 79 ]} Daraus schloss er, dass Archaeen und Eukaryoten einen gemeinsamen Vorfahren hatten, der jünger ist als der von Eukaryoten und Bakterien. ^{[ 79 ]} Die Entwicklung des Zellkerns erfolgte nach der Trennung der Bakterien von diesem gemeinsamen Vorfahren. ^{[ 79 ] [ 18 ]}

Eine einzigartige Eigenschaft von Archaeen ist die häufige Verwendung von Ether-verknüpften Lipiden in ihren Zellmembranen. Etherbindungen sind chemisch stabiler als die in Bakterien und Eukaryoten vorkommenden Esterbindungen. Dies trägt möglicherweise dazu bei, dass viele Archaeen in extremen Umgebungen überleben können, die Zellmembranen stark belasten, wie beispielsweise extreme Hitze und Salinität . Vergleichende Analysen von Archaeen-Genomen haben zudem mehrere molekular konservierte Signatur-Insertionen/Deletionen (Indels) und Signaturproteine ​​identifiziert, die entweder nur in allen Archaeen oder nur in verschiedenen Hauptgruppen innerhalb der Archaeen vorkommen. ^{[ 80 ] [ 81 ] [ 82 ]} Ein weiteres einzigartiges Merkmal von Archaeen, das in keinem anderen Organismus zu finden ist, ist die Methanogenese (die metabolische Produktion von Methan). Methanogene Archaeen spielen eine zentrale Rolle in Ökosystemen mit Organismen, die Energie aus der Oxidation von Methan gewinnen. Viele dieser Organismen sind Bakterien, da sie in solchen Umgebungen oft eine wichtige Methanquelle darstellen und als Primärproduzenten fungieren können. Methanogene spielen auch eine entscheidende Rolle im Kohlenstoffkreislauf , indem sie organischen Kohlenstoff in Methan umwandeln, das ebenfalls ein wichtiges Treibhausgas ist. ^{[ 83 ]}

Dieser Unterschied in der biochemischen Struktur von Bakterien und Archaeen wurde von Forschern durch evolutionäre Prozesse erklärt. Es wird angenommen, dass beide Domänen an alkalischen Tiefsee- Hydrothermalquellen entstanden sind . Mindestens zweimal entwickelten Mikroben die Lipidbiosynthese und die Zellwandbiochemie. Es wird vermutet, dass der letzte gemeinsame Vorfahre aller Lebewesen ein nicht freilebender Organismus war. ^{[ 84 ]} Er könnte eine durchlässige Membran besessen haben, die aus bakteriellen, einfachkettigen Amphiphilen (Fettsäuren) sowie archaischen, einfachkettigen Amphiphilen (Isoprenoiden) bestand. Diese stabilisieren Fettsäuremembranen im Meerwasser; diese Eigenschaft könnte die Divergenz bakterieller und archaischer Membranen vorangetrieben haben, „wobei die spätere Biosynthese von Phospholipiden die einzigartigen G1P- und G3P-Kopfgruppen von Archaeen bzw. Bakterien hervorgebracht hat. Wenn dem so ist, datieren die durch Membran-Isoprenoide vermittelten Eigenschaften die Lipidtrennung bis in die Anfänge des Lebens zurück.“ ^{[ 85 ]}

Die Beziehungen zwischen den drei Domänen sind von zentraler Bedeutung für das Verständnis des Ursprungs des Lebens. Die meisten Stoffwechselwege , die Gegenstand des Großteils der Gene eines Organismus sind, sind Archaeen und Bakterien gemeinsam, während die meisten Gene, die an der Genexpression beteiligt sind , Archaeen und Eukaryoten gemeinsam sind. ^{[ 87 ]} Innerhalb der Prokaryoten ist die Zellstruktur der Archaeen derjenigen grampositiver Bakterien am ähnlichsten, vor allem weil beide eine einzelne Lipiddoppelschicht besitzen ^{[ 88 ]} und üblicherweise einen dicken Sacculus (Exoskelett) mit variierender chemischer Zusammensetzung enthalten. ^{[ 89 ]} In einigen phylogenetischen Bäumen, die auf verschiedenen Gen-/Proteinsequenzen prokaryotischer Homologe basieren , sind die archaeischen Homologe enger mit denen grampositiver Bakterien verwandt. ^{[ 88 ]} Archaeen und grampositive Bakterien weisen zudem konservierte Insertionen/Deletionen (Indels) in einer Reihe wichtiger Proteine ​​auf, wie beispielsweise Hsp70 und Glutaminsynthetase  I. ^{[ 88 ] [ 90 ]} Die Phylogenie dieser Gene wurde jedoch so interpretiert, dass sie einen Gentransfer zwischen verschiedenen Domänen aufzeigt, ^{[ 91 ] [ 92 ]} und spiegelt möglicherweise nicht die Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen wider. ^{[ 93 ]}

Es wurde vorgeschlagen, dass sich Archaeen aus grampositiven Bakterien als Reaktion auf den Selektionsdruck von Antibiotika entwickelten . ^{[ 88 ] [ 90 ] [ 94 ]} Dies wird durch die Beobachtung nahegelegt, dass Archaeen gegen eine Vielzahl von Antibiotika resistent sind, die hauptsächlich von grampositiven Bakterien produziert werden, ^{[ 88 ] [ 90 ]} und dass diese Antibiotika primär auf die Gene wirken, die Archaeen von Bakterien unterscheiden. Der Vorschlag lautet, dass der durch die grampositiven Antibiotika erzeugte Selektionsdruck in Richtung Resistenz schließlich ausreichte, um umfassende Veränderungen in vielen der Zielgene der Antibiotika zu verursachen, und dass diese Stämme die gemeinsamen Vorfahren der heutigen Archaeen darstellen. ^{[ 94 ]} Die Evolution der Archaeen als Reaktion auf Antibiotikaselektion oder einen anderen kompetitiven Selektionsdruck könnte auch ihre Anpassung an extreme Umgebungen (wie hohe Temperaturen oder Säure) erklären, die das Ergebnis der Suche nach unbesetzten ökologischen Nischen ist, um antibiotikaproduzierenden Organismen zu entgehen. ^{[ 94 ] [ 95 ]} Cavalier-Smith hat einen ähnlichen Vorschlag unterbreitet, die Neomura- Hypothese. ^{[ 96 ]} Dieser Vorschlag wird auch durch andere Arbeiten zur Untersuchung struktureller Beziehungen von Proteinen ^{[ 97 ]} sowie durch Studien gestützt, die nahelegen, dass grampositive Bakterien die frühesten Abzweigungen innerhalb der Prokaryoten darstellen könnten. ^{[ 98 ]}

Die evolutionäre Verwandtschaft zwischen Archaeen und Eukaryoten ist weiterhin unklar. Abgesehen von den im Folgenden erörterten Ähnlichkeiten in Zellstruktur und -funktion werden beide in vielen Stammbäumen zusammengefasst. ^{[ 100 ]}

Erschwerende Faktoren sind unter anderem die Annahme, dass die Verwandtschaft zwischen Eukaryoten und dem Archaeen-Phylum Thermoproteota enger ist als die zwischen dem Archaeen-Reich Methanobacteriati und den Thermoproteota ^{[ 101 ]} , sowie das Vorkommen archaeenähnlicher Gene in bestimmten Bakterien, wie beispielsweise Thermotoga maritima , das auf horizontalen Gentransfer zurückzuführen ist ^{[ 102 ]} . Die Standardhypothese besagt, dass sich der Vorfahre der Eukaryoten früh von den Archaeen abspaltete ^{[103, 104 ] und dass Eukaryoten durch} Symbiogenese entstanden , die Verschmelzung eines Archaeen und eines Eubakteriums, aus der die Mitochondrien hervorgingen ; diese Hypothese erklärt die genetischen Ähnlichkeiten zwischen den Gruppen ^{[ 99 ]} . Die Eocyten-Hypothese hingegen postuliert, dass die Eukaryoten relativ spät aus den Archaeen hervorgingen ^{[ 105 ] .}

Eine 2015 entdeckte Archaeenlinie, Lokiarchaeum (aus dem vorgeschlagenen neuen Stamm „ Lokiarchaeota “), benannt nach einer hydrothermalen Quelle namens Lokis Schloss im Arktischen Ozean, erwies sich als die damals am engsten mit Eukaryoten verwandte. Sie wird als Übergangsorganismus zwischen Prokaryoten und Eukaryoten bezeichnet. ^{[ 106 ] [ 107 ]}

Seitdem wurden mehrere Schwesterstämme der "Lokiarchaeota" gefunden (" Thorarchaeota ", " Odinarchaeota ", " Heimdallarchaeota "), die zusammen die neu vorgeschlagene Supergruppe "Asgard" bilden. ^{[ 35 ] [ 108 ] [ 109 ]}

Die Verwandtschaftsverhältnisse der Promethearchaeati/„Asgard“-Mitglieder und der Eukaryoten werden weiterhin untersucht ^{[ 110 ].} Im Januar 2020 berichteten Wissenschaftler jedoch, dass Promethearchaeum syntrophicum , ein Vertreter der Promethearchaeati/„Asgard“-Archaeen, möglicherweise ein Bindeglied zwischen einfachen prokaryotischen und komplexen eukaryotischen Mikroorganismen vor etwa zwei Milliarden Jahren darstellt. ^{[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]}

Einzelne Archaeen weisen Durchmesser von 0,1  Mikrometern (µm) bis über 15 µm auf und kommen in verschiedenen Formen vor, üblicherweise als Kugeln, Stäbchen, Spiralen oder Platten. ^{[ 114 ]} Weitere Morphologien innerhalb der Thermoproteota umfassen unregelmäßig geformte, gelappte Zellen in Sulfolobus , nadelförmige Filamente mit einem Durchmesser von weniger als einem halben Mikrometer in Thermofilum sowie nahezu perfekt rechteckige Stäbchen in Thermoproteus und Pyrobaculum . ^{[ 115 ]} Archaeen der Gattung Haloquadratum , wie beispielsweise Haloquadratum walsbyi, sind flache, quadratische Exemplare, die in hypersalinen Gewässern leben. ^{[ 116 ]} Diese ungewöhnlichen Formen werden wahrscheinlich sowohl durch ihre Zellwände als auch durch ein prokaryotisches Zytoskelett aufrechterhalten . Proteine, die mit den Zytoskelettkomponenten anderer Organismen verwandt sind, existieren in Archaeen ^{[ 117 ]} , und es bilden sich Filamente in ihren Zellen ^{[ 118 ]} , aber im Gegensatz zu anderen Organismen sind diese Zellstrukturen noch wenig erforscht ^{[ 119 ]} . Bei Thermoplasma und Ferroplasma führt das Fehlen einer Zellwand dazu, dass die Zellen unregelmäßige Formen aufweisen und Amöben ähneln können ^{[ 120 ]} .

Einige Arten bilden Zellaggregate oder -filamente von bis zu 200 μm Länge. ^{[ 114 ]} Diese Organismen können in Biofilmen eine wichtige Rolle spielen . ^{[ 121 ]} Insbesondere verschmelzen Aggregate von Thermococcus coalescens -Zellen in Kultur zu einzelnen Riesenzellen. ^{[ 122 ]} Archaeen der Gattung Pyrodictium bilden komplexe Vielzellkolonien mit langen, dünnen Hohlröhrchen, sogenannten Cannulae , die von der Zelloberfläche abstehen und die Zellen zu einem dichten, buschartigen Verband verbinden. ^{[ 123 ]} Die Funktion dieser Cannulae ist noch nicht vollständig geklärt, sie könnten jedoch der Kommunikation oder dem Nährstoffaustausch mit benachbarten Zellen dienen. ^{[ 124 ]} Es existieren auch Mehrartenkolonien, wie beispielsweise die „Perlenketten“-Gemeinschaft, die 2001 in einem deutschen Sumpf entdeckt wurde. Runde, weißliche Kolonien einer neuartigen Methanobacteriati-Art sind entlang dünner Filamente angeordnet, die bis zu 15 Zentimeter lang werden können; diese Filamente bestehen aus einer bestimmten Bakterienart. ^{[ 125 ]}

Archaeen und Bakterien weisen im Allgemeinen eine ähnliche Zellstruktur auf , jedoch unterscheiden sich Archaeen in ihrer Zellzusammensetzung und -organisation. Wie Bakterien besitzen auch Archaeen keine inneren Membranen und Organellen . ^{[ 74 ]} Wie bei Bakterien sind die Zellmembranen von Archaeen üblicherweise von einer Zellwand umgeben , und sie bewegen sich mithilfe eines oder mehrerer Flagellen fort . ^{[ 126 ]} Strukturell ähneln Archaeen am ehesten grampositiven Bakterien . Die meisten besitzen eine einfache Plasmamembran und eine Zellwand und keinen periplasmatischen Raum ; eine Ausnahme bildet Ignicoccus , das über ein besonders großes Periplasma verfügt, welches membrangebundene Vesikel enthält und von einer äußeren Membran umschlossen ist. ^{[ 127 ]}

Die meisten Archaeen (mit Ausnahme von Thermoplasma und Ferroplasma ) besitzen eine Zellwand. ^{[ 120 ]} Bei den meisten Archaeen besteht die Zellwand aus Oberflächenproteinen, die eine S-Schicht bilden . ^{[ 128 ]} Die S-Schicht ist eine starre Anordnung von Proteinmolekülen, die die Außenseite der Zelle bedeckt (ähnlich einem Kettenhemd ). ^{[ 129 ]} Diese Schicht bietet sowohl chemischen als auch physikalischen Schutz und kann verhindern, dass Makromoleküle mit der Zellmembran in Kontakt treten. ^{[ 130 ]} Im Gegensatz zu Bakterien fehlt Archaeen Peptidoglykan in ihren Zellwänden. ^{[ 131 ]} Methanobacteriales besitzen Zellwände mit Pseudopeptidoglykan , das dem eubakteriellen Peptidoglykan in Morphologie, Funktion und physikalischer Struktur ähnelt, sich aber in seiner chemischen Struktur unterscheidet; es fehlen D-Aminosäuren und N-Acetylmuraminsäure , die durch N-Acetyltalosaminuronsäure ersetzt ist . ^{[ 130 ]}

Archaeen-Flagellen, auch Archaellen genannt , funktionieren ähnlich wie bakterielle Flagellen : Ihre langen Stiele werden von Rotationsmotoren an der Basis angetrieben. Diese Motoren werden durch einen Protonengradienten über die Membran angetrieben, Archaellen unterscheiden sich jedoch deutlich in ihrer Zusammensetzung und Entwicklung. ^{[ 126 ]} Die beiden Flagellentypen entwickelten sich aus unterschiedlichen Vorfahren. Das bakterielle Flagellum hat einen gemeinsamen Vorfahren mit dem Typ-III-Sekretionssystem , ^{[ 132 ] [ 133 ]} während archaeen-Flagellen sich anscheinend aus bakteriellen Typ-IV-Pili entwickelt haben . ^{[ 134 ]} Im Gegensatz zum bakteriellen Flagellum, das hohl ist und durch das Aufsteigen von Untereinheiten durch die zentrale Pore zur Spitze der Flagelle zusammengesetzt wird, werden archaeen-Flagellen durch das Anfügen von Untereinheiten an der Basis synthetisiert. ^{[ 135 ]}

Die Membranen von Archaeen bestehen aus anderen Molekülen als die von Bakterien und Eukaryoten. ^{[ 136 ]} In allen Organismen bestehen Zellmembranen aus Molekülen, die als Phospholipide bekannt sind . Diese Moleküle besitzen sowohl einen polaren , wasserlöslichen Teil (den Phosphatkopf ) als auch einen unpolaren, wasserunlöslichen Teil (den Lipidschwanz). Diese unterschiedlichen Teile sind durch eine Glycerin - Einheit verbunden. In Wasser bilden Phospholipid-Cluster, wobei die Köpfe zum Wasser hin und die Schwänze vom Wasser weg zeigen. Die Hauptstruktur der Zellmembranen ist eine Doppelschicht dieser Phospholipide, die als Lipiddoppelschicht bezeichnet wird . ^{[ 137 ]}

Die Phospholipide der Archaeen sind in vierfacher Hinsicht ungewöhnlich:

• Sie besitzen Membranen aus Glycerinetherlipiden , während Bakterien und Eukaryoten Membranen aufweisen, die hauptsächlich aus Glycerinesterlipiden bestehen . [ 138 ^{] Der Unterschied} liegt in der Art der Bindung, die die Lipide mit dem Glycerinrest verbindet; die beiden Typen sind in der Abbildung rechts gelb dargestellt. Bei Esterlipiden handelt es sich um eine Esterbindung , bei Etherlipiden hingegen um eine Etherbindung . ^{[ 139 ]}
• Die Stereochemie des Glycerinanteils in Archaeen ist spiegelbildlich zu der in anderen Organismen. Der Glycerinanteil kann in zwei spiegelbildlichen Formen, sogenannten Enantiomeren , vorkommen . Ähnlich wie eine rechte Hand nicht ohne Weiteres in einen Linkshänderhandschuh passt, können Enantiomere eines Typs im Allgemeinen nicht von Enzymen des jeweils anderen Typs verwendet oder synthetisiert werden. Die Phospholipide der Archaeen basieren auf einem Rückgrat aus sn -Glycerin-1-phosphat, einem Enantiomer von sn- Glycerin-3-phosphat, dem Phospholipid-Rückgrat von Bakterien und Eukaryoten. Dies deutet darauf hin, dass Archaeen im Vergleich zu Bakterien und Eukaryoten völlig andere Enzyme zur Phospholipidsynthese verwenden. Solche Enzyme entwickelten sich sehr früh in der Geschichte des Lebens, was auf eine frühe Trennung von den beiden anderen Domänen hindeutet. ^{[ 136 ]}
• Die Lipidketten der Archaeen unterscheiden sich von denen anderer Organismen dadurch, dass sie auf langen Isoprenoidketten mit mehreren Seitenketten, teilweise mit Cyclopentan- oder Cyclohexanringen , basieren . ^{[ 140 ]} Im Gegensatz dazu besitzen die Fettsäuren in den Membranen anderer Organismen gerade Ketten ohne Seitenketten oder Ringe. Obwohl Isoprenoide in der Biochemie vieler Organismen eine wichtige Rolle spielen, nutzen nur die Archaeen sie zur Phospholipidsynthese. Diese verzweigten Ketten tragen möglicherweise dazu bei, dass die Membranen der Archaeen bei hohen Temperaturen nicht durchlässig werden. ^{[ 141 ]}
• Bei einigen Archaeen wird die Lipiddoppelschicht durch eine Monoschicht ersetzt. Dabei verschmelzen die Archaeen die Schwänze zweier Phospholipidmoleküle zu einem einzigen Molekül mit zwei polaren Köpfen (einem Bolaamphiphil ). Diese Fusion kann ihre Membranen steifer machen und sie widerstandsfähiger gegen widrige Umgebungsbedingungen machen. ^{[ 142 ]} Beispielsweise sind die Lipide in Ferroplasma von dieser Art, was vermutlich das Überleben dieses Organismus in seinem stark sauren Lebensraum begünstigt. ^{[ 143 ]}

Archaeen weisen eine große Vielfalt an chemischen Reaktionen in ihrem Stoffwechsel auf und nutzen zahlreiche Energiequellen. Diese Reaktionen werden je nach Energie- und Kohlenstoffquelle in Ernährungsgruppen eingeteilt. Einige Archaeen gewinnen Energie aus anorganischen Verbindungen wie Schwefel oder Ammoniak (sie sind Chemotrophe ). Dazu gehören Nitrifizierer , Methanogene und anaerobe Methanoxidierer . ^{[ 144 ]} Bei diesen Reaktionen überträgt eine Verbindung Elektronen auf eine andere (in einer Redoxreaktion ) und setzt dabei Energie frei, die die Zellaktivitäten antreibt. Eine Verbindung fungiert als Elektronendonator , die andere als Elektronenakzeptor . Die freigesetzte Energie wird zur Bildung von Adenosintriphosphat (ATP) durch Chemiosmose genutzt , dem gleichen grundlegenden Prozess, der auch in den Mitochondrien eukaryotischer Zellen stattfindet . ^{[ 145 ]}

Andere Archaeen-Gruppen nutzen Sonnenlicht als Energiequelle (sie sind phototroph ), jedoch findet bei keinem dieser Organismen eine sauerstoffproduzierende Photosynthese statt. ^{[ 145 ]} Viele grundlegende Stoffwechselwege sind allen Lebensformen gemeinsam; so nutzen Archaeen beispielsweise eine modifizierte Form der Glykolyse (den Entner-Doudoroff-Weg ) und entweder einen vollständigen oder einen partiellen Citratzyklus . ^{[ 146 ]} Diese Ähnlichkeiten zu anderen Organismen spiegeln wahrscheinlich sowohl ihren frühen Ursprung in der Geschichte des Lebens als auch ihre hohe Effizienz wider. ^{[ 147 ]}

Einige Methanobakterien sind Methanogene (Archaeen, die Methan als Stoffwechselprodukt erzeugen) und leben in anaeroben Umgebungen wie Sümpfen. Diese Stoffwechselform entwickelte sich früh, und es ist sogar möglich, dass der erste freilebende Organismus ein Methanogen war. ^{[ 148 ]} Eine häufige Reaktion beinhaltet die Verwendung von Kohlendioxid als Elektronenakzeptor zur Oxidation von Wasserstoff . Die Methanogenese nutzt eine Reihe von Coenzymen , die für diese Archaeen einzigartig sind, wie beispielsweise Coenzym M und Methanofuran . ^{[ 149 ]} Andere organische Verbindungen wie Alkohole , Essigsäure oder Ameisensäure werden von Methanogenen als alternative Elektronenakzeptoren verwendet . Diese Reaktionen sind bei im Darm lebenden Archaeen weit verbreitet. Essigsäure wird von acetotrophen Archaeen auch direkt in Methan und Kohlendioxid abgebaut . Diese Acetotrophen gehören zur Ordnung der Methanosarcinales und sind ein wichtiger Bestandteil der Mikroorganismengemeinschaften, die Biogas produzieren . ^{[ 150 ]}

Andere Archaeen nutzen CO₂Archaeen nutzen Kohlenstoff aus der Atmosphäre als Quelle in einem Prozess namens Kohlenstofffixierung (sie sind autotroph ). Dieser Prozess beinhaltet entweder eine stark modifizierte Form des Calvin-Zyklus ^{[ 152 ]} oder einen anderen Stoffwechselweg, den 3-Hydroxypropionat-/4-Hydroxybutyrat-Zyklus ^{[ 153 ]} . Die Thermoproteota nutzen außerdem den umgekehrten Krebs-Zyklus , während die Methanobacteriati zusätzlich den reduktiven Acetyl-CoA-Weg verwenden ^{[ 154 ]} . Die Kohlenstofffixierung wird durch anorganische Energiequellen angetrieben. Es sind keine Archaeen bekannt, die Photosynthese betreiben ^{[ 155 ]} . Die Energiequellen der Archaeen sind äußerst vielfältig und reichen von der Oxidation von Ammoniak durch die Nitrosopumilales ^{[ 156 ] [ 157 ]} bis zur Oxidation von Schwefelwasserstoff oder elementarem Schwefel durch Sulfolobus -Arten , wobei entweder Sauerstoff oder Metallionen als Elektronenakzeptoren dienen ^{[ 145 ] .}

Phototrophe Archaeen nutzen Licht zur Erzeugung chemischer Energie in Form von ATP. Bei Halobakterien erzeugen lichtaktivierte Ionenpumpen wie Bakteriorhodopsin und Halorhodopsin Ionengradienten, indem sie Ionen durch die Plasmamembran aus der Zelle heraus und in sie hinein pumpen . Die in diesen elektrochemischen Gradienten gespeicherte Energie wird anschließend durch die ATP-Synthase in ATP umgewandelt . ^{[ 114 ]} Dieser Prozess ist eine Form der Photophosphorylierung . Die Fähigkeit dieser lichtgetriebenen Pumpen, Ionen durch Membranen zu transportieren, beruht auf lichtinduzierten Strukturveränderungen eines Retinol- Cofaktors , der im Zentrum des Proteins liegt. ^{[ 158 ]}

Archaeen besitzen üblicherweise ein einzelnes ringförmiges Chromosom ^{[ 159 ]} , doch bei vielen Euryarchaea wurden mehrere Kopien dieses Chromosoms nachgewiesen ^{[ 160 ]} . Das größte bekannte Archaeen-Genom (Stand 2002) umfasste 5.751.492  Basenpaare und befand sich in Methanosarcina acetivorans ^{[ 161 ]} . Das winzige Genom von Nanoarchaeum equitans mit 490.885 Basenpaaren ist nur ein Zehntel so groß und das kleinste bekannte Archaeen-Genom; es enthält schätzungsweise nur 537 proteinkodierende Gene ^{[ 162 ]} . Kleinere, unabhängige DNA-Abschnitte, sogenannte Plasmide , kommen ebenfalls in Archaeen vor. Plasmide können durch direkten Zellkontakt übertragen werden, ein Prozess, der der bakteriellen Konjugation ähneln könnte ^{[ 163 ] [ 164 ]} .

Archaeen unterscheiden sich genetisch von Bakterien und Eukaryoten. Bis zu 15 % der von einem Archaeen-Genom kodierten Proteine ​​sind einzigartig für diese Domäne, obwohl die meisten dieser einzigartigen Gene keine bekannte Funktion haben. ^{[ 166 ]} Von den übrigen einzigartigen Proteinen mit bekannter Funktion gehören die meisten zu den Methanobacteriati und sind an der Methanogenese beteiligt. Die Proteine, die Archaeen, Bakterien und Eukaryoten gemeinsam haben, bilden einen gemeinsamen Kern zellulärer Funktionen, der hauptsächlich Transkription , Translation und Nukleotidstoffwechsel betrifft . ^{[ 167 ]} Weitere charakteristische Merkmale der Archaeen sind die Organisation von Genen mit verwandter Funktion – wie beispielsweise Enzyme, die Schritte desselben Stoffwechselwegs katalysieren – in neuartigen Operons sowie große Unterschiede in den tRNA- Genen und ihren Aminoacyl-tRNA-Synthetasen . ^{[ 167 ]}

Die Transkription in Archaeen ähnelt der eukaryotischen stärker als der bakteriellen Transkription. Die archaeale RNA-Polymerase ist ihrem eukaryotischen Äquivalent sehr ähnlich ^{[ 159 ]} , während die archaeale Translation sowohl bakterielle als auch eukaryotische Merkmale aufweist ^{[ 168 ]} . Obwohl Archaeen nur einen Typ von RNA-Polymerase besitzen, scheinen deren Struktur und Funktion bei der Transkription der eukaryotischen RNA-Polymerase II sehr ähnlich zu sein . Ähnliche Proteinkomplexe (die allgemeinen Transkriptionsfaktoren ) steuern die Bindung der RNA-Polymerase an den Promotor eines Gens ^{[ 169 ]} . Andere archaeale Transkriptionsfaktoren ähneln jedoch eher denen in Bakterien. ^{[ 170 ]} Posttranskriptionelle Modifikationen sind einfacher als bei Eukaryoten, da die meisten Archaeen-Gene keine Introns enthalten , obwohl ihre tRNA- und ribosomalen RNA- Gene viele Introns aufweisen ^{[ 171 ]} und Introns in einigen protein-kodierenden Genen vorkommen können. ^{[ 172 ] [ 173 ]}

Haloferax volcanii , ein extrem halophiles Archaebakterium, bildet zytoplasmatische Brücken zwischen Zellen, die offenbar dem Transfer von DNA von einer Zelle zur anderen in beide Richtungen dienen. ^{[ 174 ]}

Wenn die hyperthermophilen Archaeen Sulfolobus solfataricus ^{[ 175 ]} und Sulfolobus acidocaldarius ^{[ 176 ]} DNA-schädigender UV-Strahlung oder den Substanzen Bleomycin oder Mitomycin C ausgesetzt werden , kommt es zu einer artspezifischen Zellaggregation. Die Aggregation in S. solfataricus konnte nicht durch andere physikalische Stressoren wie pH-Wert- oder Temperaturänderungen induziert werden ^{[ 175 ]} , was darauf hindeutet, dass die Aggregation spezifisch durch DNA-Schäden ausgelöst wird . Ajon et al. ^{[ 176 ]} zeigten, dass die UV-induzierte Zellaggregation in S. acidocaldarius mit hoher Frequenz den Austausch chromosomaler Marker vermittelt . Die Rekombinationsraten überstiegen die von nicht-induzierten Kulturen um bis zu drei Größenordnungen. Frols et al. ^{[ 175 ] [ 177 ]} und Ajon et al. ^{[ 176 ]} wurde die Hypothese aufgestellt, dass die Zellaggregation den artspezifischen DNA-Transfer zwischen Sulfolobus- Zellen verstärkt, um die Reparatur beschädigter DNA durch homologe Rekombination zu verbessern . Diese Reaktion könnte eine primitive Form der sexuellen Interaktion darstellen, ähnlich den besser untersuchten bakteriellen Transformationssystemen, die ebenfalls mit artspezifischem DNA-Transfer zwischen Zellen und der daraus resultierenden homologen Rekombinationsreparatur von DNA-Schäden einhergehen. ^{[ 178 ]}

Archaeen sind Ziel zahlreicher Viren in einer vielfältigen Virosphäre, die sich von bakteriellen und eukaryotischen Viren unterscheidet. Sie wurden bisher in 15–18 DNA-basierte Familien eingeteilt, doch viele Arten sind noch nicht isoliert und warten auf ihre Klassifizierung. ^{[ 179 ] [ 180 ] [ 181 ]} Diese Familien lassen sich informell in zwei Gruppen unterteilen: archaeenspezifische und kosmopolitische. Archaeenspezifische Viren infizieren ausschließlich Archaeen und umfassen derzeit 12 Familien. In dieser Gruppe wurden zahlreiche einzigartige, bisher unbekannte Virusstrukturen beobachtet, darunter flaschen-, spindel-, spiral- und tropfenförmige Viren. ^{[ 180 ]} Obwohl die Reproduktionszyklen und Genommechanismen archaeenspezifischer Arten anderen Viren ähneln mögen, weisen sie einzigartige Merkmale auf, die sich aufgrund der Morphologie der von ihnen infizierten Wirtszellen entwickelt haben. ^{[ 179 ]} Ihre Virusfreisetzungsmechanismen unterscheiden sich von denen anderer Phagen. Bakteriophagen durchlaufen im Allgemeinen entweder lytische , lysogene oder (selten) eine Mischung aus beidem. ^{[ 182 ]} Die meisten archäenspezifischen Virusstämme pflegen eine stabile, teils lysogene Beziehung zu ihren Wirten, die sich als chronische Infektion äußert. Dabei werden Virionen allmählich und kontinuierlich produziert und freigesetzt, ohne die Wirtszelle abzutöten. ^{[ 183 ]} Prangishyili (2013) merkte an, dass die Hypothese aufgestellt wurde, dass Schwanz-Phagen von Archaeen von Bakteriophagen abstammen, die Haloarchaeen infizieren können . Sollte diese Hypothese zutreffen, könnte man schlussfolgern, dass die übrigen doppelsträngigen DNA-Viren , die den Rest der archäenspezifischen Gruppe ausmachen, eine eigene, einzigartige Gruppe innerhalb der globalen Virusgemeinschaft bilden. Krupovic et al. (2018) stellt fest, dass die hohe Rate an horizontalem Gentransfer , die schnellen Mutationsraten in viralen Genomen und das Fehlen universeller Gensequenzen Forscher dazu veranlasst haben, den evolutionären Weg von Archaeenviren als Netzwerk zu betrachten. Das Fehlen von Ähnlichkeiten zwischen phylogenetischen Markern in diesem Netzwerk und der globalen Virosphäre sowie externe Verbindungen zu nicht-viralen Elementen legen nahe, dass einige archaeenspezifische Virenarten aus nicht-viralen mobilen genetischen Elementen (MGE) entstanden sind. ^{[ 180 ]}

Diese Viren wurden am detailliertesten in thermophilen Organismen, insbesondere in den Ordnungen Sulfolobales und Thermoproteales , untersucht . ^{[ 184 ]} Kürzlich wurden zwei Gruppen von einzelsträngigen DNA-Viren isoliert, die Archaeen infizieren. Eine Gruppe wird durch das Halorubrum pleomorphe Virus 1 ( Pleolipoviridae ) repräsentiert, das halophile Archaeen infiziert, ^{[ 185 ]} die andere durch das Aeropyrum spiralförmige Virus ( Spiraviridae ), das einen hyperthermophilen Wirt (optimales Wachstum bei 90–95 °C) infiziert. ^{[ 186 ]} Bemerkenswerterweise besitzt letzteres Virus das bisher größte beschriebene ssDNA-Genom. Die Abwehr gegen diese Viren könnte RNA-Interferenz durch repetitive DNA- Sequenzen umfassen, die mit den Genen der Viren verwandt sind. ^{[ 187 ] [ 188 ]}

Archaeen vermehren sich ungeschlechtlich durch binäre oder multiple Teilung , Fragmentierung oder Knospung ; Mitose und Meiose finden nicht statt. Existiert eine Archaeenart in mehreren Formen, besitzen alle dasselbe genetische Material. ^{[ 114 ]} Die Zellteilung wird durch einen Zellzyklus gesteuert ; nach der Replikation des Zellchromosoms und der Trennung der beiden Tochterchromosomen teilt sich die Zelle. ^{[ 189 ]} Im Genus Sulfolobus weist der Zyklus Merkmale auf, die sowohl bakteriellen als auch eukaryotischen Systemen ähneln. Die Chromosomen replizieren sich von mehreren Startpunkten ( Replikationsursprüngen ) mithilfe von DNA-Polymerasen , die den entsprechenden eukaryotischen Enzymen ähneln. ^{[ 190 ]}

Bei Methanobacteriati ähneln das Zellteilungsprotein FtsZ , das einen sich zusammenziehenden Ring um die Zelle bildet, und die Komponenten des Septums , das sich quer durch die Zellmitte ausbildet, ihren bakteriellen Äquivalenten. ^{[ 189 ]} Bei Cren- ^{[ 191 ] [ 192 ]} und Thaumarchaea ^{[ 193 ]} erfüllt der Zellteilungsapparat Cdv eine ähnliche Funktion. Dieser Apparat ist mit dem eukaryotischen ESCRT-III-Apparat verwandt, der zwar vor allem für seine Rolle bei der Zellsortierung bekannt ist, aber auch bei der Trennung geteilter Zellen eine Rolle spielt, was auf eine ursprüngliche Funktion bei der Zellteilung hindeutet. ^{[ 194 ]}

Sowohl Bakterien als auch Eukaryoten, nicht aber Archaeen, bilden Sporen . ^{[ 195 ]} Einige Haloarchaea -Arten durchlaufen einen Phänotypwechsel und wachsen in verschiedenen Zelltypen, darunter dickwandige Strukturen, die resistent gegen osmotischen Schock sind und den Archaeen das Überleben in Wasser mit niedrigen Salzkonzentrationen ermöglichen. Diese Strukturen dienen jedoch nicht der Fortpflanzung, sondern helfen ihnen möglicherweise, neue Lebensräume zu erreichen. ^{[ 196 ]}

Ursprünglich ging man davon aus, dass Quorum Sensing bei Archaeen nicht existiert. Neuere Studien belegen jedoch, dass einige Arten über Quorum Sensing kommunizieren können. Andere Studien zeigten syntrophe Interaktionen zwischen Archaeen und Bakterien während des Biofilmwachstums. Obwohl die Forschung zum Quorum Sensing bei Archaeen noch begrenzt ist, wurden in einigen Studien LuxR-Proteine ​​in Archaeen nachgewiesen, die Ähnlichkeiten mit bakteriellen LuxR-Proteinen aufweisen und letztendlich die Detektion kleiner Moleküle ermöglichen, die für die Kommunikation in hoher Dichte genutzt werden. Ähnlich wie bei Bakterien binden auch LuxR-Proteine ​​von Archaeen an AHLs (Lactone) und Nicht-AHL-Liganden. Dies spielt eine wichtige Rolle bei der Kommunikation innerhalb und zwischen Arten sowie zwischen verschiedenen Reichen durch Quorum Sensing. ^{[ 197 ]}

Archaeen sind dafür bekannt, Biofilme zu bilden – eine gängige Strategie unter Mikroorganismen. ^{[ 198 ]} Quorum Sensing spielt vermutlich eine Rolle bei der Biofilmbildung von Archaeen, ist aber weniger gut erforscht als das von Bakterien. Es wurde beobachtet, dass einige Archaeen bei einem bestimmten pH-Wert Biofilme bilden, ohne dabei zwingend auf Quorum Sensing angewiesen zu sein. Diese Biofilme sind sessile Gemeinschaften von Mikroorganismen (sie können mehrere verschiedene Arten enthalten), die extrazelluläre polymere Substanzen produzieren. Diese dienen der Bildung einer Matrix, in der die Mikroorganismen wachsen können. Biofilme sind vorteilhaft, da sie Organismen vor abiotischen Stressfaktoren schützen, den horizontalen Gentransfer erleichtern und Syntropie ermöglichen.

Die Biofilmbildung verläuft in mehreren Phasen: Anheftung, Mikrokoloniebildung, Reifung und Auflösung. Während der Anheftungsphase haften Archaeen reversibel an einer Oberfläche mittels Typ-4-Pili und Archaellen. Einige Archaeen besitzen weitere Strukturen, die an der Anheftung beteiligt sind, wie Hami, Fimbrien oder Cannulae. In der Mikrokoloniephase wird die extrazelluläre polymere Substanzmatrix produziert, und es wurde beobachtet, dass zahlreiche Archaeen Pillen und Nanodrähte zwischen den Zellen bilden. Während der Reifungsphase nimmt die Matrix eine komplexe Architektur an und enthält beispielsweise Wege für den Abtransport von Stoffwechselprodukten aus dem Biofilm. Verschiedene Archaeen bilden Biofilme mit unterschiedlichen Architekturen. Schließlich kann die Auflösung erfolgen, bei der Zellen den Biofilm verlassen. Dieser Prozess wurde bei Archaeen beobachtet, die zugrunde liegenden Mechanismen sind jedoch noch nicht vollständig verstanden. ^{[ 198 ]}

Archaeen kommen in einer Vielzahl von Lebensräumen vor, sind ein wichtiger ^Bestandteil globaler Ökosysteme [ ^{23 ]} und machen etwa 20 % der mikrobiellen Zellen in den Ozeanen aus ^{[ 199 ]} sowie eine große Anzahl von Zellen in Meeresbodensedimenten . Die zuerst entdeckten Archaeen waren jedoch Extremophile ^{[ 144 ]} . Tatsächlich überleben einige Archaeen hohe Temperaturen, oft über 100 °C, wie sie in Geysiren , Schwarzen Rauchern und Ölquellen vorkommen. Weitere häufige Lebensräume sind sehr kalte Gebiete und stark salzhaltiges , saures oder alkalisches Wasser. Zu den Archaeen gehören aber auch Mesophile , die unter milden Bedingungen in Sümpfen und Marschland , Abwasser , den Ozeanen , dem Darmtrakt von Tieren und Böden wachsen ^{[ 9 , 23 ]} . Ähnlich wie PGPR ( pflanzenwachstumsfördernde Rhizobakterien ⁾ gelten auch Archaeen als Quelle der Pflanzenwachstumsförderung ^{[ 9 ] .}

Extremophile Archaeen gehören vier physiologischen Hauptgruppen an : Halophilen , Thermophilen , Alkaliphilen und Acidophilen . ^{[ 200 ]} Diese Gruppen sind weder vollständig noch stammspezifisch und schließen sich auch nicht gegenseitig aus, da manche Archaeen mehreren Gruppen angehören. Dennoch bilden sie einen nützlichen Ausgangspunkt für die Klassifizierung. ^{[ 201 ]}

Halophile Bakterien, darunter die Gattung Halobacterium , leben in extrem salzhaltigen Umgebungen wie Salzseen und sind bei einem Salzgehalt von über 20–25 % ihren bakteriellen Verwandten zahlenmäßig überlegen. ^{[ 144 ]} Thermophile Bakterien gedeihen am besten bei Temperaturen über 45 °C, beispielsweise in heißen Quellen; hyperthermophile Archaeen wachsen optimal bei Temperaturen über 80 °C. ^{[ 202 ]} Die Archaee Methanopyrus kandleri Stamm 116 kann sich sogar bei 122 °C vermehren – der höchsten jemals gemessenen Temperatur eines Organismus. ^{[ 203 ]}

Andere Archaeen existieren unter sehr sauren oder alkalischen Bedingungen. ^{[ 200 ]} Ein Beispiel hierfür ist Picrophilus torridus , einer der extremsten acidophilen Archaeen , der bei pH 0 wächst, was dem Gedeihen in 1,2 molarer Schwefelsäure entspricht  . ^{[ 204 ]}

Diese Widerstandsfähigkeit gegenüber extremen Umgebungen hat Archaeen in den Mittelpunkt von Spekulationen über die möglichen Eigenschaften außerirdischen Lebens gerückt . ^{[ 205 ]} Einige extremophile Lebensräume ähneln denen auf dem Mars , ^{[ 206 ]} was zu der Annahme geführt hat, dass lebensfähige Mikroben durch Meteoriten zwischen Planeten übertragen werden könnten . ^{[ 207 ]}

Jüngste Studien haben gezeigt, dass Archaeen nicht nur in mesophilen und thermophilen Umgebungen vorkommen, sondern auch – mitunter in hoher Anzahl – bei niedrigen Temperaturen. So sind Archaeen beispielsweise in kalten Meeresgebieten wie den Polarmeeren weit verbreitet. ^{[ 208 ]} Noch bedeutsamer ist die große Anzahl an Archaeen, die in den Weltmeeren in nicht-extremen Lebensräumen innerhalb der Planktongemeinschaft (als Teil des Picoplanktons) gefunden wurden . [ 209 ] ^{Obwohl diese Archaeen} in extrem hoher Anzahl (bis zu 40 % der mikrobiellen Biomasse) auftreten können, ist es bisher fast keiner dieser Arten gelungen, sie in Reinkultur zu isolieren und zu untersuchen . ^{[ 210 ]} Daher ist unser Verständnis der Rolle von Archaeen in der Meeresökologie noch rudimentär, und ihr Einfluss auf globale biogeochemische Kreisläufe ist weitgehend unerforscht. ^{[ 211 ]} Einige marine Thermoproteota sind zur Nitrifikation fähig , was darauf hindeutet, dass diese Organismen den ozeanischen Stickstoffkreislauf beeinflussen könnten , ^{[ 156 ]} obwohl diese ozeanischen Thermoproteota möglicherweise auch andere Energiequellen nutzen. ^{[ 212 ]}

In den Sedimenten des Meeresbodens finden sich unzählige Archaeen . Diese Organismen machen mindestens 12,8 % ^{[ 213 ]} und stellen vielerorts die Mehrheit der lebenden Zellen in Tiefen von über einem Meter unter dem Meeresboden dar. ^{[ 214 ] [ 215 ]} Es wurde gezeigt, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (in Wassertiefen von 1.000 bis 10.000 m) die Auswirkungen einer Virusinfektion auf Archaeen stärker sind als auf Bakterien. Die virusinduzierte Lyse von Archaeen trägt bis zu einem Drittel zur gesamten abgetöteten mikrobiellen Biomasse bei, was weltweit zur Freisetzung von etwa 0,3 bis 0,5 Gigatonnen Kohlenstoff pro Jahr führt. ^{[ 216 ]}

Archaeen recyceln Elemente wie Kohlenstoff , Stickstoff und Schwefel in ihren verschiedenen Lebensräumen. ^{[ 217 ]} Sie sind an vielen Schritten des Stickstoffkreislaufs beteiligt . Dazu gehören sowohl Reaktionen, die Stickstoff aus Ökosystemen entfernen (wie die nitratbasierte Atmung und Denitrifikation ), als auch Prozesse, die Stickstoff zuführen (wie die Nitratassimilation und die Stickstofffixierung ). ^{[ 218 ] [ 219 ]}

Forscher entdeckten kürzlich die Beteiligung von Archaeen an Ammoniakoxidationsreaktionen . Diese Reaktionen sind besonders in den Ozeanen von Bedeutung. ^{[ 157 ] [ 220 ]} Auch im Boden scheinen Archaeen eine entscheidende Rolle bei der Ammoniakoxidation zu spielen. Sie produzieren Nitrit , das von anderen Mikroorganismen zu Nitrat oxidiert wird . Pflanzen und andere Organismen nehmen das Nitrat auf. ^{[ 221 ]}

Im Schwefelkreislauf setzen Archaeen, die durch die Oxidation von Schwefelverbindungen wachsen, dieses Element aus Gesteinen frei und stellen es so anderen Organismen zur Verfügung. Allerdings produzieren die Archaeen, die dies tun, wie beispielsweise Sulfolobus , Schwefelsäure als Abfallprodukt. Das Wachstum dieser Organismen in stillgelegten Bergwerken kann zur Bildung von saurem Grubenwasser und anderen Umweltschäden beitragen. ^{[ 222 ]}

Im Kohlenstoffkreislauf entziehen methanogene Archaeen Wasserstoff und spielen eine wichtige Rolle beim Abbau organischer Substanz durch Mikroorganismen, die als Zersetzer in anaeroben Ökosystemen wie Sedimenten, Sümpfen und Kläranlagen wirken . ^{[ 223 ]}

Die gut charakterisierten Interaktionen zwischen Archaeen und anderen Organismen sind entweder mutualistisch oder kommensal . Bislang gab es keine eindeutigen Beispiele bekannter pathogener oder parasitärer Archaeen ^{[ 224 , 225 ] . Es wurde jedoch vermutet ,} dass einige Methanogene an Infektionen im Mundraum beteiligt sind [ ^{226 , 227 ] ,} und Nanoarchaeum equitans könnte ein Parasit einer anderen Archaeenart sein, da es ausschließlich in den Zellen des Crenarchaeons Ignicoccus hospitalis überlebt und ^{sich dort} vermehrt [ ^{162 ]} und seinem Wirt offenbar keinen Nutzen bietet ^{[ 228 ]} .

Mutualismus ist eine Wechselwirkung zwischen Individuen verschiedener Arten, die positive Auswirkungen auf die Reproduktionsrate und/oder das Überleben der beteiligten Populationen hat. Ein gut erforschtes Beispiel für Mutualismus ist die Interaktion zwischen Protozoen und methanogenen Archaeen im Verdauungstrakt von Tieren, die Cellulose verdauen , wie Wiederkäuer und Termiten . ^{[ 229 ]} In diesen anaeroben Umgebungen spalten Protozoen pflanzliche Cellulose auf, um Energie zu gewinnen. Dabei entsteht Wasserstoff als Abfallprodukt, doch hohe Wasserstoffkonzentrationen reduzieren die Energieproduktion. Wenn Methanogene Wasserstoff in Methan umwandeln, profitieren die Protozoen von der zusätzlichen Energie. ^{[ 230 ]}

In anaeroben Protozoen wie Plagiopyla frontata , Trimyema , Heterometopus und Metopus contortus leben Archaeen im Inneren der Protozoen und verbrauchen den in ihren Hydrogenosomen produzierten Wasserstoff . ^{[ 231 ] [ 232 ] [ 233 ] [ 234 ] [ 235 ]} Archaeen leben auch mit größeren Organismen in Symbiose. So ist beispielsweise die marine Archaee Cenarchaeum symbiosum ein Endosymbiont des Schwamms Axinella mexicana . ^{[ 236 ]}

Einige Archaeen leben als Kommensalen und profitieren von einer Symbiose, ohne dem anderen Organismus zu schaden oder ihn zu schädigen. Beispielsweise ist das Methanogene Methanobrevibacter smithii mit Abstand die häufigste Archaee in der menschlichen Darmflora und macht etwa ein Zehntel der Prokaryoten im menschlichen Darm aus. ^{[ 237 ]} Bei Termiten und Menschen könnten diese Methanogene sogar Mutualisten sein und mit anderen Mikroben im Darm interagieren, um die Verdauung zu unterstützen. ^{[ 238 ]} Archaeen-Gemeinschaften leben mit einer Reihe anderer Organismen zusammen, beispielsweise auf der Oberfläche von Korallen [ ^{239 ]} und in der Rhizosphäre ^, der Bodenregion um die Pflanzenwurzeln . ^{[ 240 ] [ 241 ]}

Obwohl Archaeen historisch gesehen nicht als Krankheitserreger gelten, weisen sie häufig ähnliche Genome wie verbreitete Pathogene wie E. coli auf ^{[ 242 ]} , was auf metabolische Verbindungen und eine gemeinsame Evolutionsgeschichte mit heutigen Krankheitserregern hindeutet. Archaeen wurden in klinischen Studien aufgrund der fehlenden Kategorisierung in spezifischere Arten nur uneinheitlich nachgewiesen ^{[ 243 ]} . Das reduzierte Genom von Candidatus Sukunaarchaeum mirabile lässt vermuten, dass es sich um einen spezialisierten Parasiten handelt, der stark von seinem Dinoflagellaten-Wirt abhängig ist ^{[ 244 ].}

Extremophile Archaeen, insbesondere solche, die hitze- oder alkaliresistent sind, liefern Enzyme , die unter diesen extremen Bedingungen aktiv sind. ^{[ 245 ] [ 246 ]} Diese Enzyme finden vielfältige Anwendung. So revolutionierten beispielsweise thermostabile DNA-Polymerasen , wie die Pfu-DNA-Polymerase aus Pyrococcus furiosus , die Molekularbiologie, indem sie die Polymerase-Kettenreaktion ( PCR) als einfache und schnelle Methode zur DNA- Klonierung in der Forschung etablierten . In der Industrie ermöglichen Amylasen , Galactosidasen und Pullulanasen anderer Pyrococcus -Arten , die bei über 100 °C aktiv sind, die Lebensmittelverarbeitung bei hohen Temperaturen, beispielsweise die Herstellung von laktosearmer Milch und Molke . ^{[ 247 ]} Enzyme dieser thermophilen Archaeen sind zudem in organischen Lösungsmitteln sehr stabil, was ihren Einsatz in umweltfreundlichen Prozessen der Grünen Chemie zur Synthese organischer Verbindungen ermöglicht. ^{[ 246 ]} Aufgrund dieser Stabilität sind sie in der Strukturbiologie leichter anwendbar . Daher werden häufig die Gegenstücke bakterieller oder eukaryotischer Enzyme aus extremophilen Archaeen für Strukturuntersuchungen verwendet. ^{[ 248 ]}

Im Gegensatz zu den vielfältigen Anwendungsmöglichkeiten von Archaeenenzymen ist die Nutzung der Organismen selbst in der Biotechnologie weniger weit entwickelt. Methanogene Archaeen sind ein wichtiger Bestandteil der Abwasserbehandlung , da sie zur Mikroorganismengemeinschaft gehören, die anaerobe Vergärung durchführt und Biogas produziert . ^{[ 249 ]} In der Mineralaufbereitung zeigen acidophile Archaeen vielversprechende Ansätze für die Gewinnung von Metallen aus Erzen , darunter Gold , Kobalt und Kupfer . ^{[ 250 ]}

Archaeen beherbergen eine neue Klasse potenziell nützlicher Antibiotika . Einige dieser Archaeocine wurden bereits charakterisiert, doch man geht davon aus, dass Hunderte weitere existieren, insbesondere in Halobakterien und Sulfolobus . Diese Verbindungen unterscheiden sich strukturell von bakteriellen Antibiotika und könnten daher neuartige Wirkmechanismen aufweisen. Darüber hinaus könnten sie die Entwicklung neuer selektierbarer Marker für die molekulare Biologie der Archaeen ermöglichen. ^{[ 251 ]}