Corynebacterium ( / k ɔː ˈ raɪ n ə b æ k ˌ t ɪər i ə m , - ˈ r ɪ n -/ ) ist eineGattung grampositiver Bakterien , die größtenteils aerob sind . Es handelt sich um Stäbchenbakterien (Bazillen ), die in bestimmten Lebensstadien genauer gesagt keulenförmig sind , was dem Gattungsnamen seinen Namen gab ( coryneform bedeutet „keulenförmig“).

Sie sind in der Natur weit verbreitet und kommen in der Mikroflora von Tieren (einschließlich der menschlichen Mikroflora ) vor. Meist sind sie harmlos und leben in kommensalen Beziehungen mit ihren Wirten. [ 3 ] Einige, wie beispielsweise C. glutamicum , sind kommerziell und industriell nutzbar. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Andere können beim Menschen Krankheiten auslösen, insbesondere Diphtherie , die durch C. diphtheriae verursacht wird . Wie verschiedene andere Mikroorganismen (einschließlich ihrer Verwandten in den Gattungen Arcanobacterium und Trueperella ) sind sie in der Regel nicht pathogen , können aber gelegentlich opportunistisch einen atypischen Zugang zu Gewebe (z. B. über Wunden ) oder eine geschwächte Immunabwehr des Wirts nutzen .

Taxonomie

Die Gattung Corynebacterium wurde 1896 von Lehmann und Neumann als taxonomische Gruppe für die Diphtherie-verursachenden Stäbchenbakterien geschaffen. Die Definition der Gattung erfolgte anhand morphologischer Merkmale. Basierend auf Untersuchungen der 16S rRNA wurden sie der Untergruppe der grampositiven Eubakterien mit hohem G : C- Gehalt zugeordnet und weisen enge phylogenetische Verwandtschaft zu Arthrobacter , Mycobacterium , Nocardia und Streptomyces auf . [ 8 ]

Der Begriff stammt aus dem Griechischen κορύνη (korýnē ) „Keule, Streitkolben, Stab, knollige Pflanzenknospe oder Trieb“ [ 9 ] und βακτήριον (baktḗrion) „kleiner Stab“ [ 10 ] . Der Begriff „Diphtheroide“ bezeichnet nicht- pathogene Corynebakterien ; beispielsweise ist C. diphtheriae ausgeschlossen. Der Begriff Diphtheroid leitet sich vom Griechischen διφθέρα (diphthérā ) „präparierte Haut, Leder“ ab [ 11 ] [ 12 ] .

Genomik

Vergleichende Analysen von Corynebakterien-Genomen führten zur Identifizierung mehrerer konservierter Signatur-Insertionen/Deletionen (CSIs), die für die Gattung einzigartig sind. Zwei Beispiele für CSIs sind eine Insertion von zwei Aminosäuren in einer konservierten Region des Enzyms Phosphoribose-Diphosphat:Decaprenylphosphat-Phosphoribosyltransferase und eine Insertion von drei Aminosäuren in der Acetatkinase . Beide kommen ausschließlich in Corynebacterium- Arten vor. Sie dienen als molekulare Marker für Arten der Gattung Corynebacterium . Darüber hinaus wurden 16 konservierte Signaturproteine ​​identifiziert, die ausschließlich in Corynebacterium -Arten vorkommen. Drei dieser Proteine ​​weisen Homologe in der Gattung Dietzia auf , die als nächstverwandte Gattung von Corynebacterium gilt . In phylogenetischen Bäumen, die auf kombinierten Proteinsequenzen oder 16S rRNA basieren, bildet die Gattung Corynebacterium einen eigenen Kladus, innerhalb dessen sich ein eigener Subklade, Cluster I, befindet. Dieser Cluster umfasst die Arten C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, C. glutamicum und C. efficiens . Charakteristisch für diesen Cluster sind mehrere konservierte charakteristische Insertionen/Deletionen (Indels), wie beispielsweise eine Zwei-Aminosäure-Insertion in LepA und eine Sieben- oder Acht-Aminosäure-Insertion in RpoC. Darüber hinaus finden sich 21 konservierte charakteristische Proteine ​​ausschließlich in Mitgliedern von Cluster I. Ein weiterer Cluster, bestehend aus C. jeikeium und C. urealyticum , wurde vorgeschlagen und wird durch das Vorhandensein von 19 spezifischen konservierten charakteristischen Proteinen gestützt, die nur in diesen beiden Arten vorkommen. [ 13 ] Corynebakterien weisen einen hohen G+C-Gehalt von 46–74 Mol-% auf. [ 14 ]

Eigenschaften

Die Hauptmerkmale der Gattung Corynebacterium wurden 1986 von Collins und Cummins für Coryn Taylor beschrieben. [ 15 ] Es handelt sich um grampositive, katalasepositive , nicht sporenbildende , unbewegliche , stäbchenförmige Bakterien, die gerade oder leicht gekrümmt sind. [ 16 ] Metachromatische Granula, die gespeicherte Phosphatbereiche darstellen, sind üblicherweise vorhanden. Ihre Größe liegt zwischen 2 und 6 μm Länge und 0,5 μm Durchmesser. Die Bakterien gruppieren sich auf charakteristische Weise, die als „V“-Form, „Palisaden“ oder „chinesische Schriftzeichen“ beschrieben wurde. Sie können auch elliptisch erscheinen . Sie sind aerob oder fakultativ anaerob und chemoorganotroph . Sie sind im Laufe ihres Lebenszyklus pleomorph , kommen in verschiedenen Längen vor und weisen je nach Umgebungsbedingungen häufig Verdickungen an beiden Enden auf. [ 17 ]

Einige Corynebakterien sind lipophil (wie z. B. die CDC-Coryneformgruppen F-1 und G, C. accolens , C. afermentans subsp. lipophilum , C. bovis , [ 18 ] C. jeikeium , C. macginleyi , C. uropygiale , [ 19 ] und C. urealyticum ), medizinisch relevante Corynebakterien sind es jedoch typischerweise nicht. [ 20 ] Die nicht lipophilen Bakterien können als fermentativ (wie C. amycolatum ; C. argentoratense , Mitglieder der C. diphtheriae- Gruppe, C. glucuronolyticum , C. glutamicum , C. matruchotii , C. minutissimum , C. striatum und C. xerosis ) oder nicht fermentativ (wie C. afermentans) klassifiziert werden subsp. afermentans , C. auris , C. pseudodiphtheriticum und C. propinquum ). [ 18 ]

Während einige Corynebacterium- Arten Teichonsäure in ihren Zellwänden besitzen, fehlt diese bei den pflanzenpathogenen Arten. [ 21 ] Die Zellhülle von Corynebacterium enthält veresterte kurzkettige, α-verzweigte und β-Hydroxy-Fettsäuren, die kovalent an die Peptidoglykanwand gebunden sind und einen Mycolyl-Peptidoglykan-Komplex bilden. Dies trägt zur Stressresistenz und Pathogenität von Corynebacterium bei . [ 14 ] Die meisten phytopathogenen Corynebacterium-Arten verursachen Infektionen nach Verletzungen oder Wunden der Pflanze und können auch systemische Infektionen hervorrufen. [ 21 ] C. fascians kommt in mehrjährigen Pflanzen vor und kann Blatt- und Zwiebelverformungen, Knospenfehlbildungen und Welke verursachen. C. flaccumfaciens ssp. flaccumfaciens kann in Ackerbohnen Welkeerscheinungen hervorrufen .  Betae kann in Rüben zu Silberfärbung der Blätter und Welke führen, C. ilicis in der Amerikanischen Stechpalme zu Zweigsterben und C. iranicum in Weizen zu gelbem Schleim auf Blättern und Blütenständen sowie zu Blattflecken. C. michiganense ssp. Michiganense verursacht in Tomaten und Paprika Welke und Fruchtflecken, C. michiganense ssp. Insidiosum in Luzerne Welke und Wachstumshemmung, und C. tritici in Weizen verursacht gelben Schleim auf Blättern und Blütenständen. [ 21 ] Einige Corynebacterium- Arten gelten als Zoonoseerreger, die durch Kontakt mit erkrankten Tieren auf den Menschen übertragen werden können. [ 22 ]

Zellwand

Die Zellwand ist charakteristisch, mit einem Überwiegen von Mesodiaminopimelinsäure in der Mureinwand [ 3 ] [ 16 ] und zahlreichen Wiederholungen von Arabinogalactan sowie Corynemycolinsäure (einer Mycolsäure mit 22 bis 26 Kohlenstoffatomen ), die über Disaccharidbindungen, sogenannte L-Rha p -(1 → 4)--D-GlcNAc-Phosphate, gebunden sind . Diese bilden einen Komplex , der häufig in Corynebacterium- Arten vorkommt: das Mycolyl-AG-Peptidoglykan (mAGP) [ 23 ] . Im Gegensatz zu den meisten Corynebakterien enthält Corynebacterium kroppenstedtii keine Mycolsäuren [ 24 ] . 4. Die Zellhülle von Corynebacterium enthält veresterte kurzkettige α-verzweigte und β-Hydroxyfettsäuren, die kovalent an die Peptidoglykanwand gebunden sind und einen Mycolyl-Peptidoglykan-Komplex bilden. Dies trägt zur Stressresistenz und Pathogenität von Corynebacterium bei. [ 22 ] Pflanzenpathogene Corynebakterien besitzen keine Teichonsäure in ihren Zellwänden . [ 25 ] Corynebacterium ist grampositiv , und Teichonsäure kommt in den Zellwänden grampositiver Bakterien vor. [ 21 ]

Kultur

Corynebakterien wachsen langsam, selbst auf angereicherten Nährmedien. Alle benötigen Biotin zum Wachstum. Einige Stämme benötigen zusätzlich Thiamin und PABA . [ 15 ] Einige Corynebacterium- Arten mit sequenzierten Genomen besitzen zwischen 2,5 und 3,0 Millionen Basenpaare. Die Bakterien wachsen auf Löffler-Medium , Blutagar und Trypticase-Soja-Agar (TSA). Sie bilden kleine, gräuliche Kolonien mit körnigem Aussehen, meist durchscheinend, aber mit undurchsichtigem Zentrum, konvex und mit durchgehendem Rand. [ 16 ] Auf Löffler-Medium ist die Farbe tendenziell gelblich-weiß. Auf TSA können sie graue Kolonien mit schwarzem Zentrum und gezacktem Rand bilden, der entweder blütenartig ( C. gravis ), durchgehend ( C. mitis ) oder eine Mischung aus beidem ( C. intermedium ) ist.

Lebensraum

Corynebacterium -Arten kommen häufig in der Natur vor, in Böden, Gewässern, Pflanzen und Lebensmitteln. [ 3 ] [ 16 ] Nicht-diphtheroide Corynebacterium -Arten finden sich sogar in der Schleimhaut und der normalen Hautflora von Menschen und Tieren. [ 3 ] [ 16 ] Ungewöhnliche Lebensräume, wie die Bürzeldrüse von Vögeln , wurden kürzlich für Corynebacterium uropygiale beschrieben . [ 19 ] Einige Arten sind für ihre pathogenen Wirkungen auf Menschen und andere Tiere bekannt. Die wohl bekannteste Art ist C. diphtheriae , die erst nach der Interaktion mit einem Bakteriophagen die Fähigkeit zur Diphtherietoxinproduktion erlangt . [ 26 ] [ 27 ] Weitere pathogene Arten beim Menschen sind: C. amycolatum , C. striatum , C. jeikeium , C. urealyticum und C. xerosis . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Alle diese Arten sind als Krankheitserreger bei immungeschwächten Patienten von Bedeutung. Zu den pathogenen Arten bei anderen Tieren gehören C. bovis und C. renale . [ 33 ] Diese Gattung wurde als Bestandteil des menschlichen Speichelmikrobioms nachgewiesen . [ 34 ]

Rolle bei der Krankheit

Die bekannteste Infektion beim Menschen ist die Diphtherie , verursacht durch Chlamydia diphtheriae . Es handelt sich um eine akute, hochansteckende Infektion, die durch die Bildung von Pseudomembranen aus abgestorbenen Epithelzellen , weißen und roten Blutkörperchen sowie Fibrin um die Mandeln und im Rachenraum gekennzeichnet ist . [ 35 ] In Industrieländern tritt sie selten auf und betrifft vorwiegend ungeimpfte Personen , insbesondere Schulkinder, ältere Menschen , Patienten mit Neutropenie oder Immunschwäche sowie Personen mit Prothesen wie Herzklappenprothesen , Shunts oder Kathetern . In Entwicklungsländern ist sie häufiger . [ 36 ] Gelegentlich kann sie Wunden, die Vulva , die Bindehaut und das Mittelohr infizieren. Die Übertragung innerhalb eines Krankenhauses ist möglich . [ 37 ] Die virulenten und toxinbildenden Stämme produzieren ein Exotoxin , das aus zwei Polypeptidketten besteht und selbst bei der Transformation eines Bakteriums durch ein Gen des β- Prophagen gebildet wird . [ 26 ] [ 27 ]

Einige Corynebacterium- Arten gelten als Zoonoseerreger, die durch Kontakt mit erkrankten Tieren auf den Menschen übertragen werden können. [ 38 ] Mehrere Arten verursachen Erkrankungen bei Tieren, insbesondere C. pseudotuberculosis , das die käsige Lymphadenitis hervorruft . Einige Arten sind auch für den Menschen pathogen. Manche befallen gesunde Wirte , andere hingegen eher immungeschwächte . Zu den Folgen einer Infektion zählen granulomatöse Lymphadenopathie , Pneumonitis , Pharyngitis , Hautinfektionen und Endokarditis . Corynebakterielle Endokarditis tritt am häufigsten bei Patienten mit intravaskulären Kathetern auf. [ 39 ] Mehrere Corynebacterium -Arten können Trichomycosis axillaris verursachen . [ 40 ] C. striatum kann Achselgeruch hervorrufen. [ 41 ] C. minutissimum verursacht Erythrasma .

Die meisten phytopathogenen Corynebakterien verursachen systemische Infektionen in Pflanzen, die durch Verletzungen oder Wunden hervorgerufen werden. C. fascians kommt in mehrjährigen Pflanzen vor und kann Blatt- und Zwiebelverformungen, Knospenfehlbildungen und Welke verursachen. C. flaccumfaciens ssp. flaccumfaciens verursacht Welkeerscheinungen in Ackerbohnen, C. flaccumfaciens ssp.  betae in Rüben Silberfärbung der Blätter und Welkeerscheinungen, C. ilicis verursacht Triebsterben in der Amerikanischen Stechpalme und C. iranicum verursacht gelbe Schleimbildung auf Blättern und Blütenständen sowie Blattflecken. C. michiganense ssp. michiganense verursacht Welkeerscheinungen und Fruchtflecken in Tomaten und Paprika . Insidiosum verursacht in Luzerne Welke und Wachstumsstörungen, und C. tritici verursacht in Weizen gelben Schleim auf Blättern und Blütenständen. [ 21 ]

Industrielle Anwendungen

Nicht-pathogene Corynebacterium -Arten werden für wichtige industrielle Anwendungen genutzt, beispielsweise für die Produktion von Aminosäuren [ 42 ] und Nukleotiden , die Biokonversion von Steroiden [ 43 ] , den Abbau von Kohlenwasserstoffen [ 44 ] , die Käsereifung [ 45 ] und die Enzymproduktion [ 46 ] . Einige Arten produzieren Metaboliten, die Antibiotika ähneln : Bakteriozine vom Corynecin-Linocin-Typ [ 37 , 47 , 48 ] , Antitumorwirkstoffe [ 49 ] usw. Eine der am besten untersuchten Arten ist C. glutamicum , dessen Name auf seine Fähigkeit hinweist , unter aeroben Bedingungen Glutaminsäure zu produzieren [ 50 ] .

Die L-Lysin-Produktion ist spezifisch für C. glutamicum. Hierbei werden zentrale Stoffwechselenzyme gentechnisch so verändert, dass der Stoffwechselfluss in Richtung der NADPH-Produktion aus dem Pentosephosphatweg und der L-4-Aspartylphosphat-Produktion gelenkt wird. Letzteres ist der entscheidende Schritt für die Synthese von L-Lysin. Außerdem werden die Enzyme lysC , dapA, dapC und dapF gebildet. In der Industrie werden diese Enzyme gentechnisch hochreguliert, um eine ausreichende Menge an Lysinvorstufen für einen erhöhten Stoffwechselfluss sicherzustellen. Unerwünschte Nebenreaktionen wie die Threonin- und Asparagin-Produktion können bei einer Anreicherung von Zwischenprodukten auftreten. Daher haben Wissenschaftler Mutantenstämme von C. glutamicum mittels PCR-Engineering und chemischem Knockout entwickelt, um die Produktion von Enzymen, die Nebenreaktionen hervorrufen, zu begrenzen. Viele gentechnische Manipulationen in der Industrie erfolgen durch traditionelle Cross-over-Methoden oder die Hemmung von Transkriptionsaktivatoren. [ 51 ]

Die Expression von funktionell aktivem humanem epidermalen Wachstumsfaktor wurde in C. glutamicum erreicht [ 52 ] , wodurch das Potenzial für die industrielle Produktion humaner Proteine ​​aufgezeigt wird. Die exprimierten Proteine ​​können entweder über den allgemeinen Sekretionsweg oder über den Twin-Arginin-Translokationsweg sekretiert werden [ 53 ] .

Im Gegensatz zu gramnegativen Bakterien fehlen den grampositiven Corynebacterium- Arten Lipopolysaccharide , die beim Menschen als antigene Endotoxine fungieren.

Spezies

Corynebacterium umfasst folgende Arten: [ 54 ]

  • C. accolens Neubauer et al. 1991
  • C. afermentans Riegel et al. 1993
  • C. alimapuense Claverias et al. 2019
  • " C. alkanolyticum " Lee und Reichenbach 2006
  • C. ammoniagenes (Cooke und Keith 1927) Collins 1987
  • C. amycolatum Collins et al. 1988
  • C. anserum Liu et al. 2021
  • C. appendicis Yassin et al. 2002
  • C. aquatimens Aravena-Román et al. 2012
  • C. aquilae Fernández-Garayzábal et al. 2003
  • C. argentoratense Riegel et al. 1995
  • „ C. asperum “ De Briel et al. 1992
  • C. atrinae Kim et al. 2015
  • C. atypicum Hall et al. 2003
  • C. aurimucosum Yassin et al. 2002
  • C. auris Funke et al. 1995
  • C. auriscanis Collins et al. 2000
  • C. belfantii Dazas et al. 2018
  • C. beticola Abdou 1969 (Approved Lists 1980)
  • „ C. bouchesdurhonense “ Ndongo et al. 2017
  • „ C. bouchesdurhonense “ Lo et al. 2019
  • C. bovis Bergey et al. 1923 (Approved Lists 1980)
  • C. callunae (Lee und Good 1963) Yamada und Komagata 1972 (Approved Lists 1980)
  • C. camporealensis Fernández-Garayzábal et al. 1998
  • C. canis Funke et al. 2010
  • C. capitovis Collins et al. 2001
  • C. casei Brennan et al. 2001
  • C. caspium Collins et al. 2004
  • C. choanae Busse et al. 2019
  • C. ciconiae Fernández-Garayzábal et al. 2004
  • C. kommt Schaffert et al. 2021
  • C. confusum Funke et al. 1998
  • C. coyleae Funke et al. 1997
  • C. crudilactis Zimmermann et al. 2016
  • C. cystitidis Yanagawa und Honda 1978 (Genehmigte Listen 1980)
  • „ C. defluvii “ Yu et al. 2017
  • " C. dentalis " Benabdelkader et al. 2020
  • C. deserti Zhou et al. 2012
  • C. diphtheriae (Kruse 1886) Lehmann und Neumann 1896 (Approved Lists 1980)
  • C. doosanense Lee et al. 2009
  • C. durum Riegel et al. 1997
  • C. efficiens Fudou et al. 2002
  • C. endometrii Ballas et al. 2020
  • C. epidermidicanis Frischmann et al. 2012
  • C. faecale Chen et al. 2016
  • C. falsenii Sjödén et al. 1998
  • C. felinum Collins et al. 2001
  • C. flavescens Barksdale et al. 1979 (Approved Lists 1980)
  • C. fournieri korrig. Diop et al. 2018
  • C. frankenforstense Wiertz et al. 2013
  • C. freiburgense Funke et al. 2009
  • C. Freneyi Renaud et al. 2001
  • C. gerontici Busse et al. 2019
  • C. glaucum Yassin et al. 2003
  • C. glucuronolyticum Funke et al. 1995
  • C. glutamicum (Kinoshita et al. 1958) Abe et al. 1967 (Approved Lists 1980)
  • C. glyciniphilum (von Kubota et al. 1972) Al-Dilaimi et al. 2015
  • C. gottingense Atasayar et al. 2017
  • C. guangdongense Li et al. 2016
  • „ C. haemomassiliense “ Boxberger et al. 2020
  • C. halotolerans Chen et al. 2004
  • C. hansenii Renaud et al. 2007
  • C. heidelbergense Braun et al. 2021
  • C. hindlerae Bernard et al. 2021
  • C. humireducens Wu et al. 2011
  • „ C. ihumii “ Padmanabhan et al. 2014
  • C. ilicis Mandel et al. 1961 (Approved Lists 1980)
  • C. imitans Funke et al. 1997
  • „ C. incognitum “ Boxberger et al. 2021
  • C. jeddahense Edouard et al. 2017
  • C. jeikeium Jackman et al. 1988
  • C. kalinowskii Schaffert et al. 2021
  • „ C. kefiresidentii “ Blasche et al. 2017
  • C. kroppenstedtii Collins et al. 1998
  • C. kutscheri (Migula 1900) Bergey et al. 1925 (Approved Lists 1980)
  • C. lactis Wiertz et al. 2013
  • „ C. lactofermentum “ Gubler et al. 1994
  • C. jeikliangguodongiiiium Zhu et al. 2020
  • C. lipophiloflavum Funke et al. 1997
  • C. lizhenjunii Zhou et al. 2021
  • C. lowii Bernard et al. 2016
  • C. lubricumis Kämpfer et al. 2009
  • C. lujinxingii Zhang et al. 2021
  • C. macginleyi Riegel et al. 1995
  • C. marinum Du et al. 2010
  • C. maris Ben-Dov et al. 2009
  • C. massiliense Merhej et al. 2009
  • C. mastitidis Fernandez-Garayzabal et al. 1997
  • C. matruchotii (Mendel 1919) Collins 1983
  • C. minutissimum (ex Sarkany et al. 1962) Collins und Jones 1983
  • C. mucifaciens Funke et al. 1997
  • C. mustelae Funke et al. 2010
  • C. mycetoides (ex Castellani 1942) Collins 1983
  • C. nasicanis Baumgardt et al. 2015
  • „ C. neomassiliense “ Boxberger et al. 2020
  • C. Nuruki Shin et al. 2011
  • C. occultum Schaffert et al. 2021
  • C. oculi Bernard et al. 2016
  • C. otitidis (Funke et al. 1994) Baek et al. 2018
  • „ C. pacaense “ Bellali et al. 2019
  • „ C. parakroppenstedtii “ Luo et al. 2022
  • „ C. parvulum “ Nakamura et al. 1983
  • C. pelargi Kämpfer et al. 2015
  • C. phocae Pascual et al. 1998
  • „ C. phoceense “ Cresci et al. 2016
  • C. pilbarense Aravena-Roman et al. 2010
  • C. pilosum Yanagawa und Honda 1978 (Zugelassene Listen 1980)
  • C. pollutisoli Negi et al. 2016
  • C. propinquum Riegel et al. 1994
  • „ C. provencense “ Ndongo et al. 2017
  • „ C. provencense “ Lo et al. 2019
  • C. pseudodiphtheriticum Lehmann und Neumann 1896 (Approved Lists 1980)
  • " C. pseudokroppenstedtii " Luo et al. 2022
  • C. pseudopelargi Busse et al. 2019
  • C. pseudotuberculosis (Buchanan 1911) Eberson 1918 (Approved Lists 1980)
  • C. pyruviciproducens Tong et al. 2010
  • C. qintianiae Zhou et al. 2021
  • C. renale (Migula 1900) Ernst 1906 (Approved Lists 1980)
  • C. widersteht Otsuka et al. 2005
  • C. riegelii Funke et al. 1998
  • C. rouxii Badell et al. 2020
  • C. sanguinis Jaén-Luchoro et al. 2020
  • " C. segmentosum " Collins et al. 1998
  • „ C. senegalense “ Ndiaye et al. 2019
  • C. silvaticum Dangel et al. 2020
  • C. simulans Wattiau et al. 2000
  • C. singulare Riegel et al. 1997
  • C. sphenisci Goyache et al. 2003
  • C. spheniscorum Goyache et al. 2003
  • C. sputi Yassin und Siering 2008
  • C. stationis (ZoBell und Upham 1944) Bernard et al. 2010
  • C. striatum (Chester 1901) Eberson 1918 (Approved Lists 1980)
  • C. suicordis Vela et al. 2003
  • C. sundsvallense Collins et al. 1999
  • C. suranareeae Nantapong et al. 2020
  • C. tapiri Baumgardt et al. 2015
  • C. terpenotabidum Takeuchi et al. 1999
  • C. testudinoris Collins et al. 2001
  • C. thomssenii Zimmermann et al. 1998
  • C. timonense Merhej et al. 2009
  • C. trachiae Kämpfer et al. 2015
  • C. tuberculostearicum Feurer et al. 2004
  • C. tuscaniense corrig. Riegel et al. 2006
  • „ C. uberis “ Kittl et al. 2022
  • C. ulcerans (ex Gilbert and Stewart 1927) Riegel et al. 1995
  • C. ulceribovis Yassin 2009
  • C. urealyticum Pitcher et al. 1992
  • C. ureicelerivorans Yassin 2007
  • „ C. urinapleomorphum “ Morand et al. 2017
  • C. urinipleomorphum corrig. Niang et al. 2021
  • C. urogenitale Ballas et al. 2020
  • C. uropygiale Braun et al. 2016
  • C. uterequi Hoyles et al. 2013
  • C. variabile korrig. (Müller 1961) Collins 1987
  • C. vitaeruminis korrig. (Bechdel et al. 1928) Lanéelle et al. 1980
  • C. wankanglinii Zhang et al. 2021
  • C. xerosis (Lehmann und Neumann 1896) Lehmann und Neumann 1899 (Approved Lists 1980)
  • C. yudongzhengii Zhu et al. 2020
  • C. zhongnanshanii Zhang et al. 2021

Referenzen

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