Sauropsida ( griechisch für „Echsengesichter“) ist eine Gruppe der Amnioten , die im Wesentlichen der Klasse Reptilia entspricht . Der Begriff wird jedoch üblicherweise weiter gefasst und schließt auch ausgestorbene Stammgruppenverwandte der heutigen nicht-avianen Reptilien und Vögel ein (die als Theropoden -Dinosaurier innerhalb der Reptilien stehen, da sie enger mit Krokodilen als mit Eidechsen oder Schildkröten verwandt sind). [ 3 ] Die gängigste Definition besagt, dass Sauropsida die Schwestergruppe der Synapsida ist , der anderen Gruppe der Amnioten, zu der Säugetiere als einzige moderne Vertreter gehören. Obwohl frühe Synapsiden historisch als „säugetierähnliche Reptilien“ bezeichnet wurden, sind alle Synapsiden enger mit Säugetieren verwandt als mit irgendeinem modernen Reptil. Sauropsiden hingegen umfassen alle Amnioten, die enger mit modernen Reptilien als mit Säugetieren verwandt sind. Dazu gehören die Aves ( Vögel ), die eine Gruppe theropoder Dinosaurier darstellen, obwohl sie in der Linnéschen Taxonomie ursprünglich als eigene Klasse geführt wurden . [ 4 ] [ 5 ]
Die Basis der Sauropsida wird traditionell in die Hauptgruppen der „Reptilien“ unterteilt: Eureptilia („echte Reptilien“) und Parareptilia („Nebenreptilien“). Die Eureptilia umfassen alle lebenden Reptilien (einschließlich Vögel) sowie verschiedene ausgestorbene Gruppen. Die Parareptilia gelten üblicherweise als vollständig ausgestorbene Gruppe, obwohl einige Hypothesen zum Ursprung der Schildkröten nahelegen, dass diese zu den Parareptilien gehören. Die Kladen Recumbirostra und Varanopidae , die traditionell den Lepospondyli bzw. Synapsiden zugeordnet wurden , könnten ebenfalls basale Sauropsiden sein. Der Begriff „Sauropsida“ stammt von Thomas Henry Huxley aus dem Jahr 1864 [ 6 ] , der Vögel anhand von Fossilienfunden mit Reptilien zusammenfasste. Die Einteilung in „Eureptilia“ und „Parareptilia“ wurde in mehreren neueren Studien infrage gestellt, da diese keine monophyletischen Gruppen darstellen. [ 4 ] [ 7 ]
Im Perm waren Sauropsiden überwiegend klein, obwohl einige Pareiasaurier über 1000 kg wogen [ 8 ] [ 9 ] und damit fast die Größe der größten Dinocephalier erreichten [ 10 ] . Im späten Perm übernahmen Archosauromorpha und Therocephalier nach dem lokalen Aussterben der Gorgonopsier in Osteuropa die ökologische Nische der großen Tiere [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] . Nach dem Massenaussterben an der Perm-Trias-Grenze lösten die Sauropsiden die Synapsiden als dominante Gruppe der Tetrapoden ab [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] . Im Mesozoikum diversifizierten sie sich in marinen, aerogenen und terrestrischen Ökosystemen. [ 17 ] [ 15 ] [ 18 ] Die Sauropsiden erlitten nach dem Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze , das zum Aussterben aller nicht-avianen Dinosaurier , [ 19 ] Pterosaurier [ 18 ] und mariner Reptilien wie Mosasaurier und Plesiosaurier führte, einen Rückgang der Artenvielfalt . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]
Nach dem Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze diversifizierten sich die Säugetiere, die einzige noch lebende Gruppe der Synapsiden, und besetzten die durch das Aussterben der Dinosaurier entstandenen ökologischen Nischen. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Trotzdem diversifizierten sich auch die verbliebenen Sauropsiden [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] , wobei die Sauropsiden etwa 20.000 Arten umfassen [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] – mehr als doppelt so viele wie die Säugetiere mit etwa 6.800 Arten. [ 35 ]
Geschichte der Klassifizierung
Huxley und die Fossilienlücken

Der Begriff Sauropsida („Echsengesichter“) hat eine lange Geschichte und geht auf Thomas Henry Huxley zurück , der ihn 1863 erstmals verwendete. Ursprünglich nannte er die Tiere „Sauroidea“ [ 36 ] und vertrat die Ansicht, dass Vögel von Dinosauriern abstammten . Diese Annahme stützte er hauptsächlich auf die Fossilien von Hesperornis und Archaeopteryx , die zu dieser Zeit allmählich bekannt wurden. [ 37 ] In seinen Hunterian Lectures am Royal College of Surgeons im Jahr 1863 gruppierte Huxley die Wirbeltierklassen informell in Säugetiere , Sauroidea und Ichthyoidea (zu denen auch die Anamnioten zählten ). Diese Einteilung basierte auf den Lücken in den physiologischen Merkmalen und dem Fehlen von Übergangsfossilien zwischen den drei Gruppen. Anfang des folgenden Jahres schlug er die Namen Sauropsida und Ichthyopsida für die beiden letztgenannten Gruppen vor. [ 6 ] Huxley zählte jedoch auch Gruppen der Säugetierlinie ( Synapsiden ) wie Dicynodon zu den Sauropsiden. Gemäß der ursprünglichen Definition umfassten die Sauropsiden somit nicht nur die heute üblicherweise mit ihnen assoziierten Gruppen, sondern auch mehrere Gruppen, die heute als Teil der Säugetierlinie gelten. [ 38 ] In einem Vortrag von 1867 erklärte Huxley: „Die Mitglieder der Klasse Aves ähneln den Reptilien in allen wesentlichen und grundlegenden Punkten ihrer Struktur so sehr, dass die Formulierung ‚Vögel und stark veränderte Reptilien‘ die enge Ähnlichkeit kaum übertrieben darstellt.“ [ 36 ]
Neudefinition der Sauropsiden (Goodrich, 1916)
Zu Beginn des 20. Jahrhunderts waren die Fossilien permischer Synapsiden aus Südafrika gut bekannt und ermöglichten es Paläontologen, die Evolution der Synapsiden viel detaillierter nachzuvollziehen. Der Begriff Sauropsida wurde 1916 von E. S. Goodrich , ähnlich wie von Huxley, eingeführt, um Eidechsen, Vögel und ihre Verwandten zu umfassen. Er unterschied sie von Säugetieren und ihren ausgestorbenen Verwandten, die er der Schwestergruppe Theropsida (heute meist durch den Namen Synapsida ersetzt ) zuordnete. Goodrichs Klassifizierung weicht somit etwas von Huxleys ab, in der die nicht-säugetierartigen Synapsiden (oder zumindest die Dicynodontier ) zu den Sauropsiden zählten. Goodrich begründete diese Einteilung mit der Beschaffenheit der Herzen und Blutgefäße in den jeweiligen Gruppen sowie mit anderen Merkmalen wie der Struktur des Vorderhirns. Laut Goodrich entwickelten sich beide Linien aus einer früheren Stammgruppe, den Protosauria („ersten Echsen“), zu denen einige paläozoische Amphibien sowie frühe Reptilien gehörten , die vor der Aufspaltung der Sauropsiden in Synapsiden lebten (und somit keine echten Sauropsiden waren). Sein Konzept unterschied sich von modernen Klassifikationen dadurch, dass er einen modifizierten fünften Mittelfußknochen als Apomorphie der Gruppe betrachtete, was ihn dazu veranlasste , Sauropterygia , Mesosauria und möglicherweise Ichthyosauria und Araeoscelida den Theropsida zuzuordnen. [ 38 ]
Detaillierte Darstellung des Stammbaums der Reptilien
1956 stellte D. M. S. Watson fest, dass sich Sauropsiden und Synapsiden sehr früh in der Evolutionsgeschichte der Reptilien abspalteten, und teilte daher Goodrichs Protosauria in diese beiden Gruppen auf. Er interpretierte auch die Sauropsida und Theropsida neu, indem er Vögel bzw. Säugetiere ausschloss und sie somit – im Gegensatz zu Goodrichs Definition – paraphyletisch machte. Seine Sauropsida umfassten daher Procolophonia , Eosuchia , Protorosauria , Millerosauria , Chelonia (Schildkröten), Squamata (Eidechsen und Schlangen), Rhynchocephalia , Rhynchosauria , Choristodera , Thalattosauria , Crocodilia , „ Thecodonten “ ( paraphyletische basale Archosauria ), nicht- aviale Dinosaurier , Pterosaurier und Sauropyterygier . Sein Konzept unterschied sich jedoch vom modernen dadurch, dass er Reptilien ohne Ohrkerbe , wie etwa Araeosceliden und Captorhiniden , zu den Theropsiden zählte . [ 39 ]
Diese Klassifizierung ergänzte die Einteilung der Reptilien in vier Unterklassen (nach Romers klassischer Wirbeltierpaläontologie [ 40 ] ), die sich nach der Lage der Schläfenfenster (Öffnungen an den Seiten des Schädels hinter den Augen) richtete, war aber nie so populär. Seit der Einführung der phylogenetischen Nomenklatur hat der Begriff Reptilia bei vielen Taxonomen an Bedeutung verloren; sie verwenden stattdessen Sauropsida, um eine monophyletische Gruppe zu bezeichnen, die die traditionellen Reptilien und die Vögel umfasst.
Kladistische Definitionen

Die Klasse Reptilia gilt seit jeher als evolutionäre Stufe und nicht als Klade . Die Neuklassifizierung der Reptilien zählt zu den Hauptzielen der phylogenetischen Nomenklatur . [ 41 ] Der Begriff Sauropsida bezeichnet seit Mitte des 20. Jahrhunderts eine auf einem Ast basierende Klade, die alle Amniotenarten umfasst, die nicht auf der Synapsiden-Seite der Trennlinie zwischen Reptilien und Säugetieren stehen. Diese Gruppe schließt alle heute lebenden Reptilien sowie Vögel ein und ist somit mit Goodrichs Klassifikation vergleichbar. Der Hauptunterschied besteht darin, dass die genauere Auflösung des frühen Amnioten-Stammbaums den Großteil von Goodrichs „Protosauria“ aufgespalten hat, obwohl auch Definitionen der Sauropsida vorgeschlagen wurden, die im Wesentlichen mit Huxleys Definitionen übereinstimmen (d. h. die säugetierähnlichen Reptilien einschließen). [ 42 ] [ 43 ] In einigen späteren kladistischen Arbeiten wurde der Begriff Sauropsida restriktiver verwendet und bezeichnet die Kronengruppe , d. h. alle Nachkommen des letzten gemeinsamen Vorfahren der rezenten Reptilien und Vögel. Es wurden zahlreiche Definitionen von Stamm, Knoten und Kronengruppe veröffentlicht, die auf einer Vielzahl fossiler und rezenter Organismen basieren. Daher besteht derzeit kein Konsens über die tatsächliche Definition (und damit den Inhalt) der Sauropsida als phylogenetische Einheit. [ 44 ]
Einige Taxonomen, wie beispielsweise Benton (2004), haben den Begriff übernommen, um ihn in traditionelle, rangbasierte Klassifikationen einzufügen, indem sie Sauropsida und Synapsida als Taxa auf Klassenebene anstelle der traditionellen Klasse Reptilia einführten. Modesto und Anderson (2004) hingegen schlugen unter Verwendung des PhyloCode- Standards vor, den Namen Sauropsida durch ihre Neudefinition von Reptilia zu ersetzen, da letztere weitaus bekannter sei und daher Priorität haben sollte. [ 44 ]
Zu den kladistischen Definitionen der Sauropsida gehören:
- Sauropsida als die Gesamtgruppe der Reptilien: „Reptilien plus alle anderen Amnioten, die enger mit ihnen verwandt sind als mit Säugetieren“ (Gauthier, 1994). [ 3 ] Dies ist eine zweigbasierte Definition der Gesamtgruppe. Gauthier (1994) betrachtete Schildkröten als Nachkommen von Parareptilien und definierte Reptilia somit als eine engere Kronengruppe, die Diapsiden und Parareptilien umfasst (mit Ausnahme der Mesosaurier, die er als basalsten Zweig der Sauropsiden ansah).
- Sauropsida als Gesamtgruppe, synonym mit Reptilia sensu lato: „Die umfassendste Klade, die Lacerta agilis und Crocodylus niloticus , aber nicht Homo sapiens enthält “ (Modesto & Anderson, 2004). [ 44 ] Diese Definition der Gesamtgruppe lässt die Frage nach der Abstammung der Schildkröten ungeklärt.
- Sauropsida als breit angelegte, knotenbasierte Gruppe: „Der letzte gemeinsame Vorfahre der Mesosaurier, Schildkröten und Diapsiden sowie all seiner Nachkommen“ (Laurin & Reisz, 1995). [ 45 ] Obwohl anders formuliert, ähnelte diese Gruppierung in Umfang und Intention der Definition von Gauthier (1994).
Unterteilungen
Eureptilia („Echte Reptilien“) ist eine der beiden traditionellen Hauptuntergruppen des Taxons Sauropsida, die andere ist Parareptilia . Zu Eureptilia gehören Diapsida (das Taxon, das alle modernen Reptilien und Vögel umfasst ) sowie eine Reihe primitiver permokarbonischer Formen , die zuvor unter Anapsida in der alten (nicht mehr anerkannten) Ordnung „ Cotylosauria “ klassifiziert wurden , darunter Captorhinidae sowie Hylonomus und die „Protorothyriden“. [ 4 ]
Eureptilien zeichnen sich durch einen Schädel mit stark reduzierten Supraoccipital- , Tabular- und Supratemporalknochen aus , die keinen Kontakt mehr zum Postorbitale aufweisen . Neben den Diapsida umfasst die Gruppe insbesondere die Captorhinidae , eine vielfältige und langlebige (spätes Karbon bis spätes Perm) Gruppe ursprünglich kleiner Fleischfresser, die sich später zu großen Pflanzenfressern entwickelten. [ 46 ] Andere primitive Eureptilien wie die „ Protorothyriden “ waren allesamt kleine, oberflächlich eidechsenartige Formen, die wahrscheinlich Insektenfresser waren . [ 47 ] Eine primitive Eureptile, der spätkarbonische „Protorothyride“ Anthracodromeus , ist der älteste bekannte kletternde Tetrapode. [ 48 ] Die Diapsiden waren die einzige Eureptilien-Gruppe, die über das Ende des Perms hinaus existierte.
Die traditionelle Klassifizierung der Sauropsiden und Eureptilien wurde in neueren Studien in Frage gestellt. Mehrere Studien aus den frühen 2020er Jahren kamen zu dem Ergebnis, dass „ Parareptilia “ paraphyletisch ist , die vermeintlichen „eureptilianischen“ Captorhiniden und Protorothyris nicht einmal Sauropsiden, sondern Stamm-Amnioten sind , und dass Araeoscelidier nicht eng mit echten Diapsiden verwandt sind, falls sie überhaupt Sauropsiden sind, [ 4 ] [ 49 ] [ 7 ] und dass das berühmte „früheste Reptil“ Hylonomus möglicherweise auch kein echter Sauropside ist. [ 7 ] Im Jahr 2019 wurde die neue Klade Neoreptilia als die Klade definiert, die Parareptilia und Neodiapsida vereint. Grundlage hierfür war die phylogenetische Hypothese, dass Parareptilien monophyletisch und relativ abgeleitet seien und näher mit den Neodiapsiden verwandt wären als mit Araeoscelidien, Hylonomus , „Protorothyriden“ und Varanopiden (die üblicherweise als Synapsiden betrachtet werden ). [ 50 ] Diese Klade wurde später von anderen Forschern in einem anderen Sinne wiederverwendet, um Teile der ehemaligen Parareptilia einzuschließen, die als eng mit den Neodiapsida verwandt galten. In einer Arbeit wurden nur Procolophonia und Neodiapsida einbezogen, [ 4 ] während in einer anderen Arbeit zusätzlich zu den genannten Taxa auch Mesosauria und Acleistorhinidae zu den Neoreptilia gezählt wurden. [ 7 ]
Eine 2025 veröffentlichte Studie benannte die neue Klade Parapleurota innerhalb der Sauropsida. Sie umfasst die ehemals zu den Parareptilien gehörenden Familien Millerettidae und Neodiapsida, die sich in der Studie als Schwestergruppen erwiesen. Die Gruppe ist formal definiert als die Klade, die den jüngsten gemeinsamen Vorfahren von Milleretta rubidgei und Youngina capensis enthält , jedoch nicht Petrolacosaurus kansensis , Orovenator mayorum , Procolophon trigoniceps oder Mesosaurus tenuidens . [ 7 ] Erweiterte phylogenetische Analysen bestätigten diese Klade anschließend. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] Mitglieder der Parapleurota zeichnen sich durch das Vorhandensein eines Trommelfells im Ohr aus. [ 7 ] Dies ermöglicht die effiziente Übertragung von Luftschall durch das Ohr und ist typischerweise mit einem überdurchschnittlich guten Hörvermögen verbunden. [ 54 ] [ 55 ] Entwicklungsbiologie und Fossilienfunde deuten darauf hin, dass das Vorhandensein eines Trommelfells ein ursprüngliches Merkmal der heutigen Reptilien ist. [ 56 ] Bei den Parapleurota zeigt sich eine schrittweise Evolution der Trommelfellgrube, einer Öffnung im Hinterkopf, die das Trommelfell umschließt. Bei basalen Vertretern dieser Klade wird das Trommelfell vom Schuppenbein und Quadratjugal gestützt , während es bei den Neodiapsida größtenteils oder vollständig vom Quadratbein gestützt wird . [ 7 ] Trommelfelle entwickelten sich auch unabhängig voneinander bei den Procolophonia und den Stamm-Säugetieren . [ 7 ] [ 56 ]
Evolutionsgeschichte

Sauropsiden entwickelten sich vor etwa 315 Millionen Jahren im Karbon des Paläozoikums aus Stammgruppen der Amnioten . [ 7 ] Im Mesozoikum ( von etwa 250 Millionen bis etwa 66 Millionen Jahren vor heute) waren Sauropsiden die größten Tiere an Land, im Wasser und in der Luft. Das Mesozoikum wird daher auch als Zeitalter der Reptilien bezeichnet. Beim Massenaussterben an der Kreide-Paläogen-Grenze starben die großwüchsigen Sauropsiden aus . Mit Ausnahme einiger weniger Vogelarten starb die gesamte Dinosaurierlinie aus. Im darauffolgenden Känozoikum diversifizierten sich die verbliebenen Vögel so stark, dass heute fast jede dritte Landwirbeltierart ein Vogel ist.
Phylogenie
Das hier dargestellte Kladogramm veranschaulicht den Stammbaum der Sauropsiden und folgt einer vereinfachten Version der von M. S. Lee im Jahr 2013 ermittelten Verwandtschaftsverhältnisse. [ 5 ] Alle genetischen Studien stützen die Hypothese, dass Schildkröten (früher zusammen mit den urtümlichen Anapsiden kategorisiert ) Diapsiden sind, obwohl ihnen Schädelöffnungen hinter den Augenhöhlen fehlen. Einige Studien ordnen Schildkröten sogar den Archosauriern zu , [ 5 ] [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] während andere sie stattdessen als Lepidosauromorpha einstufen. [ 62 ] Das untenstehende Kladogramm basiert auf einer Kombination aus genetischen (molekularen) und fossilen (morphologischen) Daten. [ 5 ]
| Amniota |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Laurin & Piñeiro (2017) und Modesto (2019) schlugen eine alternative Phylogenie der basalen Sauropsiden vor. In diesem Stammbaum umfassen die Parareptilien Schildkröten und sind eng mit den nicht-araeoscelidianischen Diapsiden verwandt. Die Familie Varanopidae , die ansonsten zu den Synapsida gezählt wird , wird von Modesto als Sauropsiden-Gruppe betrachtet. [ 63 ] [ 64 ]
| |||||||
In einer Reihe neuerer Studien wurde die „ Mikrosaurier “-Klade Recumbirostra , die historisch zu den lepospondylen Reptiliomorpha gezählt wurde, als frühe Sauropsiden wiedergefunden [ 65 ] [ 66 ], obwohl diese Behauptung von einer Reihe von Autoren bestritten wird, die argumentieren, dass Mikrosaurier immer noch zu den reptillomorphen Stamm-Amnioten gehören [ 67 ] .
Simoes et al. (2022) fanden heraus, dass Captorhinidae , Protorothyris und Araeoscelidia eine Klade bilden, die die Schwestergruppe der Kronengruppe der Amniota (mit den echten Sauropsiden und Synapsiden) darstellt. Dieselbe Studie betrachtete die Parareptilien auch als polyphyletisch, wobei einige Gruppen näher mit der Kronengruppe der Reptilien verwandt sind als andere. [ 4 ]
Kladogramm nach Simoes et al (2022): [ 4 ]
| Reptiliomorpha |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Dieses Kladogramm folgt Jenkins et al. (2025). Traditionelle „Parareptilien“ sind orange hervorgehoben: [ 7 ]
| Sauropsida | |||||||||||||
Strukturunterschiede zu Synapsiden
Der letzte gemeinsame Vorfahre der Synapsiden und Sauropsida lebte vor etwa 320 Millionen Jahren im Karbon und war als Reptiliomorpha bekannt .
Thermische und sekretorische
Die frühen Synapsiden erbten von ihren amphibischen Vorfahren zahlreiche Hautdrüsen. Diese entwickelten sich bei den Synapsiden zu Schweißdrüsen, wodurch sie zwar ihre Körpertemperatur konstant halten konnten, aber gleichzeitig die Fähigkeit verloren, Wasser vor Verdunstung zu schützen. Zudem schieden Synapsiden stickstoffhaltige Abfallprodukte über Harnstoff aus , der giftig ist und in Wasser gelöst werden muss, um ausgeschieden zu werden. Unglücklicherweise waren das darauffolgende Perm und die Trias Trockenperioden. Daher überlebte nur ein geringer Prozentsatz der frühen Synapsiden in dem Gebiet, das sich von Südafrika bis zur Antarktis erstreckt. Im Gegensatz zu den Synapsiden besitzen Sauropsiden keine solchen Hautdrüsen; sie scheiden stickstoffhaltige Abfallprodukte über Harnsäure aus , die kein Wasser benötigt und mit dem Kot ausgeschieden werden kann. Dadurch konnten sich Sauropsiden in allen Lebensräumen ausbreiten und ihre Blütezeit erleben. Auch heute noch sind die meisten Wirbeltiere, die in ariden Umgebungen leben, Sauropsiden, zum Beispiel Schlangen und Wüstenleguane.
Gehirnstruktur
Anders als die Synapsiden, deren Cortex aus sechs verschiedenen Neuronenschichten besteht ( Neocortex) , weist das Großhirn der Sauropsida eine völlig andere Struktur auf. Nach klassischer Auffassung ist der Neocortex der Synapsiden hinsichtlich der entsprechenden Großhirnstruktur lediglich mit dem Archicortex des Vogelgehirns homolog. Neuere Erkenntnisse, die seit den 1960er Jahren aufkamen, zeigen jedoch, dass das Neostriatum und Hyperstriatum von Vögeln Signale des Sehens, Hörens und der Körperempfindungen empfangen können und somit ähnlich wie der Neocortex funktionieren. Im Vergleich zum Säugetiergehirn legt die von Karten (1969) aufgestellte Kern-Schicht-Hypothese nahe, dass sich die Zellen, die im Neocortex der Synapsiden Schichten bilden, nach Zelltypen sortiert einzeln zusammenfinden und mehrere Zellkerne ausbilden. Bei Synapsiden wird jede neu entstandene Funktion im Laufe der Evolution einem separaten Bereich der Hirnrinde zugeordnet. Daher müssen Synapsiden für jede Funktion einen eigenen Bereich entwickeln, und eine Schädigung dieses spezifischen Bereichs kann zu Behinderungen führen. [ 68 ] Bei Sauropsida hingegen sind die Funktionen auf alle Hirnkerne verteilt. In diesem Fall ist die Hirnfunktion bei Sauropsida sehr flexibel. Selbst mit einem kleinen Gehirn können viele Sauropsida im Vergleich zu Säugetieren, beispielsweise Vögeln der Familie Corvidae, eine relativ hohe Intelligenz aufweisen. Es ist daher möglich, dass einige nicht-aviäre Dinosaurier, wie der Tyrannosaurus , der im Verhältnis zu seiner enormen Körpergröße ein winziges Gehirn besaß, intelligenter waren als bisher angenommen. [ 69 ]
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