Translokase ist ein Oberbegriff für ein Protein , das beim Transport eines anderen Moleküls , in der Regel durch eine Zellmembran , hilft .Diese Enzyme katalysieren den Transport von Ionen oder Molekülen durch Membranen oder deren Trennung innerhalb von Membranen. Die Reaktion wird als Transfer von „Seite 1“ zu „Seite 2“ bezeichnet, da die zuvor verwendeten Bezeichnungen „rein“ und „out“ mehrdeutig sein können. [ 1 ] Translokasen sind das häufigste Sekretionssystem in grampositiven Bakterien .

Es ist auch eine historische Bezeichnung für das Protein, das heute als Elongationsfaktor G bezeichnet wird , aufgrund seiner Funktion beim Transport der Transfer-RNA (tRNA) und der Messenger-RNA (mRNA) durch das Ribosom .

Geschichte

Die Enzymklassifizierung und -nomenklatur wurde 1961 von der Internationalen Union für Biochemie (IUB) erstmals verabschiedet . Basierend auf der Art der katalysierten chemischen Reaktion wurden sechs Enzymklassen unterschieden: Oxidoreduktasen (EC 1), Transferasen (EC 2), Hydrolasen (EC 3), Lyasen (EC 4), Isomerasen (EC 5) und Ligasen (EC 6). Es zeigte sich jedoch, dass keine dieser Klassen die wichtige Gruppe von Enzymen beschreiben konnte, die den Transport von Ionen oder Molekülen durch Membranen oder deren Trennung innerhalb von Membranen katalysieren. Einige dieser Enzyme hydrolysieren ATP und wurden zuvor als ATPasen (EC 3.6.3.-) klassifiziert, obwohl die hydrolytische Reaktion nicht ihre primäre Funktion ist. Im August 2018 ordnete die IUB diese Enzyme der neuen Enzymklasse der Translokasen (EC 7) zu. [ 2 ]

Mechanismus der Katalyse

A) ATP-ADP-Translokase: Protein, das für den 1:1-Austausch von intramitochondrialem ATP gegen im Zytoplasma produziertes ADP verantwortlich ist. B) Phosphat-Translokase: Transport von H₂PO₄⁻ zusammen mit einem Proton durch Symport H₂PO₄⁻/H⁺.

Die von den meisten Translokasen katalysierte Reaktion ist:

  • AX + B Seite 1 || = A + X + || B Seite 2 [ 3 ]

Ein klares Beispiel für ein Enzym, das diesem Schema folgt, ist die H+-transportierende Zwei-Sektor-ATPase:

  • ATP + H₂O + 4 H⁺ ( Seite 1) = ADP + Phosphat + 4 H⁺ ( Seite 2)

Diese ATPase katalysiert die Dephosphorylierung von ATP zu ADP, während sie H + auf die andere Seite der Membran transportiert. [ 4 ]

Andere Enzyme dieser Kategorie folgen jedoch nicht demselben Reaktionsschema. Dies ist beispielsweise bei der Ascorbatferrireduktase der Fall :

  • Ascorbat Seite 1 + Fe(III) Seite 2 = Monodehydroascorbat Seite 1 + Fe(II) Seite 2

Dabei transportiert das Enzym lediglich ein Elektron bei der Katalyse einer Oxidoreduktase-Reaktion zwischen einem Molekül und einem anorganischen Kation, die sich auf verschiedenen Seiten der Membran befinden. [ 5 ]

Funktion

Die grundlegende Funktion besteht, wie bereits erwähnt (siehe: Translokase § Definition ), darin, „den Transport von Ionen oder Molekülen durch Membranen oder deren Trennung innerhalb von Membranen zu katalysieren“. Diese Form des Membrantransports wird als aktiver Membrantransport klassifiziert , ein energieverbrauchender Prozess, bei dem Moleküle und Ionen entgegen einem Konzentrationsgradienten durch Membranen gepumpt werden. [ 6 ]

Die biologische Bedeutung von Translokasen beruht in erster Linie auf ihrer entscheidenden Funktion, nämlich der Bewegung durch die Zellmembran in vielen wichtigen zellulären Prozessen, wie zum Beispiel:

Oxidative Phosphorylierung
Die ADP/ATP-Translokase (ANT) importiert Adenosindiphosphat (ADP) aus dem Zytosol und exportiert ATP aus der mitochondrialen Matrix . Diese Transportvorgänge sind entscheidend für die oxidative Phosphorylierung in eukaryotischen Organismen. ADP wird aus dem Zytosol zurück in die Mitochondrien transportiert, um dort zur ATP-Synthese genutzt zu werden. Das synthetisierte ATP, das durch oxidative Phosphorylierung entsteht, wird aus den Mitochondrien exportiert und steht den Zellen im Zytosol als wichtigste Energiequelle zur Verfügung. [ 7 ]
TOM: Translokase der äußeren Membran . Mitochondriale Importrezeptor-Untereinheit TOM20.
Proteinimport in die Mitochondrien
Hunderte von Proteinen, die vom Zellkern kodiert werden, sind für den mitochondrialen Stoffwechsel, das Wachstum, die Teilung und die Verteilung auf Tochterzellen erforderlich und müssen in das Organell importiert werden. [ 8 ] Die Translokase der äußeren Membran (TOM) und die Translokase der inneren Membran (TIM) vermitteln den Import von Proteinen in das Mitochondrium. Die Translokase der äußeren Membran (TOM) sortiert Proteine ​​über verschiedene Mechanismen entweder direkt zur äußeren Membran, in den Intermembranraum oder zur Translokase der inneren Membran (TIM). Anschließend vermittelt die TIM23-Maschinerie in der Regel die Translokation der Proteine ​​in die Matrix und die TIM22-Maschinerie die Insertion in die innere Membran. [ 9 ]
Fettsäuren werden in die Mitochondrien importiert (Carnitin-Shuttle-System)
Die Carnitin-Acylcarnitin-Translokase (CACT) katalysiert sowohl den unidirektionalen Transport von Carnitin als auch den Carnitin/Acylcarnitin-Austausch in der inneren Mitochondrienmembran. Dies ermöglicht den Import langkettiger Fettsäuren in die Mitochondrien, wo sie über den β-Oxidationsweg oxidiert werden . [ 10 ] Die Mitochondrienmembran ist für langkettige Fettsäuren undurchlässig, daher ist diese Translokation notwendig. [ 11 ]

Einstufung

Die Enzymunterklassen bezeichnen die Arten der zu übertragenden Komponenten, und die Unterunterklassen geben die Reaktionsprozesse an, die die Triebkraft für die Translokation liefern. [ 12 ]

EC 7.1 Katalyse der Translokation von Hydronen

Quelle: [ 13 ]

Struktur einer ATP-Synthase (EC 7.1.2.2)

Diese Unterklasse umfasst Translokasen, die die Translokation von Hydronionen katalysieren . [ 14 ] Basierend auf der Reaktion, an die sie gekoppelt sind, kann EC 7.1 weiter unterteilt werden in:

Eine wichtige Translokase dieser Gruppe ist die ATP-Synthase , auch bekannt als EC 7.1.2.2.

Struktur der Na+/K+ ATPase (EC 7.2.2.13).

EC 7.2 Katalyse der Translokation anorganischer Kationen und ihrer Chelate

Diese Unterklasse umfasst Translokasen, die anorganische Kationen (Metallkationen) transportieren. [ 15 ] Basierend auf der Reaktion, an die sie gekoppelt sind, kann EC 7.2 weiter unterteilt werden in:

  • EC 7.2.1 Translokation anorganischer Kationen im Zusammenhang mit Oxidoreduktase-Reaktionen
  • EC 7.2.2 Translokation anorganischer Kationen im Zusammenhang mit der Hydrolyse eines Nukleosidtriphosphats
  • EC 7.2.4 Translokation anorganischer Kationen im Zusammenhang mit der Decarboxylierung

Eine wichtige Translokase dieser Gruppe ist die Na+/K+ Pumpe , auch bekannt als EC 7.2.2.13.

EC 7.3 Katalytische Translokation anorganischer Anionen

Diese Unterklasse umfasst Translokasen, die anorganische Kationen und Anionen transportieren. Die Unterklassen basieren auf den Reaktionsprozessen, die die Triebkraft für die Translokation liefern. Derzeit ist nur eine Unterklasse vertreten: EC 7.3.2 Translokation anorganischer Anionen, gekoppelt an die Hydrolyse eines Nukleosidtriphosphats. [ 16 ]

7.3.2.1 Phosphattransporter vom ABC-Typ
Die erwartete taxonomische Einordnung dieses Enzyms umfasst Eukaryoten und Bakterien. Es handelt sich um ein bakterielles Enzym, das mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein interagiert und die Aufnahme von Phosphatanionen mit hoher Affinität vermittelt. Im Gegensatz zu P-Typ- ATPasen wird es während des Transportprozesses nicht phosphoryliert . [ 17 ]
  • ATP + H₂O + Phosphat [Phosphat-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + Phosphat [Seite 2] + [Phosphat-bindendes Protein][Seite 1]
7.3.2.2 Phosphonattransporter vom ABC-Typ
Das in Bakterien vorkommende Enzym interagiert mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein und vermittelt den Import von Phosphonat- und Organophosphat-Anionen. [ 18 ]
  • ATP + H₂O + Phosphonat [Phosphonat-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + Phosphonat [Seite 2] + [Phosphonat-bindendes Protein][Seite 1]
7.3.2.3 Sulfattransporter vom ABC-Typ
Das erwartete taxonomische Spektrum dieses Enzyms umfasst Eukaryoten und Bakterien. Das Enzym aus Escherichia coli kann mit zwei periplasmatischen Bindungsproteinen interagieren und vermittelt die Aufnahme von Sulfat und Thiosulfat mit hoher Affinität. Es ist möglicherweise auch an der Aufnahme von Selenit , Selenat und eventuell Molybdat beteiligt . Während des Transports findet keine Phosphorylierung statt. [ 19 ]
  • ATP + H₂O + Sulfat [Sulfat-bindendes Protein] [Seite 1] = ADP + Phosphat + Sulfat [Seite 2] + [Sulfat-bindendes Protein] [Seite 1]
7.3.2.4 Nitrattransporter vom ABC-Typ
Das zu erwartende taxonomische Spektrum für dieses Enzym umfasst Eukaryoten und Bakterien. Das in Bakterien vorkommende Enzym interagiert mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein und vermittelt den Import von Nitrat, Nitrit und Cyanat. [ 20 ]
  • ATP + H₂O + Nitrat [Nitrat-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + Nitrat [Seite 2] + [Nitrat-bindendes Protein][Seite 1]
7.3.2.5 Molybdattransporter vom ABC-Typ
Das zu erwartende taxonomische Spektrum dieses Enzyms umfasst Archaeen, Eukaryoten und Bakterien. Das in Bakterien vorkommende Enzym interagiert mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein und vermittelt den hochaffinen Import von Molybdat und Wolframat . Es wird während des Transportprozesses nicht phosphoryliert. [ 21 ]
  • ATP + H₂O + Molybdat [Molybdat-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + Molybdat [Seite 2] + [Molybdat-bindendes Protein][Seite 1]
7.3.2.6 Wolframattransporter vom ABC-Typ
Das erwartete taxonomische Spektrum für dieses Enzym umfasst Archaeen und Bakterien. Das Enzym, das aus dem Archaeon Pyrococcus furiosus , dem grampositiven Bakterium Peptoclostridium acidaminophilum ( Eubacterium acidaminophilum ) und dem gramnegativen Bakterium Campylobacter jejuni charakterisiert wurde , interagiert mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein und vermittelt den Import von Wolframat in die Zelle zum Einbau in wolframabhängige Enzyme. [ 22 ]
  • ATP + H₂O + Wolframat [Wolframat-Bindungsprotein][Seite 1] = ADP + Phosphat + Wolframat [Seite 2] + [Wolframat-Bindungsprotein][Seite 1]

EC 7.4 Katalyse der Translokation von Aminosäuren und Peptiden

Die Unterklassen basieren auf den Reaktionsprozessen, die die Triebkraft für die Translokation liefern. Derzeit gibt es nur eine Unterklasse: EC 7.4.2 Translokation von Aminosäuren und Peptiden, die an die Hydrolyse eines Nukleosidtriphosphats gekoppelt ist. [ 23 ]

7.4.2.1 ABC-Typ-Transporter für polare Aminosäuren
Das erwartete taxonomische Spektrum dieses Enzyms umfasst Eukaryoten und Bakterien. Das in Bakterien vorkommende Enzym interagiert mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein und vermittelt den Import polarer Aminosäuren. Dieser Eintrag beinhaltet bakterielle Enzyme, die Histidin , Arginin , Lysin , Glutamin , Glutamat , Aspartat , Ornithin , Octopin und Nopalin importieren . [ 24 ]
  • ATP + H₂O + polare Aminosäure [polares Aminosäure-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + polare Aminosäure [Seite 2] + [polares Aminosäure-bindendes Protein][Seite 1]
7.4.2.2 ABC-Typ-Transporter für unpolare Aminosäuren
Die erwartete taxonomische Verbreitung dieses Enzyms umfasst Eukaryoten und Bakterien. Das in Bakterien vorkommende Enzym interagiert mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein. Dieser Eintrag beinhaltet Enzyme, die Leucin , Isoleucin und Valin importieren . [ 25 ]
  • ATP + H₂O + unpolare Aminosäure [unpolare Aminosäure - Bindungsprotein][Seite 1] = ADP + Phosphat + unpolare Aminosäure [Seite 2] + [unpolare Aminosäure - Bindungsprotein][Seite 1]
7.4.2.3 Mitochondriale Proteintransport-ATPase vom ABC-Typ
Das erwartete taxonomische Spektrum dieses Enzyms umfasst Eukaryoten und Bakterien. Es handelt sich um eine nicht-phosphorylierte, nicht-ABC-ATPase (ATP-bindende Kassette), die am Transport von Proteinen oder Präproteinen in die Mitochondrien mithilfe des TIM-Proteinkomplexes ( Translocase der inneren Membran ) beteiligt ist. TIM ist die Proteintransportmaschinerie der mitochondrialen Innenmembran und enthält drei essentielle TIM-Proteine: Tim17 und Tim23 bilden vermutlich einen Präprotein-Translokationskanal, während Tim44 vorübergehend mit dem Matrix-Hitzeschockprotein Hsp70 interagiert und so einen ATP-getriebenen Importmotor bildet. [ 26 ]
  • ATP + H₂O + mitochondriales Protein [Seite 1] = ADP + Phosphat + mitochondriales Protein [Seite 2]
7.4.2.4 ABC-Typ Chloroplastenprotein-transportierende ATPase
Das Enzym kommt in Viren und zellulären Organismen vor. Es ist am Transport von Proteinen oder Präproteinen in das Chloroplastenstroma beteiligt (mehrere ATPasen können an diesem Prozess beteiligt sein). [ 27 ]
  • ATP + H₂O + Chloroplastenprotein [Seite 1] = ADP + Phosphat + Chloroplastenprotein [Seite 2]
7.4.2.5 ABC-Typ-Proteintransporter
Die erwartete taxonomische Einordnung dieses Enzyms erfolgt in die Gruppe der Eukaryoten und Bakterien. Dieser Eintrag steht für eine Familie bakterieller Enzyme, die für die Sekretion eines oder mehrerer eng verwandter Proteine ​​aus den Familien der Toxine, Proteasen und Lipasen zuständig sind . Beispiele aus gramnegativen Bakterien sind α-Hämolysin, Cyclolysin, Colicin V und Siderophore, während Beispiele aus grampositiven Bakterien Bakteriozin , Subtilin , Kompetenzfaktor und Pediocin umfassen. [ 28 ]
  • ATP + H₂O + Protein [Seite 1] = ADP + Phosphat + Protein [Seite 2]
7.4.2.6 Oligopeptidtransporter vom ABC-Typ
Ein bakterielles Enzym, das mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein interagiert und den Import von Oligopeptiden unterschiedlicher Art vermittelt. Das Bindungsprotein bestimmt die Spezifität des Systems. Es wird während des Transportprozesses nicht phosphoryliert. [ 29 ]
  • ATP + H₂O + Oligopeptid [Oligopeptid - Bindungsprotein][Seite 1] = ADP + Phosphat + Oligopeptid [Seite 2] + [Oligopeptid - Bindungsprotein][Seite 1]
7.4.2.7 ABC-Typ-Alpha-Faktor-Pheromon-Transporter
Das Enzym kommt in Viren und zellulären Organismen vor, die durch das Vorhandensein zweier ähnlicher ATP-bindender Domänen/Proteine ​​und zweier integraler Membrandomänen/Proteine ​​charakterisiert sind. Es wird während des Transportprozesses nicht phosphoryliert. Es handelt sich um ein Hefeenzym, das das Sexualpheromon α-Faktor exportiert. [ 30 ]
  • ATP + H₂O + Alpha-Faktor [Seite 1] = ADP + Phosphat + Alpha-Faktor [Seite 2]
7.4.2.8 ABC-Typ-Protein-sezernierende ATPase
Das zu erwartende taxonomische Spektrum für dieses Enzym umfasst Archaeen und Bakterien. Es handelt sich um eine nicht-phosphorylierte, nicht-ABC-ATPase (ATP-bindende Kassette), die am Proteintransport beteiligt ist. [ 31 ]
  • ATP + H₂O + zelluläres Protein [Seite 1] = ADP + Phosphat + zelluläres Protein [Seite 2]
7.4.2.9 Dipeptidtransporter vom ABC-Typ
Das Enzym kommt in Viren und zellulären Organismen vor. Es handelt sich um einen ATP-bindenden Kassetten-Transporter (ABC-Transporter), der durch das Vorhandensein zweier ähnlicher ATP-bindender Domänen/Proteine ​​und zweier integraler Membrandomänen/Proteine ​​charakterisiert ist. Das bakterielle Enzym interagiert mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein und vermittelt die Aufnahme von Dipeptiden und Tripeptiden. [ 32 ]
  • ATP + H₂O + Dipeptid [Dipeptid - Bindungsprotein][Seite 1] = ADP + Phosphat + [Seite 2] + [Dipeptid - Bindungsprotein][Seite 1]
7.4.2.10 Glutathiontransporter vom ABC-Typ
Ein prokaryotischer ATP-bindender Kassetten-Transporter (ABC-Transporter), der sich durch das Vorhandensein zweier ähnlicher ATP-bindender Domänen/Proteine ​​und zweier integraler Membrandomänen/Proteine ​​auszeichnet. Das Enzym aus dem Bakterium Escherichia coli ist ein heterotrimerer Komplex, der mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein interagiert, um die Aufnahme von Glutathion zu vermitteln . [ 33 ]
  • ATP + H₂O → Glutathion [Glutathion-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + Glutathion [Seite 2] + [Glutathion-bindendes Protein][Seite 1]
7.4.2.11 Methionintransporter vom ABC-Typ
Ein bakterielles Enzym, das mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein interagiert und für den Import von Methionin zuständig ist . [ 34 ] [ 35 ]
  • (1) ATP + H₂O + L-Methionin [Methionin-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + L-Methionin [Seite 2] + [Methionin-bindendes Protein][Seite 1]
  • (2) ATP + H₂O + D-Methionin [Methionin-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + D-Methionin [Seite 2] + [Methionin-bindendes Protein][Seite 1]
7.4.2.12 Cystintransporter vom ABC-Typ
Ein bakterielles Enzym, das mit einem extrazytoplasmatischen Substratbindungsprotein interagiert und den Import von Spuren von Cystin mit hoher Affinität vermittelt. Das Enzym aus Escherichia coli K-12 kann beide Isomere von Cystin sowie eine Vielzahl verwandter Moleküle, darunter Djenkolat, Lanthionin , Diaminopimelat und Homocystin , importieren . [ 36 ]
  • (1) ATP + H₂O + L-Cystin [Cystin-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + L-Cystin [Seite 2] + [Cystin-bindendes Protein][Seite 1]
  • (2) ATP + H₂O + D-Cystin [Cystin-bindendes Protein][Seite 1] = ADP + Phosphat + D-Cystin [Seite 2] + [Cystin-bindendes Protein][Seite 1]

EC 7.5 Katalyse der Translokation von Kohlenhydraten und deren Derivaten

EC 7.6 Katalytische Translokation anderer Verbindungen

Beispiele

Siehe auch

Referenzen

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