Saccharomyces cerevisiae

Saccharomyces cerevisiae ( / ˌ s ɛr ə ˈ v ɪ si . iː / ) , auch Bierhefe oder Bäckerhefe genannt , ist eine Hefeart ( einzelliger Pilz ). Sie spieltseit der Antike eine wichtige Rolle bei der Weinherstellung , beim Backen und Brauen . Man geht davon aus, dass sie ursprünglich aus der Haut von Weintrauben isoliert wurde . ^{[ a ]} ​​Sie ist einer der am intensivsten untersuchten eukaryotischen Modellorganismen in der Molekular- und Zellbiologie , ähnlich wie Escherichia coli als Modellbakterium . Sie ist der Mikroorganismus, der viele gängige Gärungsprozesse auslöst . S. cerevisiae- Zellen sind rund bis oval und haben einen Durchmesser von 5–10  μm . Sie vermehrt sich durch Sprossung . ^{[ 1 ]}

Viele für die menschliche Biologie wichtige Proteine ​​wurden zunächst durch die Untersuchung ihrer Homologen in Hefe entdeckt ; zu diesen Proteinen gehören Zellzyklusproteine , Signalproteine ​​und Enzyme der Proteinprozessierung . S. cerevisiae ist derzeit die einzige bekannte Hefezelle mit Berkeley-Körperchen , die an bestimmten Sekretionswegen beteiligt sind. Antikörper gegen S. cerevisiae finden sich bei 60–70 % der Patienten mit Morbus Crohn und bei 10–15 % der Patienten mit Colitis ulcerosa und können als Teil eines Panels serologischer Marker zur Differenzierung zwischen chronisch-entzündlichen Darmerkrankungen (z. B. zwischen Colitis ulcerosa und Morbus Crohn), deren Lokalisation und Schweregrad beitragen. ^{[ 2 ]}

„ Saccharomyces “ stammt aus dem Lateinischen und bedeutet „Zuckerschimmel“ oder „Zuckerpilz“, wobei saccharon ( σάκχαρον ) die Wortbildungsform von „ Zucker “ und myces ( μύκης ) „ Pilz “ ist . ^{[ 3 ] [ 4 ]} Cerevisiae kommt aus dem Lateinischen und bedeutet „ zum Bier gehörig “ . ^{[ 5 ]} Weitere Bezeichnungen für den Organismus sind:

• Brauhefe , ^{[ 6 ]} obwohl auch andere Arten beim Brauen verwendet werden
• Backhefe ^{[ 6 ]} , obwohl auch andere Hefearten zum Backen verwendet werden.
• Ale-Hefe
• obergärige Hefe
• Ragi-Hefe , im Zusammenhang mit der Herstellung von Tapai
• Sprosshefe ^{[ 7 ]}

Diese Art ist auch die Hauptquelle für Nährhefe ^{[ 8 ]} und Hefeextrakt .

In der Antike waren reine Hefen aufgrund mangelnden mikrobiologischen Wissens über ihre Herstellung nicht verfügbar. Stattdessen verwendete man Mischungen aus Wildbakterien (insbesondere Laktobazillen ) und Hefen zum Brauen und Gären, was zu säurehaltigen Produkten führte. Empirische Versuche von Brauern im 15. Jahrhundert brachten jedoch die Entdeckung hervor, dass das vorherige Kochen einer hopfenhaltigen Würze ein nicht-saures Getränk ergab. Der Grund dafür war damals unbekannt, doch durch das Kochen wurden unerwünschte Bakterien abgetötet, und der Hopfen enthielt natürliche Substanzen, die das Wachstum säurebildender Bakterien hemmten , während die Hefe gedieh.

Im 19. Jahrhundert bezogen Brotbäcker ihre Hefe von Bierbrauern, was zu süßfermentierten Broten wie der Kaisersemmel führte [9], denen im Allgemeinen die für Lactobacillus typische Säure fehlte. Viele Bierbrauer stellten jedoch nach und nach von obergäriger (Saccharomyces cerevisiae) auf untergärige (Saccharomyces pastorianus) Hefe um. Das Wiener Verfahren ^{wurde 1846 entwickelt} [ 10 ]. Obwohl diese Innovation oft mit der Verwendung ^{von Dampf in} Backöfen und der daraus resultierenden anderen Krustencharakteristik in Verbindung gebracht wird, zeichnet sie sich insbesondere durch Verfahren zur Feinvermahlung des Getreides (siehe Wiener Grieß ^{[ 11 ]} ), das schrittweise Schroten anstelle des einmaligen Maischens sowie verbesserte Verfahren zur Züchtung und Ernte obergäriger Hefen, der sogenannten Presshefe, aus ^{[ 12 ] .}

Die Weiterentwicklungen der Mikrobiologie nach den Arbeiten von Louis Pasteur führten zu fortschrittlicheren Methoden der Reinzucht von Hefestämmen. 1879 führte Großbritannien spezielle Hefezuchtbehälter für die Produktion von S. cerevisiae ein , und in den Vereinigten Staaten wurden um die Jahrhundertwende Zentrifugen zur Hefekonzentration eingesetzt ^{[ 13 ].} Dadurch entwickelte sich die Hefeproduktion zu einem bedeutenden industriellen Prozess, der den Vertrieb vereinfachte, die Stückkosten senkte und zur Kommerzialisierung von Brot und Bier beitrug. Frischhefe wurde im frühen 20. Jahrhundert in weiten Teilen der westlichen Welt zum Standard-Backtriebmittel für Brotbäcker ^{[ 14 ] .}

Während des Zweiten Weltkriegs entwickelte Fleischmann's für die US-Streitkräfte eine granulierte Trockenhefe, die nicht gekühlt werden musste und eine längere Haltbarkeit sowie eine bessere Temperaturtoleranz als Frischhefe aufwies. Sie ist bis heute die Standardhefe für Rezepte des US-Militärs. Das Unternehmen entwickelte außerdem eine Hefe, die doppelt so schnell aufging und so die Backzeit verkürzte. Lesaffre entwickelte später in den 1970er-Jahren Instanthefe, die in ihren verschiedenen Anwendungsbereichen erhebliche Marktanteile und Verwendungsmöglichkeiten auf Kosten von Frisch- und Trockenhefe erlangte.

In der Natur kommen Hefezellen vorwiegend auf reifen Früchten wie Weintrauben vor (vor der Reifung sind Weintrauben nahezu frei von Hefen). ^{[ 15 ]} S. cerevisiae findet sich zudem ganzjährig in der Rinde von Eichen . ^{[ 16 ]} Da S. cerevisiae nicht luftübertragen ist, benötigt sie einen Vektor zur Verbreitung. ^{[ 17 ]}

Königinnen sozialer Wespen ( Vespa crabro und Polistes spp.), die als adulte Tiere überwintern, können Hefezellen vom Herbst bis zum Frühjahr in sich tragen und an ihre Nachkommen weitergeben. ^{[ 18 ]} Der Darm der sozialen Wespe Polistes dominula beherbergt sowohl Stämme von S. cerevisiae als auch Hybriden aus S. cerevisiae und S. paradoxus . Stefanini et al. (2016) zeigten, dass der Darm von Polistes dominula die Paarung von S. cerevisiae -Stämmen sowohl untereinander als auch mit S. paradoxus -Zellen begünstigt, indem er Umweltbedingungen schafft, die die Sporulation der Zellen und die Sporenkeimung fördern. ^{[ 19 ]}

Die optimale Temperatur für das Wachstum von S. cerevisiae liegt bei 30–35 °C (86–95 °F). ^{[ Quelle benötigt ]}

Zwei Formen von Hefezellen können überleben und sich vermehren: haploide und diploide . Die haploiden Zellen durchlaufen einen einfachen Lebenszyklus aus Mitose und Wachstum und sterben unter starkem Stress in der Regel ab. Dies ist die asexuelle Form des Pilzes. Die diploiden Zellen (die bevorzugte Form der Hefe) durchlaufen ebenfalls einen einfachen Lebenszyklus aus Mitose und Wachstum . Die Geschwindigkeit des mitotischen Zellzyklus unterscheidet sich oft erheblich zwischen haploiden und diploiden Zellen. ^{[ 20 ]} Unter Stressbedingungen können diploide Zellen Sporen bilden , indem sie in die Meiose eintreten und vier haploide Sporen produzieren , die sich anschließend paaren können. Dies ist die sexuelle Form des Pilzes . Unter optimalen Bedingungen können sich Hefezellen alle 100 Minuten verdoppeln. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Die Wachstumsraten variieren jedoch enorm zwischen verschiedenen Stämmen und Umgebungen. ^{[ 23 ]} Die mittlere replikative Lebensdauer beträgt etwa 26 Zellteilungen. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

In der Natur akkumulieren sich rezessive, schädliche Mutationen während langer Perioden der asexuellen Vermehrung von Diploiden und werden bei der Selbstbefruchtung eliminiert : Diese Eliminierung wird als „Genomerneuerung“ bezeichnet. ^{[ 26 ] [ 27 ]}

Alle Stämme von S. cerevisiae können aerob auf Glucose , Maltose [ ^{28 ]} und Trehalose ^{[ 29 ]} wachsen ^, jedoch nicht auf Lactose und Cellobiose . Das Wachstum auf anderen Zuckern ist hingegen variabel. Galactose und Fructose zählen zu den am besten fermentierbaren Zuckern. Die Fähigkeit von Hefen, verschiedene Zucker zu verwerten, kann je nach Wachstumsbedingungen (aerob oder anaerob) variieren. Einige Stämme können nicht anaerob auf Saccharose und Trehalose wachsen .

Alle Stämme können Ammoniak und Harnstoff als einzige Stickstoffquelle nutzen , jedoch kein Nitrat , da sie dieses nicht zu Ammoniumionen reduzieren können . Sie können außerdem die meisten Aminosäuren , kleine Peptide und Stickstoffbasen als Stickstoffquellen verwenden. Histidin , Glycin , Cystin und Lysin werden jedoch nicht ohne Weiteres verwertet. S. cerevisiae scheidet keine Proteasen aus , daher kann extrazelluläres Protein nicht verstoffwechselt werden.

Hefen benötigen außerdem Phosphor , der als Dihydrogenphosphat-Ion aufgenommen wird, und Schwefel , der als Sulfat- Ion oder in Form organischer Schwefelverbindungen wie den Aminosäuren Methionin und Cystein assimiliert werden kann. Für ein gutes Wachstum der Hefe sind auch einige Metalle wie Magnesium , Eisen , Calcium und Zink erforderlich.

Bezüglich der organischen Anforderungen benötigen die meisten Stämme von S. cerevisiae Biotin . ^{[ 30 ]} Tatsächlich legte ein auf S. cerevisiae basierender Wachstumstest den Grundstein für die Isolierung, Kristallisation und spätere Strukturaufklärung von Biotin. Die meisten Stämme benötigen außerdem Pantothenat für ein vollständiges Wachstum. Im Allgemeinen ist S. cerevisiae prototroph für Vitamine.

Hefe besitzt zwei Paarungstypen, a und α ( Alpha ), die primitive Aspekte der Geschlechtsdifferenzierung aufweisen. ^{[ 31 ]} Wie bei vielen anderen Eukaryoten führt die Paarung zur genetischen Rekombination , d. h. zur Entstehung neuer Chromosomenkombinationen. Zwei haploide Hefezellen unterschiedlichen Paarungstyps können sich paaren und diploide Zellen bilden, die entweder sporulieren und eine weitere Generation haploider Zellen hervorbringen oder als diploide Zellen weiterbestehen können. Die Paarung wird von Biologen als Werkzeug genutzt, um Gene, Plasmide oder Proteine ​​gezielt zu kombinieren.

Der Paarungsmechanismus nutzt einen G-Protein-gekoppelten Rezeptor , ein G-Protein , ein RGS-Protein und eine dreistufige MAPK- Signalkaskade, die homolog zu den beim Menschen vorkommenden Signalwegen ist. Diese Eigenschaft wurde von Biologen genutzt, um grundlegende Mechanismen der Signaltransduktion und Desensibilisierung zu untersuchen .

Das Wachstum von Hefe ist mit dem Wachstum der Knospe synchronisiert , die zum Zeitpunkt ihrer Ablösung von der Mutterzelle die Größe der ausgereiften Zelle erreicht. In gut ernährten, schnell wachsenden Hefekulturen besitzen alle Zellen Knospen, da die Knospenbildung den gesamten Zellzyklus in Anspruch nimmt . Sowohl Mutter- als auch Tochterzellen können die Knospenbildung bereits vor der Zellteilung einleiten. In langsamer wachsenden Hefekulturen sind Zellen ohne Knospen zu beobachten, und die Knospenbildung beansprucht nur einen Teil des Zellzyklus.

Die Zytokinese ermöglicht es der Bäckerhefe Saccharomyces cerevisiae , sich in zwei Tochterzellen zu teilen. S. cerevisiae bildet eine Knospe, die während ihres gesamten Zellzyklus wachsen kann und sich nach Abschluss der Mitose von der Mutterzelle abspaltet. ^{[ 32 ]}

S. cerevisiae ist für die Zellzyklusforschung relevant, da es sich asymmetrisch teilt, indem es aus einer polarisierten Zelle zwei Tochterzellen mit unterschiedlichen Eigenschaften und Größen erzeugt. Auch Stammzellen nutzen die asymmetrische Teilung zur Selbsterneuerung und Differenzierung. ^{[ 33 ]}

Bei vielen Zellen beginnt die M-Phase erst nach Abschluss der S-Phase. Dies trifft jedoch nicht auf den Eintritt in die Mitose bei S. cerevisiae zu. Die Zytokinese beginnt mit der Knospung in der späten G1-Phase und ist erst etwa zur Hälfte des nächsten Zellzyklus abgeschlossen. Der Aufbau der Spindel kann erfolgen, bevor die Chromosomenverdopplung in der S-Phase abgeschlossen ist. ^{[ 32 ]} Zudem fehlt eine klar definierte G2-Phase zwischen M- und S-Phase. Daher ist die Regulation in höheren Eukaryoten weniger umfassend. ^{[ 32 ]}

Wenn die Tochterzelle entsteht, ist sie etwa zwei Drittel so groß wie die Mutterzelle. ^{[ 34 ]} Die Mutterzelle ändert ihre Größe während des gesamten Prozesses kaum oder gar nicht. ^{[ 35 ]} Der RAM-Signalweg wird in der Tochterzelle unmittelbar nach Abschluss der Zytokinese aktiviert. Dieser Signalweg stellt sicher, dass sich die Tochterzelle ordnungsgemäß abgetrennt hat. ^{[ 34 ]}

Zwei voneinander abhängige Prozesse treiben die Zytokinese in S. cerevisiae an . Der erste Prozess ist die Kontraktion des kontraktilen Aktomyosinrings (AMR), der zweite die Bildung des primären Septums (PS), einer chitinösen Zellwandstruktur, die sich nur während der Zytokinese ausbilden kann. Das PS ähnelt dem Prozess des extrazellulären Matrix-Remodellings bei Tieren. ^{[ 34 ]} Mit der Kontraktion des AMR beginnt das PS zu wachsen. Eine Störung des AMR führt zu einer Fehlorientierung des PS, was auf eine Abhängigkeit beider Strukturen hindeutet. Umgekehrt führt eine Störung des PS auch zu Störungen des AMR, was auf eine wechselseitige Abhängigkeit zwischen Aktomyosinring und primärem Septum schließen lässt. ^{[ 36 ] [ 35 ]}

Der AMR, der an der dem Zytosol zugewandten Zellmembran anhaftet, besteht aus Aktin- und Myosin-II-Molekülen, die die Zellteilung koordinieren. ^{[ 32 ]} Man geht davon aus, dass der Ring als kontraktile Kraft eine wichtige Rolle bei der Einstülpung der Plasmamembran spielt.

Die korrekte Koordination und Positionierung des kontraktilen Rings hängt von Septinen ab, den Vorläufern des Septumrings. Diese GTPasen bilden Komplexe mit anderen Proteinen. Die Septine formen während der späten G1-Phase einen Ring an der Stelle, an der die Knospe entsteht. Sie fördern die Bildung des Aktin-Myosin-Rings, obwohl der genaue Mechanismus noch unbekannt ist. Es wird vermutet, dass sie strukturelle Unterstützung für andere notwendige Zytokinese-Prozesse bieten. ^{[ 32 ]} Nach dem Entstehen der Knospe bildet der Septinring eine sanduhrförmige Struktur. Die sanduhrförmige Septinstruktur und der Myosinring bilden zusammen den Beginn der zukünftigen Teilungsstelle. ^{[ 37 ]}

Der Septin-AMR-Komplex bildet das primäre Septum, das aus Glucanen und anderen chitinösen Molekülen besteht, die von Vesikeln aus dem Golgi-Apparat transportiert werden. ^{[ 38 ]} Nach vollständiger Einschnürung des AMR-Rings entstehen zwei sekundäre Septen aus Glucanen. Wie sich der AMR-Ring auflöst, ist noch weitgehend unbekannt. ^{[ 33 ]}

Mikrotubuli spielen bei der Zytokinese eine weniger bedeutende Rolle als die AMR und das Septum. Die Störung der Mikrotubuli beeinträchtigte das polarisierte Wachstum nicht signifikant. ^{[ 39 ]} Daher sind die AMR und die Septumbildung die Hauptantriebskräfte der Zytokinese.

• Sprosshefen bilden eine Knospe aus der Mutterzelle. Diese Knospe wächst während des Zellzyklus und löst sich ab; Spaltpilze teilen sich durch die Bildung einer Zellwand ^{[ 32 ].}
• Bei Sprosshefen beginnt die Zytokinese in der G1-Phase, bei Spaltpilzen hingegen in der G2-Phase. Spaltpilze „wählen“ den Mittelpunkt, während Sprosshefen eine Knospenstelle „wählen“ ^{[ 40 ].}
• Während der frühen Anaphase entwickeln sich der Aktomyosinring und das Septum bei Sprosshefen weiter, bei Spaltpilzen beginnt sich der Aktomyosinring während der Metaphase-Anaphase zu entwickeln ^{[ 40 ].}

Bei der Auswahl eines Organismus für ihre Studien achten Forscher auf verschiedene Merkmale. Dazu gehören Größe, kurze Generationszeit, Zugänglichkeit, einfache Handhabung, Genetik, Konservierung von Mechanismen und potenzieller wirtschaftlicher Nutzen. Die Hefespezies Schizosaccharomyces pombe und S. cerevisiae sind gut erforscht; diese beiden Arten spalteten sich vor etwa 600 bis 300 Millionen Jahren ab und sind wichtige Werkzeuge zur Untersuchung von DNA-Schäden und Reparaturmechanismen . ^{[ 41 ]}

S. cerevisiae hat sich als Modellorganismus etabliert , weil es bei einer Reihe von Kriterien gut abschneidet.

• Als einzelliger Organismus ist S. cerevisiae klein, hat eine kurze Generationszeit (Verdopplungszeit 1,25–2 Stunden ^{[ 42 ]} bei 30 °C) und lässt sich leicht kultivieren . Diese Eigenschaften sind vorteilhaft, da sie die schnelle und kostengünstige Herstellung und Erhaltung mehrerer Probenlinien ermöglichen.
• S. cerevisiae teilt sich durch Meiose, wodurch sie sich als Kandidat für die Forschung im Bereich der sexuellen Genetik eignet.
• S. cerevisiae kann transformiert werden, was durch homologe Rekombination entweder das Einfügen neuer Gene oder das Entfernen bestehender Gene ermöglicht . Darüber hinaus vereinfacht die Möglichkeit, S. cerevisiae haploid zu kultivieren, die Erzeugung von Gen-Knockout -Stämmen.
• Als Eukaryot teilt S. cerevisiae die komplexe innere Zellstruktur mit Pflanzen und Tieren, jedoch ohne den hohen Anteil an nicht-kodierender DNA , der die Forschung bei höheren Eukaryoten erschweren kann.
• Die Forschung an S. cerevisiae ist ein starker Wirtschaftsmotor, zumindest anfänglich, aufgrund ihrer etablierten Verwendung in der Industrie.

For more than five decades S. cerevisiae has been studied as a model organism to better understand aging and has contributed to the identification of more mammalian genes affecting aging than any other model organism.^[43] Some of the topics studied using yeast are calorie restriction, as well as in genes and cellular pathways involved in senescence. The two most common methods of measuring aging in yeast are Replicative Life Span (RLS), which measures the number of times a cell divides, and Chronological Life Span (CLS), which measures how long a cell can survive in a non-dividing stasis state.^[43] Limiting the amount of glucose or amino acids in the growth medium has been shown to increase RLS and CLS in yeast as well as other organisms.^[44] At first, this was thought to increase RLS by up-regulating the sir2 enzyme; however, it was later discovered that this effect is independent of sir2. Over-expression of the genes sir2 and fob1 has been shown to increase RLS by preventing the accumulation of extrachromosomal rDNA circles, which are thought to be one of the causes of senescence in yeast.^[44] The effects of dietary restriction may be the result of a decreased signaling in the TOR cellular pathway.^[43] This pathway modulates the cell's response to nutrients, and mutations that decrease TOR activity were found to increase CLS and RLS.^[43][44] This has also been shown to be the case in other animals.^[43][44] A yeast mutant lacking the genes Sch9 and Ras2 has recently been shown to have a tenfold increase in chronological lifespan under conditions of calorie restriction and is the largest increase achieved in any organism.^[45][46]

Mutterzellen erzeugen durch mitotische Teilungen Tochterzellen, unterliegen jedoch über Generationen hinweg einer replikativen Alterung und sterben schließlich ab. Durchläuft eine Mutterzelle jedoch Meiose und Gametogenese , wird ihre Lebensspanne zurückgesetzt. ^{[ 47 ]} Das Replikationspotenzial der von gealterten Zellen gebildeten Gameten ( Sporen ) entspricht dem der von jungen Zellen gebildeten Gameten. Dies deutet darauf hin, dass altersbedingte Schäden durch Meiose in gealterten Mutterzellen beseitigt werden. Diese Beobachtung legt nahe, dass die Beseitigung altersbedingter Schäden während der Meiose zu einer Verjüngung führt . Die Art dieser Schäden ist jedoch noch nicht geklärt.

Bei Nährstoffmangel in nicht-replizierenden S. cerevisiae -Zellen steigt die Konzentration reaktiver Sauerstoffspezies , was zur Akkumulation von DNA-Schäden wie apurinischen/apyrimidinischen Stellen und Doppelstrangbrüchen führt. ^{[ 48 ]} Auch in nicht-replizierenden Zellen nimmt die Fähigkeit zur Reparatur endogener Doppelstrangbrüche mit zunehmendem Alter ab . ^{[ 49 ]}

S. cerevisiae vermehrt sich durch Mitose als diploide Zellen, wenn ausreichend Nährstoffe vorhanden sind. Bei Nährstoffmangel hingegen durchlaufen diese Zellen die Meiose und bilden haploide Sporen. ^{[ 50 ]}

Studien an S. cerevisiae liefern Erkenntnisse über die adaptive Funktion von Meiose und Rekombination . Mutationen in Genen, die für die meiotische und mitotische Rekombination in S. cerevisiae essenziell sind , führen zu einer erhöhten Empfindlichkeit gegenüber Strahlung oder DNA-schädigenden Chemikalien . ^{[ 51 ] [ 52 ]} Beispielsweise ist das Gen rad52 sowohl für die meiotische ^{[ 53 ]} als auch für die mitotische Rekombination erforderlich . ^{[ 54 ]} Rad52- Mutanten zeigen eine erhöhte Empfindlichkeit gegenüber der zellabtötenden Wirkung von Röntgenstrahlen , Methylmethansulfonat und dem DNA-vernetzenden Agens 8-Methoxypsoralen in Kombination mit UVA und weisen eine reduzierte meiotische Rekombination auf. ^{[ 52 ] [ 53 ] [ 55 ]} Diese Befunde legen nahe, dass die Rekombinationsreparatur während Meiose und Mitose für die Behebung der durch diese Substanzen verursachten Schäden notwendig ist.

Ruderfer et al. ^{[ 51 ]} (2006) analysierten die Abstammung natürlicher S. cerevisiae- Stämme und kamen zu dem Schluss, dass Fremdbestäubung nur etwa einmal alle 50.000 Zellteilungen vorkommt. Demnach findet die Paarung in der Natur am häufigsten zwischen eng verwandten Hefezellen statt. Sie erfolgt, wenn haploide Zellen des jeweils anderen Paarungstyps (MATa und MATα) in Kontakt treten. Ruderfer et al. ^{[ 51 ]} wiesen darauf hin, dass solche Kontakte zwischen eng verwandten Hefezellen aus zwei Gründen häufig sind: Erstens befinden sich Zellen des jeweils anderen Paarungstyps gemeinsam im selben Ascus , dem Zellsack, der die durch eine einzige Meiose entstandenen Zellen enthält, und können sich miteinander paaren. Zweitens produzieren haploide Zellen eines Paarungstyps bei der Zellteilung häufig Zellen des jeweils anderen Paarungstyps, mit denen sie sich paaren können. Die relative Seltenheit meiotischer Ereignisse, die aus Fremdbestäubung resultieren , steht im Widerspruch zu der Annahme, dass die Erzeugung genetischer Variation die Hauptselektivität für die Aufrechterhaltung der Meiose in diesem Organismus darstellt. Dieser Befund ist jedoch mit der alternativen Annahme vereinbar, dass die Hauptselektivität für die Aufrechterhaltung der Meiose in der verstärkten Rekombinationsreparatur von DNA-Schäden liegt ^{[ 56 ]} , da dieser Vorteil bei jeder Meiose zum Tragen kommt, unabhängig davon, ob Fremdbestäubung stattfindet oder nicht.

S. cerevisiae war das erste vollständig sequenzierte eukaryotische Genom . ^{[ 57 ]} Die Genomsequenz wurde am 24. April 1996 öffentlich zugänglich gemacht. Seitdem wird sie regelmäßig in der Saccharomyces Genome Database aktualisiert . Diese Datenbank ist eine umfassend annotierte und mit Querverweisen versehene Datenbank für Hefeforscher. Eine weitere wichtige Datenbank zu S. cerevisiae wird vom Munich Information Center for Protein Sequences (MIPS) betrieben. Weiterführende Informationen finden sich im Yeastract -Repository. ^{[ 58 ]}

Das Genom von S. cerevisiae besteht aus etwa 12.156.677 Basenpaaren und 6.275 Genen , die kompakt auf 16 Chromosomen organisiert sind. ^{[ 57 ]} Man geht davon aus, dass nur etwa 5.800 dieser Gene funktionsfähig sind. Mindestens 31 % der Hefegene besitzen Homologe im menschlichen Genom. ^{[ 59 ]} Hefegene werden mithilfe von Gensymbolen (wie z. B. Sch9) oder systematischen Namen klassifiziert. Im letzteren Fall werden die 16 Chromosomen der Hefe durch die Buchstaben A bis P repräsentiert. Das Gen wird anschließend durch eine Sequenznummer auf dem linken oder rechten Arm des Chromosoms und einen Buchstaben, der angibt, welcher der beiden DNA-Stränge die codierende Sequenz enthält, weiter klassifiziert. ^{[ 60 ]}

Beispiele:

• YBR134C (auch bekannt als SUP45, kodiert für eRF1 , einen Translationsterminationsfaktor) befindet sich auf dem rechten Arm von Chromosom 2 und ist der 134. offene Leserahmen (ORF) auf diesem Arm, beginnend vom Zentromer. Die kodierende Sequenz liegt auf dem Crick-Strang der DNA.
• YDL102W (auch bekannt als POL3, das eine Untereinheit der DNA-Polymerase Delta kodiert ) befindet sich auf dem linken Arm von Chromosom 4; es ist das 102. ORF vom Centromer und kodiert vom Watson-Strang der DNA.

Die Verfügbarkeit der Genomsequenz von S. cerevisiae und einer Reihe von Deletionsmutanten, die 90 % des Hefegenoms abdecken ^{[ 61 ],} hat die Bedeutung von S. cerevisiae als Modellorganismus zum Verständnis der Regulation eukaryotischer Zellen weiter gestärkt . Ein laufendes Projekt zur Analyse der genetischen Interaktionen aller Doppeldeletionsmutanten mittels synthetischer Genarray- Analyse wird diese Forschung einen Schritt weiterführen. Ziel ist die Erstellung einer funktionellen Karte der Zellprozesse.

Das 2010 erstellte Modell genetischer Interaktionen ist das bisher umfassendste und enthält „die Interaktionsprofile für ca. 75 % aller Gene in der Bäckerhefe“ ^{[ 62 ]} . Dieses Modell basiert auf 5,4 Millionen Zwei-Gen-Vergleichen, bei denen für jede Genkombination ein Doppel -Knockout durchgeführt wurde. Die Auswirkung des Doppel-Knockouts auf die Fitness der Zelle wurde mit der erwarteten Fitness verglichen. Die erwartete Fitness ergibt sich aus der Summe der Fitness-Ergebnisse von Einzel-Knockouts für jedes verglichene Gen. Weicht die Fitness vom Erwartungswert ab, wird eine Interaktion der Gene angenommen. Dies wurde durch Vergleich der Ergebnisse mit bekannten Erkenntnissen überprüft. Beispielsweise wiesen die Gene Par32, Ecm30 und Ubp15 ähnliche Interaktionsprofile wie Gene auf, die am zellulären Prozess des Gap1-Sortierungsmoduls beteiligt sind. Entsprechend den Ergebnissen störte der Knockout dieser Gene diesen Prozess, was ihre Beteiligung daran bestätigt ^{[ 62 ] .}

Daraus wurden 170.000 Geninteraktionen identifiziert und Gene mit ähnlichen Interaktionsmustern gruppiert. Gene mit ähnlichen genetischen Interaktionsprofilen sind häufig Teil desselben Signalwegs oder biologischen Prozesses. ^{[ 63 ]} Diese Informationen wurden genutzt, um ein globales Netzwerk von Geninteraktionen zu erstellen, das nach Funktion geordnet ist. Mithilfe dieses Netzwerks lässt sich die Funktion uncharakterisierter Gene anhand der Funktionen der Gene, mit denen sie gruppiert sind, vorhersagen. ^{[ 62 ]}

Von Hefeforschern wurden Ansätze entwickelt, die in vielen verschiedenen Bereichen der Biologie und Medizin Anwendung finden. Dazu gehören das Hefe-Zwei-Hybrid-System zur Untersuchung von Proteininteraktionen und die Tetradenanalyse . Weitere Ressourcen umfassen eine Gen-Deletionsbibliothek mit ca. 4.700 lebensfähigen haploiden Einzelgen-Deletionsstämmen, eine GFP-Fusionsstammbibliothek zur Untersuchung der Proteinlokalisierung und eine TAP-Tag-Bibliothek zur Proteinreinigung aus Hefezellextrakten.

Im Rahmen des Hefe-Deletionsprojekts der Stanford University wurden Knockout-Mutationen aller Gene im Genom von S. cerevisiae erzeugt , um deren Funktion zu bestimmen. ^{[ 64 ]}

Das Hefegenom ist sehr gut manipulierbar und eignet sich daher hervorragend als Modell für das Genome Engineering.

Das internationale Projekt „Synthetisches Hefegenom“ (Sc2.0 oder Saccharomyces cerevisiae Version 2.0 ) hat zum Ziel, ein vollständig maßgeschneidertes, anpassbares synthetisches S. cerevisiae- Genom von Grund auf neu zu erstellen, das stabiler als der Wildtyp ist. Im synthetischen Genom werden alle Transposons , repetitiven Elemente und viele Introns entfernt, alle UAG- Stoppcodons durch UAA ersetzt und die tRNA- Gene auf ein neuartiges Neochromosom verlagert . Stand März 2017 wurden 6 der 16 Chromosomen synthetisiert und getestet. Es wurden keine signifikanten Fitnessdefekte festgestellt. ^{[ 65 ]}

Alle 16 Chromosomen können durch sukzessive Chromosomenfusionen und Centromer- Deletionen zu einem einzigen Chromosom verschmolzen werden. Die Einzelchromosom- und Wildtyp-Hefezellen weisen nahezu identische Transkriptome und ähnliche Phänotypen auf. Das riesige Einzelchromosom kann das Zellleben ermöglichen, obwohl dieser Stamm in verschiedenen Umgebungen ein reduziertes Wachstum, eine geringere Konkurrenzfähigkeit, eine verminderte Gametenproduktion und eine geringere Lebensfähigkeit zeigt. ^{[ 66 ]}

Neben anderen Mikroorganismen war auch eine Probe lebender S. cerevisiae Teil des Living Interplanetary Flight Experiment (LIFE) . Dieses Experiment hätte eine dreijährige interplanetare Reise in einer kleinen Kapsel an Bord der russischen Raumsonde Fobos-Grunt absolviert , die Ende 2011 gestartet wurde. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Ziel war es, zu testen, ob ausgewählte Organismen einige Jahre im Weltraum überleben können , indem man sie durch den interplanetaren Raum fliegen lässt. Das Experiment hätte einen Aspekt der Transpermie überprüft , der Hypothese, dass Leben Weltraumreisen überleben kann, wenn es in Gesteinsbrocken geschützt ist, die durch Einschlag von einem Planeten auf einen anderen geschleudert werden. ^{[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]} Die Mission von Fobos-Grunt endete jedoch erfolglos, da die Sonde den erdnahen Orbit nicht verlassen konnte. Das Raumschiff stürzte mitsamt seinen Instrumenten am 15. Januar 2012 bei einem unkontrollierten Wiedereintritt in den Pazifik. Die nächste geplante Mission mit S. cerevisiae im Weltraum ist BioSentinel . (Siehe: Liste der im Weltraum getesteten Mikroorganismen )

Saccharomyces cerevisiae wird beim Bierbrauen verwendet und wird dort auch als obergärige Hefe bezeichnet . Diese Bezeichnung rührt daher, dass sich die Hefeflocken während der Gärung aufgrund ihrer hydrophoben Oberfläche an _CO₂ anlagern und an die Oberfläche des Gärbehälters steigen. Obergärige Hefen werden bei höheren Temperaturen vergoren als die Lagerhefe Saccharomyces pastorianus , wodurch die Biere einen anderen Geschmack aufweisen als das gleiche Getränk, das mit Lagerhefe vergoren wurde. Fruchtige Ester können entstehen, wenn die Hefe Temperaturen um 21 °C ausgesetzt ist oder die Gärtemperatur des Getränks während des Prozesses schwankt. Lagerhefe gärt normalerweise bei einer Temperatur von etwa 5 °C, bei der Saccharomyces cerevisiae in einen Ruhezustand übergeht. Eine Variante dieser Hefe ist als Saccharomyces cerevisiae var. bekannt. Diastaticus ist ein Bierverderber, der in abgepackten Produkten zu Nachgärungen führen kann. ^{[ 70 ]}

Im Mai 2013 erklärte das Parlament von Oregon S. cerevisiae zum offiziellen Staatsmikroben , um die Bedeutung des Craft-Beer-Brauens für die Wirtschaft und die Identität des Bundesstaates zu würdigen. ^{[ 71 ]}

Saccharomyces cerevisiae wird zum Backen verwendet; das bei der Gärung entstehende Kohlendioxid dient als Triebmittel in Brot und anderen Backwaren. Historisch gesehen war diese Verwendung eng mit der Verwendung von Hefe in der Brauindustrie verbunden, da Bäcker den Hefesatz (den Hefekuchen) von den Brauern bezogen oder kauften ; heutzutage unterscheiden sich Brau- und Backhefestämme jedoch etwas.

Saccharomyces cerevisiae ist die Hauptquelle für Nährhefe, die im Handel als Lebensmittel verkauft wird. Sie ist bei Veganern und Vegetariern als Zutat in Käseersatzprodukten oder als allgemeiner Lebensmittelzusatzstoff als Quelle für Vitamine und Mineralstoffe, insbesondere Aminosäuren und B-Vitamine, beliebt .

Saccharomyces cerevisiae wird in selenreichen Medien gezüchtet, um eine Hefe zu erzeugen, die reich an organischen Selenverbindungen ist, welche von Tieren, einschließlich des Menschen, leichter aufgenommen werden können. Bei den verwendeten Konzentrationen kommt es zu einem zufälligen Einbau von Selenaminosäuren anstelle von Schwefelaminosäuren . ^{[ 72 ]}

Aufgrund der hohen Kosten kommerzieller CO₂- _{Zylindersysteme} ist die CO₂ _- Zufuhr mittels Hefe eine der beliebtesten DIY- Methoden von Aquakulturisten zur CO₂-Versorgung _von Unterwasserpflanzen. Die Hefekultur wird üblicherweise in Plastikflaschen gehalten, und typische Systeme erzeugen alle 3–7 Sekunden eine Blase. Verschiedene Ansätze wurden entwickelt, um eine optimale Aufnahme des Gases ins Wasser zu gewährleisten. ^{[ 73 ]}

S. cerevisiae ist ein geeignetes Expressionssystem zur Herstellung verschiedener therapeutischer rekombinanter Proteine. ^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]}

Saccharomyces cerevisiae wird als Probiotikum bei Menschen und Tieren eingesetzt. Der Stamm Saccharomyces cerevisiae var. boulardii wird industriell hergestellt und klinisch als Medikament verwendet.

Mehrere klinische und experimentelle Studien haben gezeigt, dass S. cerevisiae var. boulardii in unterschiedlichem Ausmaß zur Prävention oder Behandlung verschiedener gastrointestinaler Erkrankungen geeignet ist. ^{[ 77 ]} Evidenz mittlerer Qualität belegt, dass S. cerevisiae var. boulardii das Risiko antibiotikaassoziierter Diarrhö sowohl bei Erwachsenen ^{[ 78 ] [ 77 ] [ 79 ]} als auch bei Kindern ^{[ 78 ] [ 77 ]} reduziert und das Risiko von Nebenwirkungen der Helicobacter-pylori- Eradikationstherapie verringert. ^{[ 80 ] [ 77 ] [ 79 ]} Es gibt Hinweise auf die Wirksamkeit von S. cerevisiae var. boulardii in der Prävention (jedoch nicht in der Behandlung) von Reisedurchfall ^{[ 77 ] [ 79 ]} und, zumindest als Begleitmedikation, in der Behandlung von akutem Durchfall bei Erwachsenen und Kindern sowie von persistierendem Durchfall bei Kindern. ^{[ 77 ]} Es kann auch die Symptome einer allergischen Rhinitis lindern. ^{[ 81 ]}

Die Verabreichung von S. cerevisiae var. boulardii gilt allgemein als sicher. ^{[ 79 ]} In klinischen Studien wurde sie von den Patienten gut vertragen, und die Rate an Nebenwirkungen war vergleichbar mit der in den Kontrollgruppen (d. h. Gruppen mit Placebo oder ohne Behandlung). ^{[ 78 ]} Während der klinischen Studien wurde kein Fall einer durch S. cerevisiae var. boulardii verursachten Fungämie berichtet. ^{[ 79 ]}

In der klinischen Praxis wurden jedoch Fälle von Fungämie durch S. cerevisiae var. boulardii berichtet. ^{[ 79 ] [ 77 ]} Patienten mit geschwächtem Immunsystem oder mit zentralen Venenkathetern sind besonders gefährdet. Einige Forscher empfehlen , S. cerevisiae var. boulardii bei solchen Patienten nicht zur Behandlung einzusetzen . ^{[ 79 ]} Andere weisen lediglich darauf hin, dass bei der Anwendung in Risikogruppen Vorsicht geboten ist. ^{[ 77 ]}

Saccharomyces cerevisiae ist ein opportunistischer humanpathogener Erreger , der jedoch eine relativ geringe Virulenz aufweist . ^{[ 82 ]} Trotz der weitverbreiteten Verwendung dieses Mikroorganismus im Haushalt und in der Industrie führt der Kontakt damit nur sehr selten zu einer Infektion. ^{[ 83 ]} Saccharomyces cerevisiae wurde auf der Haut, in der Mundhöhle, im Oropharynx, in der Duodenalschleimhaut, im Verdauungstrakt und in der Vagina gesunder Menschen nachgewiesen ^{[ 84 ]} (einer Übersichtsarbeit zufolge wurde er in 6 % der Proben aus dem menschlichen Darm gefunden ^{[ 85 ]} ). Einige Experten betrachten S. cerevisiae als Bestandteil der normalen Mikroflora des Magen-Darm-Trakts, der Atemwege und der Vagina ^{[ 86 ]} , während andere der Ansicht sind, dass die Spezies nicht als echter Kommensale bezeichnet werden kann , da sie ihren Ursprung in Lebensmitteln hat. ^{[ 85 ] [ 87 ]} Das Vorhandensein von S. cerevisiae im menschlichen Verdauungssystem kann eher vorübergehend sein; ^{[ 87 ]} beispielsweise zeigen Experimente, dass es bei oraler Verabreichung an gesunde Personen innerhalb von 5 Tagen nach Behandlungsende aus dem Darm eliminiert wird. ^{[ 85 ] [ 83 ]}

Unter bestimmten Umständen, wie z. B. bei geschwächtem Immunsystem , kann Saccharomyces cerevisiae beim Menschen Infektionen auslösen. ^{[ 83 ] [ 82 ]} Studien zeigen, dass sie 0,45–1,06 % der Fälle von durch Hefepilze verursachter Vaginitis ausmacht . In einigen Fällen waren Frauen mit einer durch S. cerevisiae verursachten vaginalen Infektion Partnerinnen von Bäckern, und der Hefestamm war derselbe, den ihre Partner zum Backen verwendeten . Bis 1999 wurden in der wissenschaftlichen Literatur keine Fälle von durch S. cerevisiae verursachter Vaginitis bei Frauen beschrieben, die selbst in Bäckereien arbeiteten. Einige Fälle wurden von Forschern mit der Verwendung der Hefe beim Backen zu Hause in Verbindung gebracht. ^{[ 82 ]} Auch Fälle von Infektionen der Mundhöhle und des Rachens durch S. cerevisiae sind bekannt. ^{[ 82 ]}

Gelegentlich verursacht Saccharomyces cerevisiae invasive Infektionen (d. h. sie gelangen in die Blutbahn oder andere normalerweise sterile Körperflüssigkeiten oder in tiefer liegendes Gewebe wie Lunge , Leber oder Milz ), die systemisch werden (mehrere Organe betreffen) können. Solche Erkrankungen sind lebensbedrohlich. ^{[ 82 ] [ 87 ]} Mehr als 30 % der Fälle von invasiven S.-cerevisiae -Infektionen führen selbst bei Behandlung zum Tod. ^{[ 87 ]} Invasive S.-cerevisiae -Infektionen sind jedoch viel seltener als invasive Infektionen durch Candida albicans ^{[ 82 ] [ 88 ]} , selbst bei durch Krebs geschwächten Patienten. ^{[ 88 ]} S. cerevisiae verursacht 1 % bis 3,6 % der nosokomialen Fungämie- Fälle . ^{[ 87 ]} Eine umfassende Übersichtsarbeit zu Fällen von invasiven S.-cerevisiae -Infektionen ergab, dass alle Patienten mindestens eine prädisponierende Erkrankung aufwiesen. ^{[ 87 ]}

Saccharomyces cerevisiae kann durch Translokation von der Mund- oder Darmschleimhaut oder durch Kontamination intravaskulärer Katheter (z. B. zentralvenöser Katheter ) in den Blutkreislauf gelangen oder tieferliegende Körperregionen erreichen . ^{[ 86 ]} Intravaskuläre Katheter, Antibiotikatherapie und ein geschwächtes Immunsystem sind wichtige prädisponierende Faktoren für eine invasive Infektion mit S. cerevisiae . ^{[ 87 ]}

Eine Reihe von Fungämiefällen wurde durch die absichtliche Einnahme lebender Kulturen von S. cerevisiae zu diätetischen oder therapeutischen Zwecken verursacht, darunter auch die Verwendung von Saccharomyces boulardii (einem Stamm von S. cerevisiae , der als Probiotikum zur Behandlung bestimmter Durchfallerkrankungen eingesetzt wird ). ^{[ 82 ] [ 87 ]} Saccharomyces boulardii verursacht etwa 40 % der Fälle invasiver Saccharomyces -Infektionen ^{[ 87 ]} und führt (im Vergleich zu anderen S. cerevisiae -Stämmen) häufiger zu invasiven Infektionen beim Menschen ohne allgemeine Immunschwäche ^{[ 87 ]} , obwohl diese Nebenwirkung im Verhältnis zur therapeutischen Anwendung von Saccharomyces boulardii sehr selten ist . ^{[ 89 ]}

S. boulardii kann intravaskuläre Katheter durch die Hände von medizinischem Personal kontaminieren, das Patienten probiotische Präparate mit S. boulardii verabreicht . ^{[ 87 ]}

Systemische Infektionen treten üblicherweise bei Patienten auf, deren Immunsystem aufgrund schwerer Erkrankungen ( HIV/AIDS , Leukämie , andere Krebsarten ) oder bestimmter medizinischer Eingriffe ( Knochenmarktransplantation , Bauchoperationen ) geschwächt ist . ^{[ 82 ]}

Es wurde ein Fall berichtet, bei dem einem in einer Bäckerei tätigen Mann ein Lungenknoten operativ entfernt wurde und die Untersuchung des Gewebes das Vorhandensein von Saccharomyces cerevisiae ergab . Als Infektionsquelle wird das Einatmen von trockenem Backhefepulver vermutet. ^{[ 90 ] [ 87 ]}

Nicht alle Stämme von Saccharomyces cerevisiae sind gleichermaßen virulent für den Menschen. Die meisten Umweltstämme können nicht bei Temperaturen über 35 °C (d. h. bei der Körpertemperatur von Menschen und anderen Säugetieren ) wachsen. Virulente Stämme hingegen können mindestens bei über 37 °C und oft bis zu 39 °C (selten bis zu 42 °C) wachsen. ^{[ 84 ]} Auch einige Industriestämme können über 37 °C wachsen. ^{[ 82 ]} Die Europäische Behörde für Lebensmittelsicherheit (EFSA) fordert (Stand 2017), dass alle S. cerevisiae- Stämme, die über 37 °C wachsen können und in lebensfähiger Form in die Lebensmittel- oder Futtermittelkette gelangen, keine Resistenzen gegen Antimykotika zur Behandlung von Hefepilzinfektionen aufweisen müssen, um als vermutlich sicher zu gelten. ^{[ 91 ]}

Die Fähigkeit, bei erhöhten Temperaturen zu wachsen, ist ein wichtiger Faktor für die Virulenz des Stammes, aber nicht der einzige. ^{[ 84 ]}

Weitere Merkmale, die üblicherweise mit Virulenz in Verbindung gebracht werden, sind: die Fähigkeit zur Produktion bestimmter Enzyme wie Proteinase ^{[ 82 ]} und Phospholipase ^{[ 84 ]} , invasives Wachstum ^{[ 84 ]} (d. h. Wachstum durch Eindringen in das Nährmedium), die Fähigkeit zur Adhäsion an Säugetierzellen ^{[ 84 ]} , die Fähigkeit zum Überleben in Gegenwart von Wasserstoffperoxid ^{[ 84 ]} (das von Makrophagen zur Abtötung fremder Mikroorganismen im Körper verwendet wird ) sowie andere Fähigkeiten, die es der Hefe ermöglichen, der Immunantwort des Wirtsorganismus zu widerstehen oder diese zu beeinflussen ^{[ 84 ]} . Auch die Fähigkeit zur Bildung verzweigter Zellketten, sogenannter Pseudohyphen , wird mitunter mit Virulenz in Verbindung gebracht ^{[ 82 , 84 ], obwohl} einige Forschungsergebnisse darauf hindeuten, dass dieses Merkmal sowohl bei virulenten als auch bei nicht-virulenten Stämmen von Saccharomyces cerevisiae vorkommt ^{[ 84 ]} .

• Extrakte aus Saccharomyces cerevisiae : Vegemite , Marmite , Cenovis , Guinness-Hefeextrakt , Mannan-Oligosaccharide , PGG-Glucan , Zymosan
• Saccharomyces cerevisiae boulardii ( Saccharomyces boulardii )
• Autobrauerei-Syndrom
• Biosprint
• BolA-ähnliche Proteinfamilie
• Flora von Door County, Wisconsin § Hybridhefe
• Saccharomyces cerevisiae-Virus LA
• Hefeförderer-Atlas (2010)
• Kategorie: Gene von Saccharomyces cerevisiae

Fußnoten

Zitate

• Arroyo-López FN, Orlić S, Querol A, Barrio E (2009). „Einfluss von Temperatur, pH-Wert und Zuckerkonzentration auf die Wachstumsparameter von Saccharomyces cerevisiae, S. kudriavzevii und deren interspezifischer Hybride“ (PDF) . Int. J. Food Microbiol . 131 ( 2–3 ): 120–27 . doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2009.01.035 . PMID  19246112. Archiviert vom Original (PDF) am 30.07.2021 . Abgerufen am 03.02.2012 .
• Jansma, David B. (1999). Regulation und Variation von Untereinheiten der RNA-Polymerase II in Saccharomyces cerevisiae(PDF) (Ph.D.). Universität Toronto.

• Saccharomyces -Genomdatenbank
• Öffentliches Datenarchiv des Heferessourcenzentrums
• Münchner Informationszentrum für Proteinsequenzen, archiviert am 23.08.2006 in der Wayback Machine
• UniProt – Saccharomyces cerevisiae
• Die Genomsequenz von sacCer3 kann im UCSC Genome Browser angezeigt werden.