Welse sind eine vielfältige Gruppe von Strahlenflossern aus der Ordnung der Siluriformes ( historisch: Nematognathi ) . Ihren Namen verdanken sie ihren auffälligen Barteln , die an Katzenbarteln erinnern , obwohl nicht alle Welse diese besitzen. Allen Siluriformes fehlen Schuppen; sie haben entweder eine glatte Haut oder einen gepanzerten Körper . Charakteristisch für diese Fischordnung sind Merkmale des Schädels (wie die zu den Barteln umgebildeten Oberkiefer) und der Schwimmblase . Welse variieren in Größe und Verhalten von den drei größten lebenden Arten – dem Mekong-Riesenwels aus Südostasien , dem Wels aus Eurasien und dem Piraíba aus Südamerika – über detritusfressende und aasfressende Bodenfische bis hin zu der winzigen ektoparasitären Art, dem Candiru .
Im Süden der USA sind Welse unter verschiedenen Slangbezeichnungen bekannt , wie zum Beispiel „Schlammwels“, „Kaulquappenwels“ oder „Chuckleheads“. [ 5 ] Diese Bezeichnungen sind regional und nicht standardisiert. So kann „Chucklehead“ in einer Region den Zwergwels bezeichnen, in einer anderen jedoch den Blauen Wels . [ 6 ]
Welse sind als Gruppe von erheblicher wirtschaftlicher Bedeutung ; viele der größeren Arten werden gezüchtet oder als Speisefische gefangen , wie beispielsweise der Pangasius (ein Haiwels ) und der Clarias (wie der Laufwels ). Viele der kleineren Arten, wie etwa Vertreter der Gattung Corydoras , sind in der Aquaristik von Bedeutung . Einige Arten, wie beispielsweise die Plecos der Gattung Pterygoplichthys , breiten sich aufgrund der Aquaristik stark invasiv aus.
Beschreibung
Die meisten Welse sind Bodenfresser . Im Allgemeinen sind sie negativ auftriebsfähig , was bedeutet, dass sie aufgrund ihrer reduzierten Schwimmblase und ihres schweren, knöchernen Kopfes eher sinken als schwimmen. [ 7 ] Welse weisen verschiedene Körperformen auf, die meisten haben jedoch einen zylindrischen Körper mit abgeflachtem Bauch , der ihnen die Nahrungsaufnahme am Meeresgrund ermöglicht. [ 7 ] Der abgeflachte Kopf ermöglicht es ihnen, sich durch den Untergrund zu graben und dient möglicherweise auch als Tragflügel . Einige Arten besitzen ein Maul, das sich stark dehnen kann und keine Schneidezähne enthält ; Welse ernähren sich in der Regel durch Saugen oder Schlucken, anstatt ihre Beute zu beißen und zu zerteilen. [ 7 ] Einige Familien, insbesondere die Loricariidae und Astroblepidae , besitzen jedoch ein Saugmaul , mit dem sie sich in schnell fließendem Wasser an Objekten festsaugen können. [ 7 ]
Welse besitzen keine Schuppen ; ihr Körper ist oft nackt. Bei einigen Arten dient die mit Schleim bedeckte Haut der Hautatmung , bei der der Fisch durch die Haut atmet. [ 7 ] Bei manchen Welsen ist die Haut mit Knochenplatten, sogenannten Schilden , bedeckt ; innerhalb der Ordnung kommt eine Form der Körperpanzerung in unterschiedlicher Ausprägung vor. Bei Harnischwelsen und der asiatischen Gattung Sisor besteht die Panzerung hauptsächlich aus einer oder mehreren Reihen freier Hautplatten . Ähnliche Platten finden sich bei großen Exemplaren der Gattung Lithodoras. Diese Platten können, wie bei Scoloplaciden und Sisor, von Wirbelfortsätzen gestützt werden , diese verschmelzen jedoch nie mit den Platten und bilden keine äußere Panzerung. Im Gegensatz dazu wird die Panzerung bei der Unterfamilie Doumeinae (Familie Amphiliidae ) und den Hoplomyzontinae ( Aspredinidae ) ausschließlich durch verbreiterte Wirbelfortsätze gebildet, die Platten formen. Schließlich besteht die Seitenpanzerung der Doradiden , Sisor und Hoplomyzontinen aus hypertrophierten Seitenlinienossikel mit dorsaler und ventraler Lamina . [ 8 ]
Jungwelse besitzen, wie andere Fische auch, im Vergleich zu größeren, ausgewachsenen Exemplaren relativ große Köpfe, Augen und hintere Mittelflossen. Diese Jungfische lassen sich leicht ihren Familien zuordnen, insbesondere solchen mit stark abgeleiteten Flossen- oder Körperformen; in manchen Fällen ist sogar die Bestimmung der Gattung möglich. Soweit bekannt, weisen die meisten Welsarten hinsichtlich artspezifischer Merkmale wie Maul- und Flossenstellung, Flossenform und Bartelnlänge nur geringe Unterschiede zwischen Jungfischen und ausgewachsenen Tieren auf. Auch das Pigmentierungsmuster ist bei vielen Arten bei Jungfischen und ausgewachsenen Tieren ähnlich. Daher ähneln Jungwelse im Allgemeinen den ausgewachsenen Tieren und entwickeln sich ohne ausgeprägte juvenile Spezialisierungen nahtlos zu ihnen. Ausnahmen bilden die Ariiden, bei denen die Jungfische bis ins Jugendstadium hinein Dottersäcke behalten, und viele Pimelodiden, die verlängerte Barteln und Flossenfäden oder besondere Farbmuster aufweisen können. [ 9 ]
Sinnesorgane
Der Oberkieferknochen (Maxilla) ist bei Wirbeltieren ein zahntragender Knochen und bei Neopterygiern so umgewandelt , dass er das Vorstrecken des Mauls und das Saugfressen ermöglicht . Welse, obwohl sie zu den Neopterygiern gehören, haben ihren Oberkiefer zu einer Stütze für die Oberkieferbarteln reduziert ; [ 10 ] das bedeutet, dass sie ihr Maul nicht so weit vorstrecken können wie andere Fische, beispielsweise Karpfen . [ 7 ] Welsbarteln treten typischerweise paarweise auf, und bei manchen Arten können bis zu vier Bartelpaare vorhanden sein: die Nasenbarteln, die Oberkieferbarteln (jeweils auf jeder Seite des Mauls) und zwei Paare von „Kinnbarteln“, die als innere und äußere Unterkieferbartel bezeichnet werden . Die verschiedenen Familien weisen jedoch oft weniger Paare auf, einige Arten können verzweigte oder doppelte Bartelpaare besitzen, und einige Familien haben nur stark reduzierte Oberkieferbarteln. Das Gaumen -Oberkiefer-System ist für die Bewegung der Oberkieferbarteln verantwortlich. Es handelt sich um ein System aus Bändern und Muskeln, das auf diesen beiden Skelettelementen basiert. [ 10 ] [ 11 ] Werden die Barteln durchtrennt, wachsen sie mit der Zeit nach, die Barteln des Oberkiefers können sich jedoch nicht regenerieren, wenn ihr Basiselement (der Oberkiefer) verloren geht. [ 12 ] [ 13 ]
Viele größere Welse besitzen Chemorezeptoren am ganzen Körper (insbesondere an den Barteln), wodurch sie alles, was sie berühren, schmecken und alle im Wasser enthaltenen Chemikalien riechen können. „Bei Welsen spielt der Geschmackssinn eine zentrale Rolle bei der Orientierung und Lokalisierung von Nahrung.“ [ 14 ] Da Barteln und Chemorezeption für die Nahrungssuche von größerer Bedeutung sind, sind ihre Augen im Allgemeinen klein, und viele Arten haben sie im Zuge ihrer Anpassung an unterirdische Lebensräume vollständig verloren und sind zu Höhlenfischen geworden . Wie andere Ostariophysen zeichnen sie sich durch das Vorhandensein eines Weberschen Apparats aus . [ 15 ] Ihr gut entwickelter Weberscher Apparat und die reduzierte Schwimmblase ermöglichen ein verbessertes Hörvermögen und eine bessere Lauterzeugung. [ 7 ]
Flossenstacheln und Toxine

Alle Welse außer den Malapteruridae ( elektrischen Welsen ) besitzen an ihren Rücken- und Brustflossen einen kräftigen, hohlen, knöchernen, dornartigen Strahl . Zur Verteidigung können diese Stacheln so fixiert werden, dass sie nach außen ragen und schwere Verletzungen verursachen können. [ 16 ] Bei zahlreichen Welsarten können diese Flossenstrahlen bei Reizung ein stechendes Protein abgeben; [ 17 ] bis zu die Hälfte aller Welsarten sind auf diese Weise giftig, wodurch die Siluriformes die mit Abstand größte Anzahl giftiger Arten unter den Wirbeltieren darstellen. [ 18 ] Dieses Gift wird von Drüsenzellen im Epidermisgewebe der Stacheln produziert . [ 15 ] Bei Vertretern der Familie Plotosidae und der Gattung Heteropneustes ist dieses Protein so stark, dass ein Stich bei Menschen einen Krankenhausaufenthalt erforderlich machen kann. Bei Plotosus lineatus können die Stiche tödlich sein. [ 19 ] [ 15 ] Die Stacheln der Rücken- und Brustflossen gehören zu den auffälligsten Merkmalen der Welsartigen und unterscheiden sich von denen anderer Fischgruppen. [ 20 ] Trotz der weitverbreiteten Verwendung der Stacheln für taxonomische und phylogenetische Studien gestaltet sich die effektive Nutzung dieser Informationen aufgrund mangelnder Konsistenz in der Nomenklatur schwierig. Um dieses Problem zu lösen, wurde 2022 ein allgemeiner Standard für die beschreibende Anatomie der Welsstacheln vorgeschlagen. [ 20 ]
Innere Anatomie
Bei vielen Welsen ist der „Humeralfortsatz“ ein knöcherner Fortsatz, der sich vom Schultergürtel unmittelbar oberhalb des Ansatzes der Brustflosse nach hinten erstreckt. Er liegt unter der Haut, wo seine Kontur durch Präparation der Haut oder Sondierung mit einer Nadel bestimmt werden kann. [ 21 ]
Die Netzhaut von Welsen besteht aus einzelnen Zapfen und großen Stäbchen . Viele Welse besitzen ein Tapetum lucidum , das die Photonenaufnahme verbessern und die Lichtempfindlichkeit bei schwachem Licht erhöhen kann. Doppelzapfen , die bei den meisten Knochenfischen vorkommen , fehlen bei Welsen. [ 22 ]
Sexuelle Charaktere
Geschlechtsdimorphismus wurde bei etwa der Hälfte aller Welsfamilien beobachtet. [ 23 ] Die Umwandlung der Afterflosse in ein Begattungsorgan (bei inneren Befruchtern) sowie akzessorische Strukturen des Fortpflanzungsapparates (sowohl bei inneren als auch äußeren Befruchtern) wurden bei Arten aus 11 verschiedenen Familien beschrieben. [ 24 ]
Die anatomische Organisation der Hoden bei Welsen variiert zwischen den verschiedenen Welsfamilien, aber die meisten weisen gefranste Hoden auf: Ictaluridae, Claridae, Auchenipteridae, Doradidae, Pimelodidae und Pseudopimelodidae. [ 25 ] In den Hoden einiger Arten der Siluriformes finden sich neben den Samenbläschen in der Schwanzregion auch Organe und Strukturen wie eine spermatogene kraniale und eine sekretorische kaudale Region. [ 26 ] Die Gesamtzahl der Fransen und ihre Länge unterscheiden sich zwischen den Arten in den kaudalen und kranialen Abschnitten. [ 25 ] Die Fransen der Schwanzregion können Tubuli aufweisen, deren Lumen mit Sekret und Spermien gefüllt ist . [ 25 ] Spermatocysten entstehen aus zytoplasmatischen Ausstülpungen der Sertoli-Zellen . Die Freisetzung der Spermien wird durch das Aufbrechen der Zystenwände ermöglicht. [ 25 ]
Das Vorkommen von Samenbläschen , trotz ihrer artspezifischen Variabilität in Größe, Morphologie und Funktion, wurde bisher nicht mit der Art der Befruchtung in Verbindung gebracht. Sie sind typischerweise paarig, mehrkammerig und mit dem Samenleiter verbunden . Berichten zufolge erfüllen sie Drüsen- und Speicherfunktionen. Das Sekret der Samenbläschen kann Steroide und Steroidglucuronide mit hormonellen und pheromonalen Funktionen enthalten , besteht aber hauptsächlich aus Mukoproteinen , sauren Mukopolysacchariden und Phospholipiden . [ 24 ]
Fischovarien lassen sich in zwei Typen unterteilen : gymnovarische und cystovariäre. Bei gymnovarischem Typ werden die Oozyten direkt in die Leibeshöhle abgegeben und anschließend ausgeschieden. Bei cystovariellem Typ werden die Oozyten über den Eileiter nach außen transportiert . [ 26 ] Viele Welsarten sind cystovariell, darunter Pseudoplatystoma corruscans , P. fasciatum , Lophiosilurus alexandri und Loricaria lentiginosa . [ 25 ] [ 26 ]
Größe

Welse weisen innerhalb einer einzigen Ordnung der Knochenfische eine der größten Größenvariationen auf . [ 7 ] Viele Welse erreichen eine maximale Länge von unter 12 cm. [ 15 ] Einige der kleinsten Arten der Familien Aspredinidae und Trichomycteridae erreichen die Geschlechtsreife bereits bei 1 cm. [ 16 ]
Der Glattwels ( Silurus glanis) und der deutlich kleinere, verwandte Aristoteles-Wels sind die einzigen in Europa heimischen Welse . Ersterer ist in ganz Europa verbreitet, letzterer hingegen nur in Griechenland . Mythologie und Literatur berichten von Glattwelsen erstaunlicher Größe, die wissenschaftlich nicht bestätigt werden konnten. Die typische Größe dieser Art liegt bei etwa 1,2–1,6 m, Fische über 2 m sind selten. Es sind jedoch Exemplare mit einer Länge von über 2,5 m und einem Gewicht von über 100 kg bekannt. Im Juli 2009 fing eine elfjährige britische Schülerin einen 88 kg schweren Wels im spanischen Fluss Ebro . [ 27 ]
In Nordamerika wurde am 20. Juli 2010 im Missouri River der größte gefangene Blauwels ( Ictalurus furcatus ) mit einem Gewicht von 59 kg (130 lb) gefangen. Der größte jemals gefangene Flachkopfwels ( Pylodictis olivaris ) wurde in Independence, Kansas , gefangen und wog 56 kg (123 lb). Der größte jemals gefangene Flachkopfwels wurde am 19. Mai 1998 von Ken Paulie im Elk City Reservoir in Kansas, USA, gefangen und wog 55,79 kg (123 lb 0 oz). Dieses Exemplar wurde von der International Game Fish Association (IGFA ) zertifiziert . [ 28 ]
Ein Mekong-Riesenwels, der am 1. Mai 2005 in Nordthailand gefangen und fast zwei Monate später der Presse gemeldet wurde, wog 293 Kilogramm. Dies ist der größte jemals gefangene Mekong-Riesenwels seit Beginn der Aufzeichnungen durch thailändische Behörden im Jahr 1981. [ 29 ] Ebenfalls in Asien fing Jeremy Wade einen 75,5 Kilogramm schweren Riesenwels , nachdem es im Kali-Fluss an der indisch - nepalesischen Grenze zu drei tödlichen Angriffen auf Menschen gekommen war . Wade war der Ansicht, dass der angreifende Fisch deutlich größer gewesen sein musste, um einen 18-jährigen Jungen sowie einen Wasserbüffel zu erbeuten .
Der Riesenwels ( Brachyplatystoma filamentosum ) kann außergewöhnlich groß werden und ist im Amazonasbecken beheimatet. Zahlreiche Fänge belegen, dass er gelegentlich ein Gewicht von bis zu 200 kg erreichen kann. In der Region wurden Todesfälle durch Verschlucken dieser Fische gemeldet .
Einstufung
Molekulargenetische Untersuchungen deuten darauf hin, dass trotz der großen morphologischen Vielfalt innerhalb der Ordnung alle Welse eine monophyletische Gruppe bilden, die von einem gemeinsamen Vorfahren abstammt . [ 30 ] Welse gehören zur Überordnung Ostariophysi , zu der auch die Cypriniformes (Karpfenartige und Elritzen), Characiformes (Salmler und Tetras), Gonorynchiformes (Milchfische und Schnabellachse) und Gymnotiformes (Messerfische) zählen. Diese Überordnung ist durch den Weberschen Apparat charakterisiert . Manche ordnen die Gymnotiformes der Unterordnung Siluriformes zu; diese Ansicht ist jedoch nicht allgemein anerkannt. Aktuell gelten die Siluriformes als Schwestergruppe der Gymnotiformes, was aufgrund neuerer molekulargenetischer Erkenntnisse jedoch diskutiert wird. [ 15 ] Im Jahr 2007 gab es etwa 36 rezente Welsfamilien und rund 3.093 beschriebene Arten. [ 31 ] Damit ist die Ordnung der Welse die zweit- oder drittartenreichste Wirbeltierordnung ; tatsächlich ist jede zwanzigste Wirbeltierart ein Wels. [ 16 ]
Die Taxonomie der Welse unterliegt einem raschen Wandel. In einer Veröffentlichung aus den Jahren 2007 und 2008 wurden Horabagrus , Phreatobius und Conorhynchos keiner der aktuell bekannten Welsfamilien zugeordnet. [ 31 ] Es besteht Uneinigkeit über den Familienstatus bestimmter Gruppen; so führt Nelson (2006) beispielsweise Auchenoglanididae und Heteropneustidae als separate Familien auf, während das All Catfish Species Inventory (ACSI) sie anderen Familien zuordnet. FishBase und das Integrated Taxonomic Information System führen Parakysidae als separate Familie, während diese Gruppe sowohl von Nelson (2006) als auch vom ACSI zu den Akysidae gezählt wird . [ 15 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] Viele Quellen führen die kürzlich revidierte Familie Anchariidae nicht auf . [ 35 ] Die Familie Horabagridae , zu der Horabagrus , Pseudeutropius und Platytropius gehören , wird von einigen Autoren nicht aufgeführt, von anderen jedoch als eigenständige Gruppe dargestellt. [ 30 ] Daher variiert die tatsächliche Anzahl der Familien je nach Autor. Die Artenzahl ändert sich ständig aufgrund taxonomischer Arbeiten und der Beschreibung neuer Arten. [ 15 ] Zwischen 2003 und 2005 wurden über hundert Arten benannt, dreimal so viele wie im gesamten letzten Jahrhundert. [ 36 ] Im Juni 2005 benannten Forscher die neueste Welsfamilie, Lacantuniidae , die erst dritte neue Fischfamilie, die in den letzten siebzig Jahren beschrieben wurde. Die anderen beiden sind der Quastenflosser (1938) und der Riesenmaulhai (1983). Die neue Art der Lacantuniidae , Lacantunia enigmatica , wurde im Fluss Lacantun im mexikanischen Bundesstaat Chiapas entdeckt . [ 37 ]
Die Phylogenie der Welsartigen (Siluriformes) hat in jüngster Zeit mehrere Änderungen erfahren, hauptsächlich aufgrund molekularphylogenetischer Studien. Während die meisten morphologischen und molekularen Untersuchungen übereinstimmen, dass die Welse in drei Hauptlinien unterteilt werden , ist die Verwandtschaft zwischen diesen Linien ein umstrittener Punkt, in dem sich die Studien, beispielsweise von Rui Diogo , unterscheiden. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] Die drei Hauptlinien der Welsartigen sind die Familie Diplomystidae , die Unterordnung Loricarioidei (mit den neotropischen Saugwelsen) und die Unterordnung Siluroidei, die die übrigen Familien der Ordnung umfasst. Morphologischen Daten zufolge gelten die Diplomystidae üblicherweise als die früheste abzweigende Welslinie und als Schwestergruppe der beiden anderen Linien, Loricarioidei und Siluroidei. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] Molekulare Befunde widersprechen dieser Hypothese meist und zeigen die Unterordnung Loricarioidei als früheste abzweigende Welslinie, die Schwestergruppe eines Taxons bildet, zu dem die Diplomystidae und Siluroidei gehören; diese Phylogenie wurde in zahlreichen Studien auf Basis genetischer Daten ermittelt. [ 30 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 44 ] Es wurde jedoch vermutet, dass diese molekularen Ergebnisse aufgrund des Long-Branch-Attraction- Effekts fehlerhaft sind und Loricarioidei fälschlicherweise als früheste abzweigende Welslinie einordnen. [ 40 ] Durch Anwendung einer Datenfiltermethode [ 45 ] zur Reduzierung der Heterogenität der Abstammungsraten (einer potenziellen Fehlerquelle) im Datensatz wurde eine endgültige Phylogenie ermittelt, die die Diplomystidae als die frühesten Welse ausweist, gefolgt von den Loricarioidei und Siluroidei als Schwestergruppen. Dies liefert sowohl morphologische als auch molekulare Belege dafür, dass die Diplomystidae die frühesten Welse sind. [ 40 ]
Die folgende Klassifizierung basiert auf Eschmeyers Katalog der Fische : [ 46 ]
- Ordnung Welsartige
- Gattung Conorhynchos Bleeker, 1858 ( incertae sedis )
- Unterordnung Diplomystoidei
- Familie Diplomystidae Eigenmann , 1890 (Diplomystidenwelse)
- Unterordnung Cetopsoidei
- Familie Cetopsidae Bleeker , 1858 (Cetopsidenwelse)
- Unterordnung Loricarioidei
- Familie Nematogenyidae Bleeker , 1862 (Bergwelse)
- Familie Trichomycteridae Bleeker , 1858 (Bleistiftwelse)
- Familie Callichthyidae Bonaparte , 1835 (Callichthyiden, gepanzerte Welse)
- Familie Loricariidae Rafinesque , 1815 (Saugmaul-Panzerwelse)
- Familie Scoloplacidae Bailey & Baskin , 1976 (Zwergstachelwelse)
- Familie Astroblepidae Bleeker , 1862 (Kletterwelse)
- Unterordnung Siluroidei
- Familie Chacidae Bleeker , 1858 (Quadratkopf- oder Anglerwelse)
- Familie Plotosidae Bleeker , 1858 (Aalwelse)
- Familie Ritidae Bleeker , 1862 (Samtwelse)
- Familie Ailiidae Bleeker , 1858 (Asiatische Schilbeiden) [ 47 ]
- Familie Horabagridae Jayaram , 2006 (Kaiserwelse)
- Familie Bagridae Bleeker , 1858 (Bagridenwelse)
- Familie Akysidae Gill , 1861 (Bachwelse)
- Familie Amblycipitidae Day , 1873 (Bachwelse)
- Familie Sisoridae Bleeker , 1858 (Sisoridae-Welse)
- Familie Pangasiidae Bleeker , 1858 (Pangasidenwelse)
- Familie Siluridae Rafinesque , 1815 (Schmetterlinge; umfasst die ehemalige Familie Kryptoglanidae )
- Familie Aspredinidae Adams , 1854 (Banjowelse)
- Familie Auchenipteridae Bleeker , 1862 (intromittierende Welse)
- Familie Doradidae Bleeker , 1858 (Dornwelse)
- Familie Heptapteridae Gill , 1861 (Siebenflosserwelse)
- Familie Phreatobiidae Reichel , 1927 (Zisternenwelse)
- Familie Pimelodidae Bonaparte , 1835 (Langbartwelse)
- Familie Pseudopimelodidae Fernández-Yépez & Antón , 1966 (Hummelwelse)
- Familie Clariidae Bonaparte , 1845 (Luftatmende oder Labyrinthwelse; umfasst Luftsackwelse, die früher in die Familie Heteropneustidae eingeordnet wurden )
- Familie Ariidae Bleeker , 1858 (Seewelse)
- Familie Anchariidae Glaw & Vences , 1994 (madagassische Welse)
- Familie Austroglanididae Mo , 1991 (Felsenkastanien)
- Familie Cranoglanididae Myers , 1931 (Panzerkopfwelse)
- Familie Ictaluridae Gill , 1861 (Nordamerikanische Süßwasserwelse)
- Familie Lacantuniidae Rodiles-Hernández, Hendrickson & Lundberg , 2005 (Chiapas-Welse)
- Familie Amphiliidae Regan , 1911 (Schmerlenwelse)
- Familie Malapteruridae Bleeker , 1858 (elektrische Welse)
- Familie Mochokidae Regan , 1912 (Quietschwelse und kopfüber hängende Welse)
- Familie Auchenoglanididae Jayaram , 1966 (Flachnasenwelse)
- Familie Claroteidae Bleeker , 1862 (Grunzerwelse)
- Familie Schilbeidae Bleeker , 1858 (Schilbeidwelse)
Phylogenie
Phylogenie der lebenden Siluriformes basierend auf 2017 [ 48 ] und der ausgestorbenen Familien basierend auf Nelson, Grande & Wilson 2016. [ 49 ]
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Evolution
Welse haben vermutlich ihren Ursprung in Gondwana, vorwiegend in Südamerika, da die ursprünglichsten heute lebenden Welsgruppen von dort stammen. Die frühesten bekannten Vertreter lebten in Amerika vom Campanium bis zum Maastrichtium der Oberkreide , darunter die Andinichthyidae , Vorhisia vulpes und möglicherweise Arius . [ 1 ] [ 50 ] [ 51 ] Ein potenzieller Fossilienbestand stammt aus dem früheren Coniacium - Santonium in Niger ( Westafrika) , [ 2 ] gilt jedoch als unzuverlässig. [ 51 ] Der mutmaßlich älteste bekannte Panzerwels , Afrocascudo , lebte im Cenomanium der Oberkreide in Marokko ( Nordafrika ) ( Kem-Kem-Gruppe ). [ 3 ] Die Beschreiber von Afrocascudo argumentierten, dass das frühe Vorkommen eines abgeleiteten Loricariiden auf eine umfassende Diversifizierung der Welse, zumindest der Loricariiden, vor Beginn der Oberkreide hindeute. Da rezente Loricariiden nur aus Südamerika bekannt sind, muss ein Großteil dieser Diversifizierung auf dem Superkontinent West-Gondwana vor dessen Zerfall in Südamerika und Afrika stattgefunden haben. [ 3 ] Britz und Kollegen schlugen hingegen vor, dass Afrocascudo einen juvenilen Obaichthyiden (Lepisosteiformes) darstellt , möglicherweise ein jüngeres Synonym von Obaichthys . [ 52 ] Die Autoren der Originalstudie hielten aufgrund des Fehlens wichtiger Merkmale des Holosteen an ihrer ursprünglichen Schlussfolgerung fest und merkten an, dass es sich nicht um ein Jungtier handeln könne, da die Knochen vollständig verknöchert seien. [ 53 ]
Fossile Taxa
- Ordnung Welsartige
- Familie † Andinichthyidae (Späte Kreidezeit bis Paläogen Südamerikas) [ 54 ]
- Unterordnung Diplomystoidei
- Familie † Bachmanniidae (Eozän Argentiniens) [ 55 ]
- Unterordnung Siluroidei
- Familie † Astephidae (Paläozän bis Oligozän Nordamerikas) [ 56 ]
- Familie † Hypsidoridae (Eozän Nordamerikas) [ 57 ]
Verbreitung und Lebensraum
Welse leben in Binnengewässern oder Küstengewässern aller Kontinente außer der Antarktis . Sie haben im Laufe der Zeit alle Kontinente besiedelt. [ 15 ] Ihre größte Artenvielfalt findet sich im tropischen Südamerika, Asien und Afrika, wobei eine Familie in Nordamerika und eine weitere in Europa heimisch ist. [ 16 ] Mehr als die Hälfte aller Welsarten lebt in Amerika. Sie sind die einzigen Ostariophysen , die Süßwasserhabitate in Madagaskar , Australien und Neuguinea besiedelt haben . [ 7 ]
Sie kommen in Süß- und Brackwasser vor , wobei die meisten flache, fließende Gewässer bewohnen. [ 7 ] Vertreter von mindestens acht Familien sind hypogäisch (leben unterirdisch), drei Familien sind zudem troglobiontisch (bewohnen Höhlen). [ 58 ] [ 59 ] Eine dieser Arten ist Phreatobius cisternarum , die bekanntermaßen unterirdisch in phreatischen Habitaten lebt. [ 60 ] Zahlreiche Arten der Familien Ariidae und Plotosidae sowie einige wenige der Familien Aspredinidae und Bagridae kommen im Salzwasser vor. [ 61 ] [ 62 ]
Verhalten
Viele Welse sind nachtaktiv , [ 63 ] [ 64 ] aber andere (viele Auchenipteridae ) sind dämmerungs- oder tagaktiv (zum Beispiel die meisten Loricariidae oder Callichthyidae ).
Kommunikation
Welse können verschiedene Laute erzeugen und verfügen über ein hochentwickeltes Gehör, mit dem sie Töne unterschiedlicher Tonhöhe und Geschwindigkeit unterscheiden können. Sie sind außerdem in der Lage, die Entfernung und Richtung des Schallursprungs zu bestimmen. [ 65 ] Dies ist ein sehr wichtiger Kommunikationsmechanismus bei Fischen, insbesondere bei aggressivem Verhalten und Stresssituationen. Welse können eine Vielzahl von Lauten zur Kommunikation erzeugen, die sich in zwei Gruppen einteilen lassen: Trommellaute und Stridulationslaute . Die Variabilität der Wels-Lautsignale ist auf verschiedene Faktoren zurückzuführen: den Mechanismus der Lauterzeugung, die Funktion des erzeugten Lautes und physiologische Unterschiede wie Größe, Geschlecht und Alter. [ 66 ]
Um ein trommelndes Geräusch zu erzeugen, nutzen Welse einen indirekten Vibrationsmechanismus, bei dem die Schwimmblase als Resonanzkörper dient . Bei diesen Fischen setzen spezielle schallerzeugende Muskeln (Schallmuskeln) am Ramus mulleri an, der auch als elastische Feder bezeichnet wird. Die Schallmuskeln ziehen die elastische Feder nach vorn und dehnen so die Schwimmblase aus. Entspannen sich die Muskeln, zieht die Spannung in der Feder die Schwimmblase schnell in ihre Ausgangsposition zurück, wodurch das Geräusch entsteht. [ 67 ]
Bei Stridulatoren befindet sich der Mechanismus zur Lauterzeugung in den Brustflossen ; der erste Brustflossenstrahl bzw. -stachel kann durch große Abduktoren- und Anziehmuskeln bewegt werden . Die Basis der Stacheln der Welse weist eine Reihe von Rippen auf, und der Stachel gleitet normalerweise bei der Fortbewegung in einer Rille des Beckengürtels. Durch das Drücken der Rippen des Stachels gegen die Beckengürtelrinne entstehen jedoch kurze, pulsierende Geräusche. [ 65 ] [ 67 ] Die Bewegung ist vergleichbar mit dem Streichen eines Fingers über die Zinken eines Kamms, wodurch eine Reihe scharfer, klopfender Geräusche entsteht. [ 66 ]
Die Mechanismen der Lauterzeugung unterscheiden sich häufig zwischen den Geschlechtern. Bei einigen Welsarten sind die Brustflossen bei Männchen länger als bei Weibchen ähnlicher Größe, und es wurden auch Unterschiede in der Charakteristik der erzeugten Laute beobachtet. [ 67 ] Ein Vergleich zwischen Familien derselben Welsordnung zeigte laut einer Studie von Maria Clara Amorim familien- und artspezifische Lautäußerungsmuster. Während des Balzverhaltens dreier Corydoras- Arten erzeugten alle Männchen vor der Eibefruchtung aktiv Stridulationslaute, wobei sich die Gesänge der Arten in Pulszahl und Lautdauer unterschieden. [ 68 ]
Die Lautproduktion bei Welsen könnte auch mit Kampf- und Alarmrufen korrelieren . Laut einer Studie von Kaatz unterschieden sich Störlaute (z. B. Alarmlaute) und Laute agonistischen Verhaltens nicht signifikant, was darauf hindeutet, dass Stresslaute zur Untersuchung der Variation in der agonistischen Lautproduktion herangezogen werden können. [ 68 ] Ein Vergleich verschiedener tropischer Welsarten ergab jedoch, dass einige Fische unter Stressbedingungen Stridulationslaute intensiver produzierten als Trommellaute. [ 69 ] Unterschiede im Verhältnis von Trommel- zu Stridulationslauten hängen von morphologischen Einschränkungen ab, wie z. B. der unterschiedlichen Größe der Trommelmuskulatur und der Brustflossenstacheln. Aufgrund dieser Einschränkungen sind manche Fische möglicherweise gar nicht in der Lage, einen bestimmten Laut zu erzeugen. Bei verschiedenen Welsarten tritt aggressive Lautproduktion bei der Verteidigung von Verstecken oder bei Bedrohungen durch andere Fische auf. Insbesondere beim Langbartwels dienen Trommellaute als Drohsignal und Stridulationen als Verteidigungssignal. Kaatz untersuchte 83 Arten aus 14 Welsfamilien und stellte fest, dass Welse in Störungssituationen vermehrt Stridulationslaute und in innerartlichen Konflikten vermehrt Schwimmblasengeräusche erzeugen. [ 69 ]
Beziehung zum Menschen
Essen

Welse lassen sich in warmen Klimazonen leicht züchten und werden oft günstig von lokalen Lebensmittelhändlern verkauft. Etwa 60 % der in den USA gezüchteten Welse stammen aus einem Umkreis von 100 km um Belzoni , Mississippi. [ 70 ] Der Kanalwels ( Ictalurus punctatus ) bildet die Grundlage einer Aquakulturindustrie mit einem Jahresumsatz von 450 Millionen US-Dollar. [ 16 ] Die größten Produzenten befinden sich im Süden der USA , darunter Mississippi , Alabama und Arkansas . [ 71 ] [ 72 ]
In Binnengewässern oder Kanälen gezüchtete Welse gelten im Allgemeinen als umweltverträglich, da ihre Ausscheidungen und Krankheiten aufgefangen werden und sich nicht in die freie Natur ausbreiten können. [ 73 ]
In Asien spielen viele Welsarten eine wichtige Rolle als Nahrungsmittel. Mehrere luftatmende Welsarten (Clariidae) und Haiwelse (Pangasiidae) werden in Afrika und Asien intensiv gezüchtet. Der Export einer bestimmten Haiwelsart aus Vietnam , Pangasius bocourti , geriet unter Druck der US-amerikanischen Welsindustrie. Im Jahr 2003 verabschiedete der US-Kongress ein Gesetz, das die Kennzeichnung importierter Fische als Wels untersagte. Dies markierte den Abschluss des sogenannten Welsstreits . [ 74 ] Infolgedessen bezeichnen vietnamesische Exporteure dieses Fisches ihre in den USA verkauften Produkte nun als „Basa-Fisch“. Trader Joe’s kennzeichnet gefrorene Filets des vietnamesischen Pangasius hypophthalmus als „Streifenbarsch“. [ 75 ]
Welse werden in Afrika, Asien, Europa und Nordamerika seit Jahrtausenden gefangen und gezüchtet. Die Meinungen über ihre Qualität und ihren Geschmack gehen auseinander: Einige Feinschmecker halten Wels für ausgezeichnet, andere hingegen für wässrig und geschmacklos. [ 76 ] Wels ist reich an Vitamin D. [ 77 ] Zuchtwelse enthalten wenig Omega-3-Fettsäuren und einen deutlich höheren Anteil an Omega-6-Fettsäuren . [ 78 ]
In Mitteleuropa galt Wels oft als Delikatesse , die man an Festtagen und Feiertagen genoss . Migranten aus Europa und Afrika brachten diese Tradition in die Vereinigten Staaten mit, und im Süden der USA ist Wels äußerst beliebt. [ 79 ]
Die in den Vereinigten Staaten am häufigsten verzehrten Welsarten sind der Kanalwels und der Blaue Wels , die beide in freier Wildbahn weit verbreitet sind und zunehmend auch in Aquakulturen gezüchtet werden. Zuchtwelse wurden zu einem so festen Bestandteil der US-amerikanischen Ernährung, dass Präsident Ronald Reagan am 25. Juni 1987 den Nationalen Wels-Tag ausrief, um „den Wert von Zuchtwelsen“ zu würdigen. [ 80 ]
Wels wird auf verschiedene Arten zubereitet. In Europa wird er oft ähnlich wie Karpfen gekocht , in den Vereinigten Staaten hingegen wird er häufig mit Maismehl paniert und frittiert. [ 76 ]
In Indonesien wird Wels üblicherweise gebraten oder gegrillt an Straßenständen, sogenannten Warungs , serviert und mit Gemüse, Sambal (einer würzigen Würzsauce ) und meist Nasi Uduk (traditionellem Kokosreis ) gegessen. Das Gericht heißt Pecel Lele oder Pecak Lele . Lele ist das indonesische Wort für Wels. Dasselbe Gericht kann auch Lele Penyet (zerdrückter Wels) genannt werden, wenn der Fisch zusammen mit Sambal in einem Steinmörser leicht zerdrückt wird . Bei der Pecel- oder Pecak- Variante wird der Fisch auf einem separaten Teller serviert, während der Mörser ausschließlich für Sambal verwendet wird.
In Malaysia heißt Wels Ikan Keli und wird mit Gewürzen gebraten oder gegrillt und mit Tamarinden- und Thai-Chili -Soße gegessen; oft wird er auch mit gedämpftem Reis serviert .
In Bangladesch und den indischen Bundesstaaten Odisha , Westbengalen und Assam gilt Wels (lokal als Magur bekannt) während des Monsuns als beliebte Delikatesse . Auch im indischen Bundesstaat Kerala ist der dort heimische Wels, auf Malayalam als Thedu' , Etta oder Mushi bekannt , sehr beliebt.
In Ungarn wird Wels oft in Paprikasauce (Harcsapaprikás) zubereitet, die typisch für die ungarische Küche ist . Traditionell wird er mit Nudeln serviert, die mit Quark überbacken sind ( túrós csusza ).
In Myanmar (ehemals Burma) wird Wels üblicherweise in Mohinga verwendet , einer traditionellen Nudel- Fischsuppe, die mit Zitronengras , Ingwer , Knoblauch , Pfeffer, Bananenstamm, Zwiebeln und anderen lokalen Zutaten zubereitet wird.
Vietnamesische Welse der Gattung Pangasius dürfen in den Vereinigten Staaten nicht legal als Welse vermarktet werden und werden dort als Swai oder Basa bezeichnet . [ 81 ] Nur Fische der Familie Ictaluridae dürfen in den Vereinigten Staaten als Welse verkauft werden. [ 82 ] [ 83 ] In Großbritannien werden vietnamesische Welse gelegentlich als „Vietnamese River Cobbler“ angeboten, sind aber häufiger unter dem Namen Basa bekannt. [ 84 ]
In Nigeria wird Wels häufig in verschiedenen Eintöpfen zubereitet . Besonders beliebt ist die als „Wels-Pfeffersuppe“ bekannte Delikatesse, die im ganzen Land geschätzt wird. [ 85 ]
Nach den jüdischen Speisegesetzen, bekannt als Kaschrut , müssen Fische Flossen und Schuppen haben, um koscher zu sein . [ 86 ] Da Welse keine Schuppen haben, sind sie nicht koscher. [ 87 ]
Mythologie
In der Mythologie des japanischen Shintoismus werden Naturphänomene von Kami verursacht . Erdbeben werden einem riesigen Wels namens Namazu zugeschrieben . Es gibt weitere Kami, die mit Erdbeben in Verbindung gebracht werden. In Kyoto ist es üblicherweise ein Aal, doch nach dem Edo - Erdbeben von 1855 wurden Namazu-e (鯰絵; „Wels-Drucke“) gedruckt, wodurch der Wels- Kami , der bereits seit den Otsu-e des 16. Jahrhunderts bekannt ist, an Popularität gewann . [ 88 ] Auf einem Wels-Druck ist das göttliche weiße Pferd der Amaterasu dargestellt, wie es den erdbebenverursachenden Wels umwirft. [ 89 ]
In Aquarien
Der Handel mit Zierfischen ist groß und wächst stetig. Hunderte von Welsarten, wie beispielsweise Panzerwelse und Saugwelse (oft auch Plecos genannt), sind beliebte Bestandteile vieler Aquarien . Weitere im Aquarienhandel häufig anzutreffende Welsarten sind der Banjowels , der sprechende Wels und der Langbartwels .
Als invasive Arten
Vertreter der Gattung Ictalurus wurden in europäische Gewässer eingeführt , um dort Angel- und Nahrungsfische zu gewinnen. Der europäische Bestand an Amerikanischen Welsen erreichte jedoch nicht die Größe dieser Fische in ihren natürlichen Gewässern und erhöhte den ökologischen Druck auf die einheimische europäische Fauna . Auch in den Süßwassergebieten Floridas wurden Welse (Ictalurus olivaris) eingeführt, die sich dort zu einer bedeutenden invasiven Art entwickelten. Der Flachkopfwels ( Pylodictis olivaris ) ist ebenfalls eine nordamerikanische Plage in den Entwässerungsgebieten des Atlantikhangs. [ 16 ] Von Aquarianern freigelassene Pterygoplichthys- Arten haben sich ebenfalls in vielen warmen Gewässern weltweit verwildert. [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] [ 93 ] [ 94 ]
Siehe auch
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Externe Links
- Inventar aller Welsarten
- „Riesen-Baghair in Jamuna gefangen“ (Archiviert am 29. November 2014 in der Wayback Machine) in The Daily Star (Bangladesch), 12. Mai 2009
- Skelton, Paul H. und Teugels, Guy G. 1992. Ichthyological Bulletin; Nr. 56: Neotypusbeschreibung für den Afrikanischen Wels Clarias gariepinus (Burchell, 1822) (Pisces: Siluroidei: Clariidae) . JLB Smith Institute of Ichthyology, Rhodes University, Grahamstown, Südafrika
