Holozoa

Holozoa (vom altgriechischen ὅλος (holos) „ ganz “ und ζῷον (zoion) „ Tier “ ) ist eine Gruppe von Organismen, die Tiere und ihre nächsten einzelligen Verwandten umfasst, jedoch Pilze und alle anderen Organismen ausschließt. Sie umfasst mehr als 1,5 Millionen Arten rein heterotropher Organismen, darunter etwa 300 einzellige Arten. Holozoa besteht aus verschiedenen Untergruppen, nämlich Metazoa (Tiere) und den Protisten Choanoflagellata , Filasterea , Pluriformea ​​und Ichthyosporea . Zusammen mit Pilzen und einigen anderen Gruppen gehört Holozoa zu den Opisthokonta , einer Supergruppe der Eukaryoten . Choanofla wurde früher als Name für eine Gruppe verwendet, die in ihrer Zusammensetzung Holozoa ähnelte, aber von dieser Bezeichnung wird heute abgeraten, da sie Tiere ausschließt und daher paraphyletisch ist .

Die Holozoen-Protisten spielen eine entscheidende Rolle für das Verständnis der evolutionären Schritte, die zur Entstehung vielzelliger Tiere aus einzelligen Vorfahren führten. Jüngste Genomstudien haben die evolutionären Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den verschiedenen Holozoen- Linien aufgeklärt und Einblicke in die Ursprünge der Vielzelligkeit ermöglicht . Einige Fossilien vermeintlicher Metazoen wurden als Holozoen-Protisten neu interpretiert.

Holozoa ist ein Taxon , das Tiere und ihre nächsten Verwandten sowie ihren gemeinsamen Vorfahren umfasst , jedoch keine Pilze . Es ist astbasiert definiert als das Taxon, das alle Verwandten des Homo sapiens (eines Tieres) umfasst, nicht aber Neurospora crassa (einen Pilz ). ^{[ 2 ]} Holozoa umfasst neben Tieren vor allem einzellige Protisten mit unterschiedlichen Morphologien , wie beispielsweise Choanoflagellaten , Filasterien , Ichthyosporen und die verschiedenen Gattungen Corallochytrium , Syssomonas und Tunicaraptor . ^{[ 5 ] [ 3 ]}

• Choanoflagellata , mit etwa 250 Arten ^{[ 6 ],} sind die nächsten lebenden Verwandten der Tiere. Es handelt sich um freilebende, einzellige oder koloniebildende Flagellaten , die sich mithilfe eines charakteristischen „Kragens“ aus Mikrovilli von Bakterien ernähren . Dieser Kragen ähnelt stark den Kragenzellen von Schwämmen ^{[ 7 ]} , was seit dem 19. Jahrhundert zu Theorien über ihre Verwandtschaft mit Schwämmen führte ^{[ 8 ]} . Die rätselhaften Proterospongia sind ein Beispiel für einen koloniebildenden Choanoflagellaten, der mit dem Ursprung der Schwämme in Verbindung gebracht wurde ^{[ 9 ]} . Die Verwandtschaftsverhältnisse der anderen einzelligen Holozoen wurden erst in den 1990er Jahren erkannt ^{[ 10 ] .}

• Die Ichthyosporea , auch bekannt als Mesomycetozoea, umfassen etwa 40 Arten und bestehen größtenteils aus Parasiten oder Kommensalen . Sie interagieren mit einer Vielzahl von Tieren, von Menschen und Fischen bis hin zu marinen Wirbellosen . Die meisten vermehren sich durch vielkernige Kolonien und verbreiten sich als Flagellaten oder Amöben . ^{[ 6 ]}

• Filasterea ist eine Gruppe von 6 amöboiden Arten, die zu den Gattungen ^Ministeria , Pigoraptor , [ ^{5 ] Capsaspora} und Txikispora [ 11 ^{] gehören} und durch die Struktur ihrer fadenförmigen Pseudopodien vereint sind . ^{[ 12 ]}

• Pluriformea ​​ist ein vorläufiger Name für die Klade, die aus den beiden Arten Corallochytrium limacisporium und Syssomonas multiformis besteht . Diese Organismen weisen vielfältige Formen auf, darunter Zellaggregate, Amöben, Flagellaten und Amöboflagellaten. ^{[ 5 ]}

• Tunicaraptor unikontum ist die jüngste entdeckte Klade, deren Stellung innerhalb der Holozoa noch nicht geklärt ist. Es handelt sich um ein Flagellat mit einer spezialisierten „Mund“-Struktur, die bei anderen Holozoen fehlt. ^{[ 3 ]}

• Metazoen , auch Tiere genannt, sind vielzellige Organismen, die mehr als 1,5 Millionen lebende Arten umfassen. ^{[ 13 ]} Sie zeichnen sich durch ein Blastulastadium während ihrer Embryonalentwicklung und, mit Ausnahme der amorphen Schwämme , durch die Bildung von Keimblättern und differenzierten Geweben aus . ^{[ 2 ]}

Das erste sequenzierte Genom eines einzelligen Holozoen war das von Monosiga brevicollis , einem Kragengeißeltierchen . Es misst etwa 41,6 Megabasenpaare (Mbp) und enthält rund 9200 kodierende Gene , womit es in seiner Größe mit dem Genom filamentöser Pilze vergleichbar ist . Tiergenome sind in der Regel größer (z. B. das menschliche Genom mit 2900 Mbp; das der Fruchtfliege mit 180 Mbp), wobei es einige Ausnahmen gibt. ^{[ 14 ]}

Die Holozoa gehören zusammen mit einer Klade, die Pilze und ihre protistischen Verwandten ( Holomycota ) umfasst, zur größeren Supergruppe der Eukaryoten, den Opisthokonta . Die Holozoa spalteten sich vor etwa 1070 Millionen Jahren (Mya) von ihrem Opisthokonta-Vorfahren ab. ^{[ 15 ]} Die Choanoflagellaten, Tiere und Filasterien bilden die Klade Filozoa . Innerhalb der Filozoa bilden die Choanoflagellaten und Tiere die Klade Choanozoa . ^{[ 12 ]} Basierend auf phylogenetischen und phylogenomischen Analysen ist das Kladogramm der Holozoa unten dargestellt: ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 5 ] [ 3 ]}

Die Verwandtschaftsverhältnisse der beiden basalsten Gruppen, Ichthyosporea und Pluriformea , sind weiterhin unklar. ^{[ 2 ]} Möglicherweise bilden sie die Schwestergruppe und den mutmaßlichen Taxon Teretosporea . ^{[ 18 ]} Alternativ könnte Ichthyosporea der früheste Abzweig der beiden sein, während Pluriformea ​​die Schwestergruppe des Taxons Filozoa bildet, zu dem Filasterien, Choanoflagellaten und Tiere gehören. Diese zweite Annahme wird durch die Entdeckung von Syssomonas stärker gestützt . ^{[ 3 ] [ 5 ]}

Die Stellung von Tunicaraptor , dem jüngsten Vertreter der Holozoa, ist noch immer ungeklärt. Analysen ergaben drei unterschiedliche phylogenetische Positionen für Tunicaraptor : als Schwestergruppe der Filasterea , als Schwestergruppe der Filozoa oder als basalste Gruppe aller Holozoa. ^{[ 3 ] [ 19 ]}

Umwelt-DNA- Untersuchungen der Ozeane haben neue, vielfältige Linien der Holozoa aufgedeckt. Die meisten von ihnen lassen sich bekannten Gruppen zuordnen, hauptsächlich den Ichthyosporea und Choanoflagellata . Eine Umwelt-Klade jedoch lässt sich keiner bekannten Gruppe zuordnen und stellt möglicherweise eine neue Holozoa-Linie dar. Sie wurde vorläufig MASHOL (für „marine small Holozoa“) genannt. ^{[ 20 ]}

Die Suche nach den evolutionären Ursprüngen der Tiere aus einem einzelligen Vorfahren erfordert die Untersuchung des Übergangs zur Vielzelligkeit . Da keine Fossilienfunde diese Evolution dokumentieren, werden Erkenntnisse über den einzelligen Vorfahren der Tiere durch die Analyse gemeinsamer Gene und genetischer Signalwege zwischen Tieren und ihren nächsten lebenden einzelligen Verwandten gewonnen. Das genetische Material dieser einzelligen Holozoen hat eine bedeutende Entdeckung zutage gefördert: Viele genetische Merkmale, die zuvor als einzigartig für Tiere galten, finden sich auch in diesen einzelligen Verwandten. Dies deutet darauf hin, dass die Entstehung vielzelliger Tiere nicht allein durch das Auftreten neuer Gene (Innovation) erfolgte, sondern durch bereits existierende Gene, die angepasst oder auf neue Weise genutzt wurden (Kooptation). ^{[ 6 ] [ 5 ]} Zum Beispiel:

• Adhäsionsproteine ​​sind notwendig, damit Zellen aneinander und an die extrazelluläre Matrix haften und so Schichten und Gewebe in Tieren bilden können. Einige einzellige Holozoen, wie Choanoflagellaten und Filasterien , besitzen Gene, die Proteine ​​kodieren, die an der Zell-Zell-Adhäsion bzw. der Zell-Matrix-Adhäsion beteiligt sind (z. B. Cadherin bzw. Integrin ). Andere Gene scheinen hingegen ausschließlich in Tieren vorzukommen (z. B. β-Catenin ). ^{[ 6 ]}

• ECM-bezogene Proteine, die an der Bildung der extrazellulären Matrix beteiligt sind , kommen auch in anderen Holozoen vor (z. B. Laminine , Kollagene und Fibronektine ). ^{[ 21 ]}

• Signaltransduktionsproteine ​​sind eine weitere Voraussetzung für die Vielzelligkeit von Metazoen. Einige tierische zytoplasmatische Tyrosinkinasen (wie die fokale Adhäsionskinase ) und der Hippo-Signalweg sind auch in einzelligen Holozoen vorhanden. Andere, in Tieren hochkonservierte Signalwege (z. B. Hedgehog , WNT , TGFβ , JAK-STAT und Notch ) fehlen in anderen Holozoen, jedoch entwickelten sich ähnliche Signalrezeptoren unabhängig voneinander in Choanoflagellaten , Filasterien und Ichthyosporen (z. B. Rezeptor-Tyrosinkinasen ). ^{[ 6 ]}
• Ein beträchtlicher Teil der tierischen Transkriptionsfaktoren (TF) ist bereits in einzelligen Holozoen vorhanden, darunter einige TF-Klassen, die zuvor als tierspezifisch galten (z. B. p53 und T-Box ). ^{[ 6 ]}

Darüber hinaus sind viele biologische Prozesse, die bei Tieren beobachtet werden, bereits in ihren einzelligen Verwandten vorhanden, wie beispielsweise die sexuelle Fortpflanzung und Gametogenese beim Kragengeißeltierchen Salpingoeca rosetta sowie verschiedene Arten der mehrzelligen Differenzierung . ^{[ 6 ]}

Ein Milliarden Jahre altes , mikroskopisches Süßwasserfossil namens Bicellum brasieri ist möglicherweise das früheste bekannte Holozoon. Es weist zwei differenzierte Zelltypen oder Lebenszyklusstadien auf . Es besteht aus einer kugelförmigen Ansammlung dicht gepackter Zellen (Stereoblasten), die von einer einzelnen Schicht länglicher Zellen umschlossen ist. Darüber hinaus existieren zwei Populationen von Stereoblasten mit unterschiedlichen Formen, die als Zellmigration zur Peripherie interpretiert wurden – eine Bewegung, die durch unterschiedliche Zell-Zell-Adhäsion erklärt werden könnte . Diese Beobachtungen stimmen mit rezenten einzelligen Holozoen überein, die bekanntermaßen in komplexen Lebenszyklen mehrzellige Stadien ausbilden. ^{[ 4 ]}

Die in der Doushantuo-Formation entdeckten, als Ediacara- Fossilien interpretierten „ Embryonen “ früher Metazoen wurden als nicht-tierische Protisten innerhalb der Holozoa neu interpretiert. Laut einigen Autoren weisen sie zwar Anzeichen einer möglichen embryonalen Furchung auf , es fehlen ihnen jedoch metazoische Synapomorphien wie Gewebedifferenzierung und nahegelegene Jungtiere oder Adulte. Ihre Entwicklung ist stattdessen mit dem Keimungsstadium nicht-tierischer Holozoen vergleichbar . Möglicherweise repräsentieren sie eine evolutionäre Stufe, in der die palintomische Furchung (d. h. schnelle Zellteilungen ohne dazwischenliegendes Zytoplasmawachstum , ein Merkmal der embryonalen Furchung bei Tieren ) ^{[ 22 ]} der Verbreitungs- und Fortpflanzungsmechanismus war . ^{[ 23 ]}

Vor 2002 wurde die Verwandtschaft zwischen Choanoflagellata , Ichthyosporea und der Divergenz zwischen Tieren und Pilzen anhand von Morphologie und Ultrastruktur betrachtet . Frühe phylogenetische Analysen lieferten widersprüchliche Ergebnisse, da die Menge der verfügbaren DNA-Sequenzen für eindeutige Resultate nicht ausreichte. Die taxonomische Unsicherheit war so groß, dass beispielsweise einige Ichthyosporea traditionell als Trichomyceten klassifiziert wurden . ^{[ 1 ]}

Holozoa wurde 2002 durch eine phylogenomische Analyse von Franz Bernd Lang, Charles J. O'Kelly und weiteren Mitarbeitern erstmals als eigenständige Klade identifiziert. Die Ergebnisse wurden in der Fachzeitschrift Current Biology veröffentlicht . Die Studie nutzte vollständige mitochondriale Genome eines Kragengeißeltierchens ( Monosiga brevicollis ) und eines Ichthyosporea ( Amoebidium parasiticum ), um die Position der Ichthyosporea als Schwestergruppe der Kragengeißeltierchen und Metazoa eindeutig zu bestimmen. Diese Klade erhielt den Namen Holozoa (vom altgriechischen ὅλος (holos) „ ganz “ und ζῷον (zoion) „ Tier “ ), was so viel wie „ganzes Tier“ bedeutet und auf die umfassendere tierische Abstammung verweist, die sie umfasst. ^{[ 1 ]}

Holozoa wurde seither in allen nachfolgenden Analysen als stabile Klade bestätigt ^{[ 19 ]} , selbst nach der Entdeckung weiterer Taxa innerhalb dieser Klade (namentlich Filasterea seit 2008 ^{[ 12 ]} sowie der pluriformeen Arten Corallochytrium und Syssomonas seit 2014 ^{[ 24 ]} bzw. 2017 ^{[ 5 ] ). Seit 2019 wird die Klade von der International Society of Protistologists, die die Klassifikation der Eukaryoten überarbeitet, anerkannt [ 2 ]} .

In Klassifikationen, die traditionelle taxonomische Ränge (z. B. Reich, Stamm, Klasse) verwenden, werden alle Holozoen-Protisten als Unterstamm Choanofila (Stamm Choanozoa , ^{[ a ]} Reich Protozoa ) klassifiziert, während die Tiere ein separates Reich Metazoa oder Animalia bilden . ^{[ 25 ]} Diese Klassifikation schließt Tiere aus, obwohl sie vom selben gemeinsamen Vorfahren wie die Choanofilen-Protisten abstammen, wodurch es sich eher um eine paraphyletische Gruppe als um einen echten Kladus handelt. Moderne kladistische Ansätze zur eukaryotischen Klassifikation priorisieren monophyletische Gruppierungen gegenüber traditionellen Rängen, die zunehmend als redundant und überflüssig angesehen werden. Da Holozoa einen Kladus darstellt, wird seine Verwendung dem paraphyletischen Taxon Choanofila vorgezogen. ^{[ 2 ]}

• Holozoa Lang et al. 2002
  • Incertae sedis :
  • † Bicellum Strother & Wellman 2021 ^{[ 4 ]}
  • Tunicaraptor Tikhonenkov, Mikhailov, Hehenberger, Karpov, Prokina, Esaulov, Belyakova, Mazei, Mylnikov, Aleoshin & Keeling 2020 ^{[ 3 ]}
  • Ichthyosporea Cavalier-Smith 1998 [Mesomycetozoea Mendoza et al. 2002 ]
    • Dermocystida Cavalier-Smith 1998
    • Ichthyophonida Cavalier-Smith 1998
  • Pluriformea ​​Hehenberger et al. 2017
    • Corallochytrium Raghu-Kumar 1987
    • Syssomonas Tikhonenkov, Hehenberger, Mylnikov & Keeling 2017
  • Filozoa Shalchian-Tabrizi et al. 2008
    • Filasterea Shalchian-Tabrizi et al. 2008
      • Capsaspora Hertel, Bayne & Loker, 2002
      • Ministeria Patterson et al. 1993
      • Pigoraptor Tikhonenkov et al. 2017
      • Txikispora Urrutia, Feist & Bass 2022 ^{[ 11 ]}
    • Choanozoa Brunet & King 2017 [Choanozoa Cavalier-Smith et al. 1991 (P)] ^{[ a ]}
      • Choanoflagellata Kent 1880–1882 [Choanoflagellatea Cavalier-Smith 1997 überarbeitet. Cavalier-Smith 1998 ]
        • Craspedida Cavalier-Smith 1997, überarbeitet. Nitsche et al. 2011
        • Acanthoecida Cavalier-Smith 1997, überarbeitet. Nitsche et al. 2011
      • Metazoa Haeckel 1874, ergänzt. Adl et al. 2005 [Animalia Linnaeus 1758 ]
        • Porifera Grant 1836
        • Placozoa Grell 1971
        • Ctenophora Eschscholtz 1829
        • Cnidaria Hatschek 1888
        • Bilateria Hatschek 1888