Pflanzenhormon

Pflanzenhormone (oder Phytohormone ) sind Signalmoleküle , die in Pflanzen in extrem niedrigen Konzentrationen produziert werden . Sie steuern alle Aspekte des Pflanzenwachstums und der Pflanzenentwicklung, einschließlich ^der Embryogenese ^{[ 1 ]} , der Regulierung der Organgröße , der Pathogenabwehr ^{[ 2 , 3 ]} , der Stresstoleranz ^{[ 4 , 5 ]} und ^der reproduktiven Entwicklung ^{[ 6 ]} . Im Gegensatz zu Tieren (bei denen die Hormonproduktion auf spezialisierte Drüsen beschränkt ist ) kann jede Pflanzenzelle Hormone produzieren ^{[ 7 , 8 ]} . Went und Thimann prägten den Begriff „Phytohormon“ und verwendeten ihn im Titel ihres 1937 erschienenen ^{Buches [ 9 ] .}

Phytohormone kommen im gesamten Pflanzenreich vor , sogar in Algen , wo sie ähnliche Funktionen wie in Gefäßpflanzen („höheren Pflanzen“) erfüllen . ^{[ 10 ]} Einige Phytohormone kommen auch in Mikroorganismen wie einzelligen Pilzen und Bakterien vor; in diesen Fällen spielen sie jedoch keine hormonelle Rolle und können besser als Sekundärmetaboliten betrachtet werden . ^{[ 11 ]}

Das Wort Hormon stammt aus dem Griechischen und bedeutet „ in Bewegung setzen “. In der Frühphase der Pflanzenhormonforschung war der Begriff „Phytohormon“ gebräuchlich, wird heute aber seltener verwendet. Pflanzenhormone beeinflussen die Genexpression und Transkription , die Zellteilung und das Wachstum. Sie werden natürlicherweise in Pflanzen produziert, wobei sehr ähnliche Substanzen auch von Pilzen und Bakterien gebildet werden, die ebenfalls das Pflanzenwachstum beeinflussen können. ^{[ 12 ]} Sowohl natürliche Hormone als auch zahlreiche synthetische Verbindungen werden in der Landwirtschaft als Pflanzenwachstumsregulatoren (PGRs) eingesetzt , um das Wachstum von Kulturpflanzen , Unkräutern sowie in vitro gezüchteten Pflanzen und Pflanzenzellen zu regulieren . ^{[ 13 ] [ 14 ]}

Pflanzenhormone sind keine Nährstoffe , sondern chemische Substanzen , die in geringen Mengen das Wachstum , die Entwicklung und die Differenzierung von Zellen und Geweben fördern und beeinflussen ^{[ 15 ]} . Die Biosynthese von Pflanzenhormonen in Pflanzengeweben ist oft diffus und nicht immer lokalisiert. Pflanzen besitzen keine Drüsen zur Produktion und Speicherung von Hormonen, da sie – anders als Tiere mit ihren zwei Kreislaufsystemen ( Lymph- und Herz- Kreislaufsystem ) – eher passive Mechanismen nutzen, um chemische Substanzen in ihrem Körper zu transportieren. Pflanzen verwenden einfache chemische Substanzen als Hormone, die sich leichter durch ihr Gewebe bewegen. Sie werden oft lokal innerhalb der Pflanze produziert und eingesetzt. Pflanzenzellen produzieren Hormone, die sogar auf verschiedene Bereiche der hormonproduzierenden Zelle wirken.

Hormone werden innerhalb der Pflanze durch vier verschiedene Transportarten transportiert. Für den lokalen Transport werden die Zytoplasmaströmung innerhalb der Zellen und die langsame Diffusion von Ionen und Molekülen zwischen den Zellen genutzt. Leitgewebe transportieren Hormone von einem Pflanzenteil zum anderen; dazu gehören Siebröhren oder das Phloem , das Zucker von den Blättern zu den Wurzeln und Blüten transportiert , und das Xylem , das Wasser und Mineralstoffe von den Wurzeln zu den Blättern transportiert .

Nicht alle Pflanzenzellen reagieren auf Hormone, aber diejenigen, die reagieren, sind so programmiert, dass sie zu bestimmten Zeitpunkten ihres Wachstumszyklus reagieren. Die stärksten Effekte treten in bestimmten Phasen des Zelllebens auf, während die Wirkung davor und danach abnimmt. Pflanzen benötigen Hormone zu ganz bestimmten Zeitpunkten und an bestimmten Stellen während des Wachstums. Sie müssen auch die Wirkung der Hormone wieder abbauen, wenn diese nicht mehr benötigt werden. Die Hormonproduktion findet sehr häufig an Stellen aktiven Wachstums innerhalb der Meristeme statt , bevor die Zellen vollständig differenziert sind. Nach der Produktion werden sie manchmal in andere Pflanzenteile transportiert, wo sie eine sofortige Wirkung entfalten; oder sie können in Zellen gespeichert und später freigesetzt werden. Pflanzen nutzen verschiedene Wege, um die Hormonmenge im Körper zu regulieren und ihre Wirkung zu steuern; sie können die Menge der für die Hormonbiosynthese verwendeten Substanzen regulieren. Sie können Hormone in Zellen speichern, inaktivieren oder bereits gebildete Hormone durch Konjugation mit Kohlenhydraten , Aminosäuren oder Peptiden abbauen . Pflanzen können Hormone auch chemisch abbauen und sie so effektiv zerstören. Pflanzenhormone regulieren häufig die Konzentrationen anderer Pflanzenhormone. ^{[ 16 ]} Pflanzen transportieren Hormone auch innerhalb der Pflanze und verdünnen so deren Konzentrationen.

Die für Pflanzenreaktionen notwendigen Hormonkonzentrationen sind sehr gering (10⁻⁶ ^bis 10⁻⁵ ^mol / L ) . Aufgrund dieser niedrigen Konzentrationen war die Erforschung von Pflanzenhormonen lange Zeit sehr schwierig, und erst seit den späten 1970er Jahren konnten Wissenschaftler beginnen, deren Wirkungen und Zusammenhänge mit der Pflanzenphysiologie zu entschlüsseln. ^{[ 17 ]} Viele der frühen Arbeiten zu Pflanzenhormonen befassten sich mit Pflanzen, denen ein bestimmtes Hormon genetisch fehlte, oder mit in vitro gezüchteten Gewebekulturpflanzen, die unterschiedlichen Hormonverhältnissen ausgesetzt waren, und verglichen das resultierende Wachstum. Die ersten wissenschaftlichen Beobachtungen und Studien datieren aus den 1880er Jahren; die Bestimmung, Beobachtung und Identifizierung von Pflanzenhormonen erstreckte sich über die folgenden 70 Jahre.

Synergismus bei Pflanzenhormonen beschreibt das Zusammenwirken zweier oder mehrerer Hormone, wodurch eine Wirkung entsteht, die die Summe der Einzelwirkungen übersteigt. Beispielsweise wirken Auxine und Cytokinine häufig synergistisch bei der Zellteilung und -differenzierung. Beide Hormone sind für die Zellzyklusregulation essenziell, doch in Kombination können ihre synergistischen Wechselwirkungen die Zellproliferation und Organogenese deutlich effektiver fördern als jedes Hormon allein.

Hormone lassen sich anhand ihrer chemischen Struktur in verschiedene Klassen einteilen. Innerhalb jeder Hormonklasse können die chemischen Strukturen variieren, jedoch haben alle Mitglieder derselben Klasse ähnliche physiologische Wirkungen. Erste Untersuchungen zu Pflanzenhormonen identifizierten fünf Hauptklassen: Abscisinsäure , Auxine , Gibberelline , Cytokinine und Ethylen . ^{[ 18 ]} Diese Liste wurde später erweitert, und Brassinosteroide , Jasmonate , Salicylsäure und Strigolactone zählen heute ebenfalls zu den wichtigsten Pflanzenhormonen. Darüber hinaus gibt es mehrere weitere Verbindungen, die ähnliche Funktionen wie die Haupthormone erfüllen, deren Status als echte Hormone jedoch noch diskutiert wird.

Abscisinsäure (auch ABA genannt) ist einer der wichtigsten Pflanzenwachstumshemmer. Sie wurde unter zwei verschiedenen Namen, Dormin und Abscicin II , entdeckt und erforscht, bevor ihre chemischen Eigenschaften vollständig aufgeklärt waren. Nachdem festgestellt wurde, dass es sich bei den beiden Verbindungen um dieselbe Substanz handelt, erhielt sie den Namen Abscisinsäure. Dieser Name rührt daher, dass sie in hoher Konzentration in frisch abgefallenen Blättern vorkommt.

Diese Klasse von Pflanzenwachstumsregulatoren (PGR) besteht aus einer chemischen Verbindung, die normalerweise in den Blättern von Pflanzen gebildet wird und ihren Ursprung in den Chloroplasten hat , insbesondere unter Stressbedingungen. Im Allgemeinen wirkt sie als Hemmstoff, der das Knospenwachstum sowie die Keimruhe von Samen und Knospen beeinflusst. Sie vermittelt Veränderungen im apikalen Meristem , was zur Keimruhe der Knospen und zur Umwandlung des letzten Blattpaares in schützende Knospenhüllen führt. Da sie in frisch abgefallenen Blättern gefunden wurde, nahm man zunächst an, sie spiele eine Rolle beim natürlichen Blattfall, was jedoch durch weitere Forschung widerlegt wurde. Bei Pflanzenarten gemäßigter Klimazonen trägt Abscisinsäure zur Keimruhe von Blättern und Samen bei, indem sie das Wachstum hemmt. Sobald sie aus Samen oder Knospen abgebaut ist, setzt das Wachstum wieder ein. Bei anderen Pflanzenarten hingegen beginnt das Wachstum mit sinkendem ABA-Gehalt, während der Gibberellinspiegel steigt. Ohne ABA würden Knospen und Samen in den warmen Winterperioden zu wachsen beginnen und beim nächsten Frost absterben. Da ABA nur langsam aus dem Gewebe abgebaut wird und seine Wirkung erst nach und nach durch andere Pflanzenhormone kompensiert wird, kommt es zu einer Verzögerung physiologischer Prozesse, die einen gewissen Schutz vor vorzeitigem Wachstum bietet. Abscisinsäure reichert sich während der Fruchtreife in den Samen an und verhindert so die Keimung innerhalb der Frucht oder vor dem Winter. Die Wirkung der Abscisinsäure wird im Pflanzengewebe bei Kälte oder durch den Wasseraustausch abgebaut, wodurch Samen und Knospen aus der Keimruhe erwachen. ^{[ 19 ]}

ABA kommt in allen Pflanzenteilen vor, und seine Konzentration in den einzelnen Geweben scheint seine Wirkung und Funktion als Hormon zu vermitteln. Sein Abbau, genauer Katabolismus genannt, beeinflusst Stoffwechselreaktionen, Zellwachstum und die Produktion anderer Hormone. ^{[ 20 ]} Pflanzen beginnen ihr Leben als Samen mit hohen ABA-Werten. Kurz vor der Keimung sinkt der ABA-Gehalt; während der Keimung und des frühen Wachstums des Sämlings nimmt er weiter ab. Sobald die Pflanzen Triebe mit voll funktionsfähigen Blättern bilden, steigt der ABA-Gehalt wieder an und verlangsamt das Zellwachstum in reiferen Pflanzenbereichen. Wassermangel oder Fraßschäden beeinflussen die ABA-Produktion und den ABA-Abbau und lösen so eine weitere Kaskade von Effekten aus, die spezifische Reaktionen in den Zielzellen hervorrufen. Wissenschaftler erforschen weiterhin die komplexen Wechselwirkungen und Wirkungen dieses und anderer Phytohormone.

Bei Pflanzen unter Wasserstress spielt ABA eine Rolle beim Schließen der Stomata . Kurz nach Eintritt des Wasserstresses und dem damit einhergehenden Wassermangel in den Wurzeln wandert ein Signal zu den Blättern und führt dort zur Bildung von ABA-Vorstufen, die anschließend zu den Wurzeln transportiert werden. Die Wurzeln setzen dann ABA frei, das über das Gefäßsystem in die Blätter gelangt ^{[ 21 ]} und die Kalium- und Natriumaufnahme in den Schließzellen moduliert . Diese verlieren dadurch ihren Turgor und schließen die Stomata. ^{[ 22 ] [ 23 ]}

Auxine sind Verbindungen, die das Zellwachstum, die Knospenbildung und die Wurzelbildung positiv beeinflussen. Sie fördern außerdem die Produktion anderer Hormone und steuern zusammen mit Cytokininen das Wachstum von Stängeln, Wurzeln und Früchten sowie die Umwandlung von Stängeln in Blüten. ^{[ 24 ]} Auxine waren die erste entdeckte Klasse von Wachstumsregulatoren. Der niederländische Biologe Frits Warmolt Went beschrieb sie erstmals. ^{[ 25 ]} Sie beeinflussen die Zellstreckung durch Veränderung der Zellwandplastizität. Sie regen das Kambium , eine Untergruppe der Meristemzellen , zur Teilung an und bewirken in Stängeln die Differenzierung des sekundären Xylems .

Auxine hemmen das Wachstum von Knospen an den unteren Stängeln ( apikale Dominanz ) und fördern gleichzeitig die Bildung und das Wachstum von Seiten- und Adventivwurzeln . Der Blattfall wird durch das Ende der Auxinproduktion am Vegetationspunkt der Pflanze eingeleitet. Auxine in Samen regulieren die Synthese spezifischer Proteine ^{​​[ 26 ]} während der Entwicklung der Samen in der Blüte nach der Bestäubung und bewirken so die Fruchtbildung.

In hohen Konzentrationen sind Auxine oft toxisch für Pflanzen; sie wirken am stärksten auf zweikeimblättrige Pflanzen (Dikotyledonen ) und weniger stark auf einkeimblättrige (Monokotyledonen ). Aufgrund dieser Eigenschaft wurden synthetische Auxin-Herbizide wie 2,4-Dichlorphenoxyessigsäure (2,4-D) und 2,4,5-Trichlorphenoxyessigsäure (2,4,5-T) entwickelt und zur Unkrautbekämpfung durch Entlaubung eingesetzt. Auxine, insbesondere 1-Naphthalinessigsäure (NAA) und Indol-3-buttersäure (IBA), werden auch häufig zur Förderung des Wurzelwachstums bei Stecklingen verwendet . Das häufigste in Pflanzen vorkommende Auxin ist Indol-3-essigsäure (IAA).

Brassinosteroide (BRs) sind eine Klasse von Polyhydroxysteroiden und die einzigen bekannten steroidbasierten Hormone in Pflanzen. Sie regulieren Zellstreckung und -teilung, Gravitropismus , Stressresistenz und Xylemdifferenzierung . Zudem hemmen sie das Wurzelwachstum und den Blattfall. Brassinolide war das erste identifizierte Brassinosteroid und wurde 1979 aus Raps-Pollenextrakten ( Brassica napus ) isoliert. ^{[ 27 ]} Brassinosteroide sind eine Klasse steroidaler Phytohormone in Pflanzen, die zahlreiche physiologische Prozesse regulieren. Dieses Pflanzenhormon wurde von Mitchell et al. identifiziert, die Inhaltsstoffe aus Brassica-Pollen extrahierten und dabei feststellten, dass der Hauptwirkstoff der extrahierten Inhaltsstoffe Brassinolide war . ^{[ 28 ]} Diese Entdeckung führte zur Entdeckung einer neuen Klasse von Pflanzenhormonen, den Brassinosteroiden. Diese Hormone wirken ähnlich wie tierische Steroidhormone, indem sie Wachstum und Entwicklung fördern.

Bei Pflanzen spielen diese Steroidhormone eine wichtige Rolle bei der Zellstreckung über BR-Signalwege. ^{[ 29 ]} Der Brassinosteroid-Rezeptor Brassinosteroid-insensitiver 1 (BRI1) ist der Hauptrezeptor dieses Signalwegs. Dieser BRI1-Rezeptor wurde von Clouse et al. entdeckt, indem sie BR hemmten und mit dem Wildtyp in Arabidopsis verglichen. Die BRI1-Mutante zeigte verschiedene Wachstums- und Entwicklungsstörungen wie Zwergwuchs , reduzierte Zellstreckung und andere physikalische Veränderungen. ^{[ 28 ]} Diese Ergebnisse bedeuten, dass Pflanzen mit normaler Brassinosteroid-Expression stärker wachsen als ihre mutierten Gegenstücke. Brassinosteroide binden an BRI1 in der Plasmamembran ^{[ 30 ]} , was eine Signalkaskade auslöst, die die Zellstreckung weiter reguliert. Diese Signalkaskade ist jedoch noch nicht vollständig verstanden. Man geht davon aus, dass BR an den BAK1-Komplex bindet, was eine Phosphorylierungskaskade zur Folge hat . ^{[ 31 ]} Diese Phosphorylierungskaskade führt zur Deaktivierung von BIN2 und damit zur Freisetzung von Transkriptionsfaktoren . ^{[ 31 ]} Diese freigesetzten Transkriptionsfaktoren binden dann an die DNA, was Wachstums- und Entwicklungsprozesse auslöst ^{[ 31 ]} und es Pflanzen ermöglicht, auf abiotische Stressfaktoren zu reagieren . ^{[ 32 ]}

Cytokinine (CKs) sind eine Gruppe von chemischen Substanzen, die die Zellteilung und die Sprossbildung beeinflussen. Sie verzögern außerdem die Alterung von Geweben, vermitteln den Auxintransport in der Pflanze und wirken sich auf die Internodienlänge und das Blattwachstum aus. Früher, als sie erstmals aus Hefezellen isoliert wurden, nannte man sie Kinine . Cytokinine und Auxine wirken häufig zusammen, und das Verhältnis dieser beiden Pflanzenhormongruppen beeinflusst die meisten wichtigen Wachstumsphasen im Leben einer Pflanze. Cytokinine wirken der durch Auxine induzierten Apikaldominanz entgegen; zusammen mit Ethylen fördern sie den Abfall von Blättern, Blütenteilen und Früchten. ^{[ 33 ]}

Unter den Pflanzenhormonen sind Ethylen (ET), Salicylate (SA) und Jasmonate (JA) für ihre Beteiligung an immunologischen Interaktionen bekannt. Die Rolle der Cytokinine in diesem Zusammenhang wurde jedoch in jüngster Zeit intensiv erforscht. Es gibt Hinweise darauf, dass Cytokinine die Interaktion mit Pathogenen verzögern und somit Resistenzen gegen diese pathogenen Bakterien induzieren können. Dementsprechend weisen Pflanzen mit erhöhter Pathogenresistenz höhere Cytokinin-Konzentrationen auf als anfälligere Pflanzen. ^{[ 34 ]} Beispielsweise wurde die Pathogenresistenz durch Cytokinine an Arabidopsis thaliana getestet , indem die Pflanzen mit natürlich vorkommendem Cytokinin (trans-Zeatin) behandelt wurden, um ihre Reaktion auf das Bakterium Pseudomonas syringae zu untersuchen. Tabakstudien zeigen, dass die Überexpression von Cytokinin-induzierenden IPT-Genen zu erhöhter Resistenz führt, während die Überexpression der Cytokinin-Oxidase die Anfälligkeit gegenüber dem Pathogen P. syringae erhöht .

Obwohl zwischen diesem Hormon und dem physischen Verhalten der Pflanze kein enger Zusammenhang besteht, finden in der Pflanze als Reaktion darauf Verhaltensänderungen statt. Zu den Abwehrmechanismen von Cytokinin gehören die Ansiedlung und das Wachstum von Mikroorganismen (Verzögerung der Blattalterung), die Umstrukturierung des Sekundärstoffwechsels oder sogar die Induktion der Bildung neuer Organe wie Gallen oder Knöllchen. ^{[ 35 ]} Diese Organe und die damit verbundenen Prozesse dienen dem Schutz der Pflanzen vor biotischen und abiotischen Faktoren.

Im Gegensatz zu den anderen wichtigen Pflanzenhormonen ist Ethylen ein Gas und eine sehr einfache organische Verbindung, die aus nur sechs Atomen besteht. Es entsteht durch den Abbau von Methionin , einer Aminosäure, die in allen Zellen vorkommt. Ethylen ist in Wasser nur sehr schlecht löslich und reichert sich daher nicht in der Zelle an, sondern diffundiert typischerweise aus der Zelle und entweicht so aus der Pflanze. Seine Wirksamkeit als Pflanzenhormon hängt von der Produktionsrate im Vergleich zur Rate des Austritts in die Atmosphäre ab. In schnell wachsenden und sich teilenden Zellen wird Ethylen vermehrt produziert, insbesondere im Dunkeln. Neu austreibende Pflanzen und frisch gekeimte Sämlinge produzieren mehr Ethylen, als die Pflanze abgeben kann, was zu erhöhten Ethylenkonzentrationen führt und das Blattwachstum hemmt (siehe hyponastische Reaktion ).

Sobald der neue Trieb dem Licht ausgesetzt ist, erzeugen durch Phytochrom vermittelte Reaktionen in den Pflanzenzellen ein Signal zur Verringerung der Ethylenproduktion, wodurch sich das Blatt ausdehnen kann. Ethylen beeinflusst Zellwachstum und Zellform. Trifft ein wachsender Trieb oder eine Wurzel unterirdisch auf ein Hindernis, steigt die Ethylenproduktion stark an, was die Zellstreckung hemmt und den Stamm anschwellen lässt. Der so entstehende dickere Stamm ist stabiler und knickt unter Druck weniger leicht ein, wenn er gegen das Hindernis drückt, das seinen Weg zur Oberfläche behindert. Erreicht der Trieb die Oberfläche nicht und hält der Ethylenreiz an, beeinflusst dies die natürliche geotropische Reaktion des Stammes, also sein aufrechtes Wachstum, wodurch er um ein Hindernis herumwachsen kann. Studien deuten darauf hin, dass Ethylen auch Stammdurchmesser und -höhe beeinflusst: Werden Baumstämme Wind ausgesetzt, der seitliche Spannungen verursacht, kommt es zu einer erhöhten Ethylenproduktion, was dickere und stabilere Baumstämme und Äste zur Folge hat.

Ethylen beeinflusst auch die Fruchtreife . Normalerweise steigt die Ethylenproduktion mit zunehmender Samenreife und reichert sich in der Frucht an, was kurz vor der Samenverbreitung zu einem Klimakterium führt . Das Kernprotein Ethylene Insensitive2 (EIN2) wird durch die Ethylenproduktion reguliert und reguliert seinerseits andere Hormone, darunter ABA und Stresshormone. ^{[ 36 ]} Unter Wasser ist die Ethylendiffusion aus Pflanzen stark gehemmt. Dies erhöht die interne Konzentration des Gases. Bei zahlreichen aquatischen und semiaquatischen Arten (z. B. Callitriche platycarpus , Reis und Rumex palustris ) stimuliert das akkumulierte Ethylen das Längenwachstum nach oben. Diese Reaktion ist ein wichtiger Mechanismus zur adaptiven Flucht aus dem Wasser, der Erstickung verhindert, indem Spross und Blätter wieder mit der Luft in Kontakt kommen und gleichzeitig das eingeschlossene Ethylen freigesetzt wird. ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} Mindestens eine Art ( Potamogeton pectinatus ) ^{[ 41 ]} ist nachweislich nicht in der Lage, Ethylen zu produzieren, während sie gleichzeitig eine konventionelle Morphologie beibehält. Dies deutet darauf hin, dass Ethylen eher ein Regulator ist als eine Voraussetzung für den Aufbau des grundlegenden Körperbauplans einer Pflanze.

Gibberelline (GAs) umfassen eine Vielzahl von chemischen Verbindungen, die natürlicherweise in Pflanzen und von Pilzen produziert werden. Sie wurden erstmals entdeckt, als japanische Forscher, darunter Eiichi Kurosawa, eine von dem Pilz Gibberella fujikuroi produzierte Substanz beobachteten , die zu abnormalem Wachstum bei Reispflanzen führte. ^{[ 42 ]} Später stellte man fest, dass GAs auch von den Pflanzen selbst produziert werden und zahlreiche Entwicklungsaspekte im gesamten Lebenszyklus steuern. Die GA-Synthese ist in Samen während der Keimung stark erhöht, und ihre Anwesenheit ist für die Keimung unerlässlich. In Sämlingen und ausgewachsenen Pflanzen fördern GAs die Zellstreckung. GAs unterstützen außerdem den Übergang vom vegetativen zum reproduktiven Wachstum und sind für die Pollenfunktion bei der Befruchtung notwendig. ^{[ 43 ]}

Gibberelline brechen die Keimruhe (im aktiven Stadium) von Samen und Knospen und fördern das Höhenwachstum der Pflanze. Sie unterstützen das Stängelwachstum.

Jasmonate (JA) sind lipidbasierte Hormone, die ursprünglich aus Jasminöl isoliert wurden . ^{[ 44 ]} JA spielen eine besonders wichtige Rolle in der Pflanzenabwehr gegen Herbivoren und nekrotrophe Pathogene . ^{[ 45 ]} Das aktivste JA in Pflanzen ist die Jasmonsäure . Diese kann weiter zu Methyljasmonat (MeJA) metabolisiert werden , einer flüchtigen organischen Verbindung . Aufgrund dieser besonderen Eigenschaft kann MeJA als Signalstoff über die Luft fungieren und so Herbivorenangriffe an weiter entfernte Blätter innerhalb einer Pflanze und sogar an benachbarte Pflanzen weitergeben. ^{[ 46 ]} Neben ihrer Rolle in der Abwehr wird angenommen, dass JA auch bei der Samenkeimung, der Speicherung von Proteinen in Samen und dem Wurzelwachstum eine Rolle spielen. ^{[ 45 ]}

Es wurde gezeigt, dass JAs im Signalweg anderer Hormone interagieren, ein Mechanismus, der als „Crosstalk“ bezeichnet wird. Die Hormonklassen können sowohl negative als auch positive Auswirkungen auf die Signalprozesse der jeweils anderen Klasse haben. ^{[ 47 ]}

Es wurde gezeigt, dass Jasmonsäuremethylester (JAME) die Genexpression in Pflanzen reguliert. ^{[ 48 ]} Sie wirken in Signalwegen als Reaktion auf Pflanzenfresser und erhöhen die Expression von Abwehrgenen. ^{[ 49 ]} Jasmonyl-Isoleucin (JA-Ile) reichert sich als Reaktion auf Pflanzenfresser an, was durch die Freisetzung von Transkriptionsfaktoren zu einer Hochregulierung der Abwehrgenexpression führt. ^{[ 49 ]}

Jasmonatmutanten werden von Pflanzenfressern leichter gefressen als Wildtyppflanzen, was darauf hindeutet, dass Jasmonate eine wichtige Rolle bei der pflanzlichen Abwehr spielen. Werden Pflanzenfresser um die Blätter von Wildtyppflanzen herum bewegt, erreichen sie eine ähnliche Masse wie Pflanzenfresser, die ausschließlich Mutantenpflanzen fressen. Dies lässt vermuten, dass die Wirkung der Jasmonate auf die Fraßstellen beschränkt ist. ^{[ 50 ]} Studien haben gezeigt, dass es signifikante Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Abwehrmechanismen gibt. ^{[ 51 ]}

Salicylsäure (SA) ist ein Hormon mit einer Struktur, die mit Benzoesäure und Phenol verwandt ist . Sie wurde ursprünglich aus einem Extrakt der Rinde der Weißen Weide ( Salix alba ) isoliert und ist für die Humanmedizin von großem Interesse, da sie die Vorstufe des Schmerzmittels Aspirin ist . In Pflanzen spielt SA eine entscheidende Rolle bei der Abwehr biotropher Pathogene. Ähnlich wie Jasmonsäure (JA) kann auch SA methyliert werden . Wie Methyljasmonat (MeJA) ist auch Methylsalicylat flüchtig und kann benachbarte Pflanzen über größere Entfernungen vor Pathogenbefall warnen. Neben ihrer Rolle in der Abwehr ist SA auch an der Reaktion von Pflanzen auf abiotischen Stress beteiligt, insbesondere auf Trockenheit, extreme Temperaturen, Schwermetalle und osmotischen Stress. ^{[ 52 ]}

Salicylsäure (SA) ist ein Schlüsselhormon der angeborenen Immunität von Pflanzen und trägt zur lokalen und systemischen Resistenz gegen biotische Angriffe, zu Hypersensitivitätsreaktionen und zum Zelltod bei. Zu den Wirkungen von SA auf Pflanzen zählen die Samenkeimung, das Zellwachstum, die Atmung, der Stomatenschluss, die Expression von Seneszenz-assoziierten Genen, Reaktionen auf abiotische und biotische Stressfaktoren, die basale Thermotoleranz und der Fruchtertrag. Eine mögliche Rolle der Salicylsäure bei der Signalgebung von Krankheitsresistenz wurde erstmals durch die Injektion von SA in Blätter resistenter Tabakpflanzen nachgewiesen. ^{[ 53 ]} Die Injektion von SA führte zu einer erhöhten Akkumulation von Pathogenese-bezogenen (PR) Proteinen und einer verstärkten Resistenz gegen eine Infektion mit dem Tabakmosaikvirus (TMV). Die Exposition gegenüber Pathogenen löst eine Reaktionskaskade in den Pflanzenzellen aus. Die SA-Biosynthese wird in Plastiden über den Isochorismat-Synthase- (ICS) und den Phenylalanin-Ammoniak-Lyase- (PAL)-Weg gesteigert. ^{[ 54 ]} Es wurde beobachtet, dass sich Salicylsäure (SA) bei Interaktionen zwischen Pflanzen und Mikroorganismen als Teil der Abwehrmechanismen zunächst im lokal infizierten Gewebe anreichert und sich dann über die gesamte Pflanze ausbreitet, um in nicht infizierten, weiter entfernten Pflanzenteilen eine systemische erworbene Resistenz zu induzieren. Durch die erhöhte interne Konzentration von SA konnten Pflanzen somit resistente Barrieren gegen Pathogene und andere widrige Umweltbedingungen aufbauen. ^{[ 55 ]}

Strigolactone (SLs) wurden ursprünglich durch Untersuchungen zur Keimung des parasitären Unkrauts Striga lutea entdeckt . Dabei stellte man fest, dass die Keimung von Striga -Arten durch eine von den Wurzeln der Wirtspflanze ausgeschiedene Verbindung stimuliert wird. ^{[ 56 ]} Später wurde gezeigt, dass in den Boden abgegebene SLs auch das Wachstum symbiotischer arbuskulärer Mykorrhiza- Pilze (AM-Pilze) fördern. ^{[ 57 ]} Kürzlich wurde eine weitere Funktion von SLs identifiziert: die Hemmung der Sprossverzweigung. ^{[ 58 ]} Diese Entdeckung der Rolle von SLs bei der Sprossverzweigung führte zu einem stark gestiegenen Interesse an diesen Hormonen. Inzwischen ist bekannt, dass SLs wichtige Funktionen bei der Blattalterung , der Phosphatmangelreaktion , der Salztoleranz und der Lichtsignalübertragung erfüllen. ^{[ 59 ]}

Zu den weiteren identifizierten Pflanzenwachstumsregulatoren gehören:

• Pflanzliche Peptidhormone umfassen alle kleinen, sezernierten Peptide, die an der Zell-zu-Zell-Kommunikation beteiligt sind. Diese kleinen Peptidhormone spielen eine entscheidende Rolle für Wachstum und Entwicklung der Pflanzen, unter anderem bei Abwehrmechanismen, der Steuerung von Zellteilung und -ausbreitung sowie der Selbstinkompatibilität von Pollen. ^{[ 60 ]} Das kleine Peptid CLE25 ist dafür bekannt, als Fernsignal zu fungieren und Wasserstress, der in den Wurzeln wahrgenommen wird, an die Stomata in den Blättern weiterzuleiten. ^{[ 61 ]}
• Polyamine sind stark basische Moleküle mit niedrigem Molekulargewicht, die in allen bisher untersuchten Organismen nachgewiesen wurden. Sie sind essenziell für Wachstum und Entwicklung von Pflanzen und beeinflussen Mitose und Meiose. Bei Pflanzen wurden Polyamine mit der Kontrolle der Seneszenz ^{[ 62 ]} und des programmierten Zelltods ^{[ 63 ]} in Verbindung gebracht .
• Stickstoffmonoxid (NO) dient als Signalstoff bei hormonellen und Abwehrreaktionen (z. B. Stomataschluss, Wurzelentwicklung, Keimung, Stickstofffixierung, Zelltod, Stressreaktion). ^{[ 64 ]} NO kann durch eine noch nicht näher charakterisierte NO-Synthase, eine spezielle Nitritreduktase, Nitratreduktase, mitochondriale Cytochrom-c-Oxidase oder nicht-enzymatische Prozesse gebildet werden und reguliert die Funktionen pflanzlicher Zellorganellen (z. B. die ATP-Synthese in Chloroplasten und Mitochondrien). ^{[ 65 ]}
• Karrikine sind keine Pflanzenhormone, da sie nicht von Pflanzen selbst produziert werden, sondern im Rauch von brennendem Pflanzenmaterial vorkommen. Karrikine können die Samenkeimung in vielen Arten fördern. ^{[ 66 ]} Die Beobachtung, dass Pflanzen ohne Karrikin-Rezeptor verschiedene Entwicklungsphänotypen aufweisen ( erhöhte Biomasseakkumulation und gesteigerte Trockenheitsempfindlichkeit), hat zu Spekulationen über die Existenz eines bisher unbekannten, karrikinähnlichen endogenen Hormons in Pflanzen geführt. Der zelluläre Karrikin-Signalweg weist viele Gemeinsamkeiten mit dem Strigolacton-Signalweg auf. ^{[ 67 ]}
• Triacontanol ist ein Fettalkohol, der als Wachstumsstimulans wirkt und insbesondere bei Rosengewächsen die Bildung neuer Basaltriebe anregt . Er kommt in Luzerne , Bienenwachs und einigen wachsartigen Blattoberflächen vor.

Pflanzenhormone beeinflussen die Keimung und die Keimruhe von Samen, indem sie auf verschiedene Teile des Samens einwirken.

Embryonale Dormanz ist durch ein hohes ABA:GA-Verhältnis gekennzeichnet, während der Samen eine hohe Abscisinsäure- und eine geringe GA-Empfindlichkeit aufweist. Um den Samen aus dieser Dormanz zu befreien und die Keimung einzuleiten, muss eine Veränderung der Hormonbiosynthese und des Hormonabbaus hin zu einem niedrigen ABA/GA-Verhältnis sowie einer verringerten ABA- und einer erhöhten GA-Empfindlichkeit erfolgen.

ABA steuert die Embryoruhe, GA die Embryokeimung. Die Samenschalenruhe beruht auf der mechanischen Einschränkung der Samenschale. Dies, zusammen mit einem geringen Embryowachstumspotenzial, führt effektiv zur Samenruhe. GA hebt diese Ruhe auf, indem es das Embryowachstumspotenzial erhöht und/oder die Samenschale schwächt, sodass die Keimwurzel die Samenschale durchbrechen kann. Verschiedene Arten von Samenschalen können aus lebenden oder toten Zellen bestehen, und beide Arten können durch Hormone beeinflusst werden. Auf Samenschalen aus lebenden Zellen wird nach der Samenbildung gewirkt, während Samenschalen aus toten Zellen während der Bildung der Samenschale durch Hormone beeinflusst werden können. ABA beeinflusst die Wachstumsmerkmale der Testa bzw. Samenschale, einschließlich ihrer Dicke, und wirkt sich auf das GA-vermittelte Embryowachstumspotenzial aus. Diese Zustände und Effekte treten während der Samenbildung auf, oft als Reaktion auf Umweltbedingungen. Hormone vermitteln auch die Endospermruhe: Das Endosperm besteht in den meisten Samen aus lebendem Gewebe, das aktiv auf vom Embryo produzierte Hormone reagieren kann. Das Endosperm wirkt häufig als Barriere für die Samenkeimung und spielt eine Rolle bei der Samenschalenruhe oder im Keimungsprozess. Lebende Zellen reagieren auf das ABA:GA-Verhältnis und beeinflussen es, indem sie die zelluläre Empfindlichkeit vermitteln. GA erhöht somit das Embryowachstumspotenzial und kann die Schwächung des Endosperms fördern. GA beeinflusst außerdem sowohl ABA-unabhängige als auch ABA-hemmende Prozesse innerhalb des Endosperms. ^{[ 68 ]}

Synthetische Pflanzenhormone oder PGRs werden in einer Reihe verschiedener Techniken zur Pflanzenvermehrung durch Stecklinge , Veredelung , Mikrovermehrung und Gewebekultur eingesetzt . Am häufigsten sind sie im Handel als „Bewurzelungshormonpulver“ erhältlich.

Die Vermehrung von Pflanzen durch Stecklinge voll entwickelter Blätter, Stängel oder Wurzeln erfolgt durch Gärtner, die Auxin als Bewurzelungsmittel auf die Schnittfläche auftragen. Das Auxin wird von der Pflanze aufgenommen und fördert die Wurzelbildung. Beim Veredeln fördert Auxin die Kallusbildung , wodurch die Oberflächen des Veredelungspunktes miteinander verbunden werden. Bei der Mikrovermehrung werden verschiedene Pflanzenwachstumsregulatoren (PGRs) eingesetzt, um die Vermehrung und anschließende Bewurzelung der neuen Pflänzchen zu fördern. In der Gewebekultur von Pflanzenzellen werden PGRs verwendet, um Kalluswachstum, Vermehrung und Bewurzelung zu bewirken.

Pflanzenregulatoren (PRs) oder Pflanzenwachstumsregulatoren (PGRs) sind sowohl natürlich vorkommende als auch synthetische Verbindungen , die in der Landwirtschaft zur Beeinflussung des Pflanzenverhaltens eingesetzt werden. ^{[ 13 ] [ 14 ]} Sie können verwendet werden, um das Wachstum zu steigern oder zu hemmen, die Blüte und/oder das Fruchtwachstum zu beeinflussen, die Reifung zu verändern oder abiotischen Stress zu reduzieren. Das Kompendium der gebräuchlichen Pestizidnamen listet 103 Pflanzenwachstumsregulatoren auf, von denen viele vom Markt genommen wurden. ^{[ 69 ]}

Bei der Anwendung unter Feldbedingungen können Pflanzenhormone oder Mischungen, die diese enthalten, als Biostimulanzien eingesetzt werden . ^{[ 70 ]}

Weidenrinde wird seit Jahrhunderten als Schmerzmittel verwendet. Der Wirkstoff in der Weidenrinde, der diese Wirkung hervorruft, ist das Hormon Salicylsäure (SA). 1899 begann das Pharmaunternehmen Bayer mit der Vermarktung eines SA-Derivats unter dem Namen Aspirin . ^{[ 71 ]} Neben der Anwendung als Schmerzmittel wird SA auch zur topischen Behandlung verschiedener Hauterkrankungen wie Akne, Warzen und Psoriasis eingesetzt. ^{[ 72 ]} Ein weiteres SA-Derivat, Natriumsalicylat, hemmt nachweislich die Proliferation von lymphoblastischen Leukämie-, Prostata-, Brust- und Melanomzellen. ^{[ 73 ]}

Jasmonsäure (JA) kann den Zelltod von lymphoblastischen Leukämiezellen auslösen . Methyljasmonat (ein Derivat der JA, das auch in Pflanzen vorkommt) hemmt nachweislich die Proliferation in verschiedenen Krebszelllinien ^{[ 73 ]} , obwohl seine Verwendung als Antikrebsmittel aufgrund potenzieller negativer Auswirkungen auf gesunde Zellen weiterhin kontrovers diskutiert wird ^{[ 74 ] .}

• Forchlorfenuron
• Phytoöstrogen
• Phytoandrogen
• Chlormequat
• Glyphosin

• Einfache Tabelle der Pflanzenhormone mit Angabe des Syntheseorts und der Wirkungen bei Anwendung – dies ist das Format, das in den Beschreibungsvorlagen am Ende von Wikipedia-Artikeln über Pflanzenhormone verwendet wird.
• Hormonelle Regulation der Genexpression und Entwicklung — Detaillierte Einführung in Pflanzenhormone, einschließlich genetischer Informationen.