Salvia

Salvia ( / ˈ s æ l v i ə / ) ^{[ 4 ]} ist die größte Pflanzengattung innerhalb der Familie der Lippenblütler (Lamiaceae) und umfasst knapp 1000 Arten von Sträuchern , krautigen Stauden und einjährigen Pflanzen . ^{[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]} Innerhalb der Lamiaceae gehört Salvia zum Tribus Mentheae in der Unterfamilie Nepetoideae . ^{[ 5 ]} Als eine von mehreren Gattungen, die gemeinhin als Salbei bezeichnet werden , umfasst sie zwei weit verbreitete Kräuter: Salvia officinalis ( Echter Salbei oder einfach „Salbei“) und Salvia rosmarinus ( Rosmarin , früher Rosmarinus officinalis ).

Die Gattung ist in der gesamten Alten Welt und in Amerika verbreitet (insgesamt über 900 Arten), wobei drei unterschiedliche Diversitätsregionen vorliegen: Mittelamerika und Südamerika (etwa 600 Arten); Zentralasien und der Mittelmeerraum (250 Arten); Ostasien (90 Arten). ^{[ 5 ]}

Der Name Salvia leitet sich vom lateinischen Wort salvia (Salbei) ab, welches wiederum von salvus (sicher, geschützt, gesund) abgeleitet ist, einem Adjektiv, das mit salūs (Gesundheit, Wohlbefinden, Wohlstand oder Rettung) verwandt ist, und salvēre (sich gesund fühlen, heilen). ^{[ 8 ]} Plinius der Ältere war der erste bekannte Autor, der eine Pflanze namens „ Salvia “ bei den Römern beschrieb und dabei wahrscheinlich die Typusart der Gattung Salvia , Salvia officinalis , erwähnte .

Der gebräuchliche englische Name „ sage“ leitet sich vom mittelenglischen „ sawge“ ab , das wiederum vom altfranzösischen „ sauge“ und schließlich vom lateinischen „salvia “ (dem Ursprung des botanischen Namens) entlehnt ist. ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]} Ohne weitere Zusätze bezeichnet „sage“ im Allgemeinen Salvia officinalis („Echter Salbei“ oder „Küchensalbei“), wird aber mit Zusätzen für alle Arten der Gattung verwendet. ^{[ 8 ]} Die Zierpflanzen werden üblicherweise unter ihrem Gattungsnamen Salvia geführt . ^{[ 8 ]}

Zu den Salbeiarten zählen einjährige, zweijährige und mehrjährige krautige Pflanzen sowie verholzende Halbsträucher . Die Stängel sind, wie bei anderen Lippenblütlern (Lamiaceae), typischerweise kantig. Die Blätter sind meist ganzrandig, manchmal aber auch gezähnt oder gefiedert . Die Blütenstängel tragen kleine Hochblätter , die sich von den Grundblättern unterscheiden – bei manchen Arten sind diese Hochblätter dekorativ und auffällig.

Die Blüten stehen in Trauben oder Rispen und bieten in der Regel einen prächtigen Anblick mit Blütenfarben von Blau bis Rot, wobei Weiß und Gelb seltener vorkommen. Der Kelch ist normalerweise röhren- oder glockenförmig, ohne bärtigen Schlund und zweigeteilt: Die Oberlippe ist ganzrandig oder dreizähnig, die Unterlippe zweispaltig. Die Blütenkrone ist oft klauenförmig und zweilippig. Die Oberlippe ist meist ganzrandig oder dreizähnig. Die Unterlippe ist typischerweise zweilappig. Die Staubblätter sind auf zwei kurze Strukturen reduziert, deren Staubbeutel zweifächrig sind, wobei das obere Fächer fertil und das untere unvollkommen ist. Die Griffel sind zweispaltig. Die Früchte sind glatte, eiförmige oder längliche Nüsschen , die bei vielen Arten von einem Schleimfilm überzogen sind . ^{[ 11 ]}

Viele Salbeiarten besitzen Trichome ( Haare) auf Blättern, Stängeln und Blüten, die bei einigen Arten den Wasserverlust reduzieren. Manchmal sind die Haare drüsenartig und sondern ätherische Öle ab, die der Pflanze typischerweise einen charakteristischen Duft verleihen. Beim Reiben oder Bürsten der Haare platzen einige der ölhaltigen Zellen und setzen das Öl frei. Dies führt oft dazu, dass die Pflanze für Weidetiere und einige Insekten unattraktiv wird . ^{[ 6 ]}

Das charakteristische Merkmal der Gattung Salvia ist ihr ungewöhnlicher Bestäubungsmechanismus . Er ist zentral für jede Untersuchung der Systematik , der Artenverbreitung oder der Bestäubungsbiologie von Salvia . Er besteht aus zwei Staubblättern (anstatt der typischen vier bei anderen Vertretern der Tribus Mentheae), und die beiden Staubbeutel (Thecae ) ​​jedes Staubblatts sind durch ein verlängertes Konnektiv getrennt, das die Ausbildung des Hebelmechanismus ermöglicht. ^{[ 12 ]} Sprengel (1732) beschrieb und illustrierte als Erster den nototribischen (dorsalen) Bestäubungsmechanismus bei Salvia. ^{[ 13 ]} Wenn ein Bestäuber eine Blüte im männlichen Stadium auf Nektar untersucht (indem er die hintere Staubbeutel- Theca berührt ), bewirkt der Hebel die Bewegung der Staubblätter und die Ablagerung des Pollens auf dem Bestäuber. Entfernt sich der Bestäuber von der Blüte, bringt der Hebel die Staubblätter in ihre Ausgangsposition zurück. Bei älteren, weiblichen Blüten ist die Narbe in der Regel an der Stelle nach unten gebogen, an der der Pollen auf dem Körper des Bestäubers abgelagert wurde. Der Hebelmechanismus der meisten Salvia- Arten ist nicht auf einen bestimmten Bestäuber spezialisiert, sondern allgemein gehalten und so beschaffen, dass er von vielen Vögeln und Bienen unterschiedlicher Größe und Form leicht ausgelöst werden kann. ^{[ 14 ]} Der Hebelarm kann unterschiedlich lang sein, sodass der Pollen auf verschiedenen Körperteilen des Bestäubers abgelagert wird. ^{[ 12 ] [ 15 ]} Wenn beispielsweise eine Biene eine Blüte anfliegt und Pollen auf ihrem hinteren Körperteil abgelagert wird, sie dann aber zu einer anderen Blüte fliegt, deren Narbe weiter vorne liegt, kann keine Bestäubung stattfinden. Dies kann zu reproduktiver Isolation von der Elternpopulation und zur Entstehung neuer Arten führen. ^{[ 12 ]} Man geht davon aus, dass der Hebelmechanismus ein Schlüsselfaktor für die Artbildung, die adaptive Radiation und die Diversität dieser großen Gattung ist. ^{[ 12 ]}

George Bentham lieferte 1832–1836 als Erster eine vollständige Monographie über die Gattung Salvia und basierte seine Klassifizierung auf der Morphologie der Staubblätter. ^{[ 16 ]} Benthams Werk zur Klassifizierung der Familie der Lippenblütler ( Labiatarum Genera et Species (1836)) ist bis heute die einzige umfassende und globale Systematik dieser Familie. Obwohl er von der Integrität der gesamten Familie überzeugt war, war er sich seiner Einteilung von Salvia , der größten Gattung der Lippenblütler (auch Lamiaceae genannt), weniger sicher. Ausgehend von seiner eigenen Klassifizierungsphilosophie schrieb er, er hätte aus Salvia „fünf oder sechs Gattungen bilden sollen“ . Letztendlich kam er zu dem Schluss, dass der Vorteil einer relativ einheitlichen Gruppierung in einer einzigen Gattung „durch die Notwendigkeit, mehr als zweihundert Namen zu ändern, mehr als aufgewogen“ wurde. Zu dieser Zeit waren nur 291 Salvia- Arten bekannt. ^{[ 6 ]}

Bentham gliederte Salvia schließlich in zwölf Sektionen (ursprünglich vierzehn), basierend auf Unterschieden in Blütenkrone, Kelch und Staubblättern. Diese wurden in vier Untergattungen eingeteilt, die im Allgemeinen in Arten der Alten Welt und der Neuen Welt unterteilt wurden:

• Untergattung Salvia : Alte Welt (Sektionen: Hymenosphace, Eusphace, Drymosphace)
• Untergattung Sclarea : Alte Welt (Abschnitte: Horminum, Aethipose, Plethiosphace)
• Untergattung Calosphace : Neue Welt (Sektion: Calosphace)
• Untergattung Leonia : Alte und Neue Welt (Sektionen: Echinosphace, Pycnosphace, Heterosphace, Notiosphace, Hemisphace)

Sein System ist nach wie vor die am häufigsten untersuchte Klassifizierung der Salbei-Arten , obwohl seit seinen Arbeiten über 500 neue Arten entdeckt wurden. Andere Botaniker haben seither modifizierte Versionen von Benthams Klassifizierungssystem vorgelegt, während Botaniker des letzten Jahrhunderts Benthams System im Allgemeinen nicht befürworten. ^{[ 6 ]}

Lange Zeit ging man davon aus, dass die ungewöhnliche Bestäubung und Staubblattstruktur der Salbeiarten nur einmal entstanden sei und dass Salbei daher monophyletisch sei , also alle Arten der Gattung von einem gemeinsamen Vorfahren abstammten. Die immense Vielfalt in Staubblattstruktur, vegetativem Wuchs und Blütenmorphologie der Arten innerhalb der Gattung Salbei hat jedoch eine Debatte über ihre infragenerische Klassifizierung ausgelöst .

Durch DNA-Sequenzierung konnte gezeigt werden, dass Salvia nicht monophyletisch ist, sondern aus drei separaten Kladen ( Salvia- Klade I–III) mit jeweils unterschiedlichen Schwestergruppen besteht . ^{[ 5 ]} Es wurde außerdem festgestellt, dass sich der Hebelmechanismus der Staubblätter mindestens zweimal unabhängig voneinander durch konvergente Evolution entwickelt hat . ^{[ 5 ]} Walker und Sytsma (2007) ^{[ 17 ]} verdeutlichten diese parallele Evolution in einer späteren Arbeit, indem sie molekulare und morphologische Daten kombinierten und drei unabhängige Abstammungslinien des Salvia -Hebelmechanismus nachwiesen, die jeweils einer Klade innerhalb der Gattung entsprechen. Die Ähnlichkeit der Strukturen des Hebelmechanismus der Staubblätter zwischen den drei Abstammungslinien ist überraschend, weshalb Salvia ein interessantes und zugleich hervorragendes Beispiel für konvergente Evolution darstellt.

Walker und Sytsma (2007) untersuchten auch die Frage, ob Salvia tatsächlich polyphyletisch oder innerhalb der Tribus Mentheae lediglich paraphyletisch ist . ^{[ 17 ]} Um Salvia monophyletisch zu machen , müssten 15 Arten der Gattungen Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra und Zhumeria einbezogen werden . Die von Walker und Sytsma (2007) gewonnenen Erkenntnisse, die drei unabhängige Ursprünge des Staubblatthebels belegen, deuten darauf hin, dass es sich bei Salvia nicht um den Fall handelt, dass 15 Arten (die derzeit nicht zur Gattung gehören) zwar zu Salvia gehören , aber Merkmalsumkehrungen erfahren haben – mit anderen Worten, Salvia ist in der zuvor beschriebenen Form paraphyletisch. Im Jahr 2017 untersuchten Drew et al. ^{[ 18 ]} wurde die Gattung Salvia neu definiert , wobei vorgeschlagen wurde, die fünf kleinen, darin enthaltenen Gattungen ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus und Zhumeria ) in eine weiter gefasste Gattung Salvia einzugliedern . Dieser Ansatz würde lediglich 15 Namensänderungen erfordern, während die Beibehaltung der fünf kleinen Gattungen und die Umbenennung verschiedener Salvia- Taxa über 700 Namensänderungen notwendig machen würden.

Die Abgrenzung der einzelnen Arten innerhalb der Gattung Salvia wurde im Laufe der Zeit immer wieder überarbeitet. Viele Arten ähneln einander, und viele Arten weisen Varietäten auf, die unterschiedliche Artnamen erhalten haben. Es gab einst bis zu 2000 benannte Arten und Unterarten. Im Laufe der Zeit hat sich diese Zahl auf unter tausend reduziert. Eine moderne und umfassende Studie der Salvia- Arten wurde von Gabriel Alziar in seinem „Catalogue Synonymique des Salvia du Monde “ (1989) ( Weltkatalog der Salvia- Synonyme ) durchgeführt . Er stellte fest, dass die Anzahl der verschiedenen Arten und Unterarten auf unter 700 reduziert werden kann. ^{[ 6 ] [ 19 ]}

Viele Arten werden als Kräuter , als Zierpflanzen (meist wegen ihrer Blütenpracht) und mitunter wegen ihres dekorativen und aromatischen Laubs verwendet . Einige Arten, wie beispielsweise Salvia columbariae und Salvia hispanica , werden auch wegen ihrer Samen kultiviert. Die Pflanzenliste (The Plant List) führt 986 anerkannte Artnamen. ^{[ 20 ]} Eine Auswahl bekannter Arten ist unten aufgeführt.

• Salvia apiana : Weißer Salbei; heilig für eine Reihe von indigenen Völkern Nordamerikas und von einigen Stämmen in ihren Zeremonien verwendet.
• Salvia azurea : Blauer Salbei
• Salvia buchananii : Buchanan-Salbei; verholzende, ausläuferbildende Staude mit tiefrosa Blüten
• Salvia cacaliifolia : Blauer Weinsalbei oder Guatemaltekischer Salbei; rein enzianblaue Blüten
• Salvia candelabrum : Kandelaber-Salbei; Staude auf Holzbasis, violette Blüten
• Salvia columbariae : Wilde Chia; einjährige Pflanze, deren Samen manchmal ähnlich wie die von Salvia hispanica verwendet werden.
• Salvia dianthera Roth : Bengal-Salbei
• Salvia divinorum : Wahrsager-Salbei; wird manchmal wegen seiner halluzinogenen Wirkung angebaut; die Rechtmäßigkeit seiner Verwendung wird in einigen US-Bundesstaaten überprüft ^{[ 21 ].}
• Salvia elegans : Ananassalbei; weit verbreitet als Zierstrauch oder Halbstrauch mit nach Ananas duftenden Blättern.
• Salvia fairuziana : Fairuz -Salbei; benannt nach der libanesischen Sängerin Fairuz, heimisch im Libanon
• Salvia farinacea : Mehliger Salbei, mehrjährige Pflanze mit violetten bis blauen Blüten, wird als Zierpflanze verwendet.
• Salvia fruticosa : Griechischer Salbei; wird häufig als Alternative zu gewöhnlichem Salbei angebaut und geerntet.
• Salvia fulgens : Kardinalsalbei, Mexikanischer Scharlachsalbei; kleiner, immergrüner Halbstrauch mit roten Blüten
• Salvia guaranitica : Kolibri-Salbei, Anis-Salbei; hohe, mehrjährige Pflanze mit tiefblauen Blüten
• Salvia hispanica : Chia ; produziert essbare Samen mit hohem Proteingehalt und einem hohen Gehalt an der- Fettsäure α-Linolensäure (ALA)
• Salvia involucrata : Rosenblättriger Salbei; holzige, mehrjährige Pflanze
• Salvia jurisicii : Ovche-Pole-Salbei; eine seltene, kompakte, „federartige“ Staude, die in Nordmazedonien endemisch ist, mit violetten Blüten.
• Salvia leucantha : Mexikanischer Buschsalbei, Wolliger Salbei; immergrüner Zierstrauch mit weißen/rosa Blüten
• Salvia microphylla : Baby-Salbei: kleiner Zierstrauch aus Mexiko, weit verbreitet und in vielen Sorten kultiviert
• Salvia miltiorrhiza : roter Salbei, Danshen ; Chinesisches Heilkraut
• Salvia nemorosa : Waldsalbei, Balkan-Muskatellersalbei; mehrjährige Pflanze mit vielen Ziersorten und -kultivaren
• Salvia officinalis : Echter Salbei; wird häufig zum Kochen, als Zierpflanze und in der Kräutermedizin verwendet.
• Salvia patens : Enzian-Salbei; krautige, mehrjährige Pflanze mit blauen Blüten
• Wiesen-Salbei (Salvia pratensis) : Muskatellersalbei: krautige, mehrjährige Pflanze mit violetten Blüten
• Salvia rosmarinus : Rosmarin; holziger Strauch mit blauen Blüten
• Salvia sclarea : Muskatellersalbei; wird als Zierpflanze und zum Teil zur Gewinnung von Parfümölen angebaut
• Salvia spathacea : Kalifornischer Kolibri-Salbei, Schlauch-Salbei; Zierpflanze, duftend nach Früchten, mit rosafarbenen Blüten
• Salvia splendens : Scharlachroter Salbei; beliebte , zarte Zierpflanze für Beete oder Töpfe. ^{[ 22 ]}
• Salvia uliginosa : Sumpfsalbei; krautige, mehrjährige Pflanze mit blauen Blüten

Salvia- Arten werden von den Larven einiger Lepidoptera- Arten ( Schmetterlinge und Motten ) als Futterpflanzen genutzt, darunter die Minierfliege Bucculatrix taeniola , die sich ausschließlich von der Gattung ernährt ^{[ 23 ],} und die Coleophora -Kofferträger C. aegyptiacae , C. salviella (beide ernähren sich ausschließlich von Salvia aegyptiaca ), C. ornatipennella und C. virgatella (beide wurden auf Salvia pratensis nachgewiesen ).

Viele interspezifische Hybriden entstehen natürlich und weisen eine relativ hohe Kreuzungsfähigkeit auf , einige, wie beispielsweise Salvia fruticosa × Salvia tomentosa , wurden jedoch gezielt erzeugt. Aus der natürlichen Hybride Salvia longispicata × Salvia farinacea sind eine Reihe beliebter Zierpflanzen hervorgegangen, darunter Salvia 'Indigo Spires' und Salvia Mystic Spires Blue 'Balsalmisp'. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

Zahlreiche gartentaugliche Sorten und Varietäten wurden gezüchtet, oft mit gemischter oder unbekannter Abstammung. Folgende Sorten wurden mit dem Award of Garden Merit der Royal Horticultural Society ausgezeichnet :

• Salvia 'Amistad': buschige, aufrechte Staude mit tiefblauen/violetten Blüten ^{[ 26 ]}
• Salvia 'Dyson's Joy': kleine, buschige Staude mit zweifarbigen rot/rosa Blüten ^{[ 27 ]}
• Salvia 'Hot Lips': buschiger, immergrüner Strauch mit rot-weißen Blüten ^{[ 28 ]}
• Salvia 'Jezebel': buschige, immergrüne Staude mit roten Blüten ^{[ 29 ]}
• Salvia 'Nachtvlinder': buschige, immergrüne Staude, violette Blüten ^{[ 30 ]}
• Salvia 'Ribambelle': buschige Staude mit lachsrosa Blüten ^{[ 31 ]}
• Salvia 'Royal Bumble': immergrüner Strauch, rote Blüten ^{[ 32 ]}
• Salvia × jamensis 'Javier': buschige Staude, violette Blüten ^{[ 33 ]}
• Salvia × jamensis 'Los Lirios': buschiger Strauch, rosa Blüten ^{[ 34 ]}
• Salvia × jamensis 'Peter Vidgeon': bushy perennial, pale pink flowers^[35]
• Salvia × jamensis 'Raspberry Royale': evergreen subshrub, raspberry pink flowers^[36]
• Salvia × superba 'Rubin': clump-forming perennial, pale pink flowers^[37]
• Salvia × sylvestris 'Blauhügel': herbaceous perennial, violet-blue flowers^[38]
• Salvia × sylvestris 'Mainacht': compact perennial, deep violet flowers^[39]
• Salvia × sylvestris 'Tänzerin': perennial, purple flowers^[40]