Neandertaler ( / ni ˈ æ nd ər ˌ t ɑː l , neɪ - , - ˌ θ ɑː l / nee- AN -də(r)- TAHL , nay-, - THAHL ; [ 8 ] Homo neanderthalensis oder manchmal Homo sapiens neanderthalensis ) sind eine ausgestorbene Gruppe archaischer Menschen , die im mittleren bis späten Pleistozän Europa sowie West- und Zentralasien bewohnten . Das Aussterben der Neandertaler erfolgte vor etwa 40.000 Jahren mit der Einwanderung des modernen Menschen ( Cro-Magnon- Menschen ), doch könnten Neandertaler in Gibraltar noch Tausende von Jahren länger überlebt haben.
Das erste anerkannte Neandertalerfossil , Neandertal 1 , wurde 1856 im Neandertal in Deutschland entdeckt. Zunächst wurde Neandertal 1 gemäß den damaligen Rassekonzepten als eine der niederen Rassen eingestuft. Mit dem Fund weiterer Fossilien im frühen 20. Jahrhundert wurden Neandertaler, insbesondere von Marcellin Boule , als einzigartige, unterentwickelte Menschenart charakterisiert . Mitte des 20. Jahrhunderts ging man davon aus, dass die menschliche Evolution von einem affenähnlichen Vorfahren über eine „Neandertalerphase“ zum modernen Menschen verlief. Dies wich in den 1970er Jahren der „Out-of-Africa“-Theorie . Die Sequenzierung des Neandertalergenoms im Jahr 2010 zeigte, dass sich Neandertaler mit modernen Menschen vermischten .
Die Anatomie des Neandertalers zeichnet sich durch einen langen, flachen Schädel, einen ausgeprägten, runden Überaugenwulst (Supraorbitalwulst), einen Hinterhauptwulst (knöcherner Vorsprung) am Hinterkopf, kräftige Zähne und Kiefer, einen breiten Brustkorb und kurze Gliedmaßen aus. Diese Merkmale traten im Mittelpleistozän Europas allmählich häufiger auf, möglicherweise aufgrund natürlicher Selektion in einem kalten Klima sowie durch Gendrift , als Populationen während der Eiszeiten zusammenbrachen . Neandertaler-Exemplare variierten in der Körpergröße zwischen 147,5 und 177 cm, wobei die durchschnittlichen Maße männlicher Tiere auf 165 cm und ihr durchschnittliches Gewicht auf 75 kg geschätzt wurden. Während das Gehirnvolumen und das Verhältnis zur Körpergröße bei den Neandertalern im Durchschnitt höher waren als bei jeder anderen lebenden menschlichen Population – 1.640 cm³ (100 Kubikzoll) bei Männern und 1.460 cm³ (89 Kubikzoll) bei Frauen –, unterschied sich ihre Gehirnorganisation von der des modernen Menschen in Bereichen, die mit Kognition und Sprache zusammenhängen. Dies könnte die vergleichsweise einfache Verhaltensweise der Neandertaler im Vergleich zu den Cro-Magnon-Menschen im archäologischen Befund erklären.
Die Neandertaler blieben klein und litten unter Inzuchtdepressionen , was ihren technologischen Fortschritt beeinträchtigt haben könnte. Sie stellten Moustérien- Steinwerkzeuge her (eine mittelpaläolithische Industrie ) und trugen möglicherweise Decken und Ponchos . Sie nutzten das Feuer und könnten es auch selbst entdeckt haben . Ihre Ernährung bestand hauptsächlich aus dem, was in der Nähe ihrer Behausungen reichlich vorhanden war, meist Großwild sowie Pflanzen und Pilze. Neandertaler wurden häufig Opfer schwerer Verletzungen und Tierangriffe . Beispiele paläolithischer Kunst , darunter möglicher Schmuck aus Vogelkrallen und Federn, Sammlungen ungewöhnlicher Objekte wie Kristalle und Fossilien sowie Gravuren, konnten den Neandertalern bisher nicht eindeutig zugeordnet werden. Neandertaler bestatteten ihre Toten, doch gibt es keine klaren Hinweise darauf, dass sie an ein Leben nach dem Tod glaubten .
Etymologie
Die Neandertaler sind nach dem Neandertal benannt , in dem das erste identifizierte Exemplar gefunden wurde. Das Tal wurde bis zur Rechtschreibreform von 1901 im Deutschen „Neanderthal“ und die Art „Neanderthaler“ geschrieben . [ a ] Die Schreibweise „Neandertal“ für die Art findet sich gelegentlich auch im Englischen, selbst in wissenschaftlichen Publikationen. Der wissenschaftliche Name, Homo neanderthalensis , wird jedoch gemäß dem Prioritätsprinzip stets mit „th“ geschrieben . Die umgangssprachliche Bezeichnung der Art im Deutschen lautet immer „Neandertaler “ („Bewohner des Neandertals“), während „Neandertal “ sich immer auf das Tal bezieht. [ b ] [ 9 ] Das Tal selbst wurde nach dem deutschen Theologen und Liederdichter Joachim Neander benannt , der im späten 17. Jahrhundert lebte und die Gegend häufig besuchte. [ 10 ] Sein Großvater, ein Musiker, hatte den Familiennamen vom ursprünglich deutschen Neumann „neuer Mann“ (vgl. „ Newman “) in die griechisch-römische Form Neander (abgeleitet vom griechischen ἀνήρ ănḗr „Mann“) geändert, dem Zeitgeist entsprechend. [ 11 ]
Das „ th“ in Neanderthal kann gemäß der deutschen Konvention [13] als / t / ( also / niˈændərtɑːl / ) [ 12 ] oder , wie in der englischen Standardaussprache von „ th “ üblich , als Frikativ / θ / ( also / niˈændərθɑːl / ) ausgesprochen werden . [ 14 ] [ 15 ]
Der Typusbefund von Neandertaler 1 wurde in der anthropologischen Literatur als „Neandertaler-Schädel“ bezeichnet, und das anhand dieses Schädels rekonstruierte Individuum wurde gelegentlich als „Neandertaler-Mensch“ bezeichnet. [ 16 ] Im Jahr 1863 erweiterte der irische Geologe William King die Bezeichnung „Neandertaler-Mensch“ von dem einzelnen Exemplar auf die gesamte Spezies. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]
Taxonomie
Entdeckung

Eine Reihe von Neandertalerfossilien wurde entdeckt, bevor ihr Alter vollständig erforscht war. Die ersten Neandertalerreste – Engis 2 (ein Schädel) – wurden 1829 vom niederländisch-belgischen Prähistoriker Philippe-Charles Schmerling in den Grottes d’Engis in Belgien gefunden. Er schloss daraus, dass diese „schlecht entwickelten“ menschlichen Überreste zur gleichen Zeit und aus den gleichen Gründen wie die gleichzeitig gefundenen Überreste ausgestorbener Tierarten bestattet worden sein mussten. [ 20 ] 1848 wurde Gibraltar 1 aus dem Forbes’ Quarry von Leutnant Edmund Henry René Flint, dem Sekretär der Gibraltar Scientific Society, der Gesellschaft übergeben, die man jedoch für einen modernen menschlichen Schädel hielt. [ 21 ]
Im Jahr 1856 erkannte der örtliche Lehrer Johann Carl Fuhlrott Knochen aus der Kleinen Feldhofer Grotte im Neandertal – Neandertaler 1 – als von modernen Menschen verschieden [ d ] und übergab sie 1857 dem deutschen Anthropologen Hermann Schaaffhausen zur Untersuchung. Sie umfassten den Schädel, Oberschenkelknochen, den rechten Arm, den linken Oberarmknochen und die Elle , das linke Darmbein , einen Teil des rechten Schulterblatts und Rippenfragmente . [ 22 ] [ 23 ]
Forschungsgeschichte

In Anlehnung an Charles Darwins Werk „ Über die Entstehung der Arten“ von 1859 argumentierten Fuhlrott und Schaaffhausen, dass der Neandertaler 1 eine primitive , niedere menschliche Form darstellt, die enger mit nicht-menschlichen Affen sowie mit Negroiden , Eskimos und australischen Ureinwohnern verwandt ist (die damals unterschiedlich als eigene Arten oder Unterarten des Menschen klassifiziert wurden). [ 24 ] [ 22 ] [ 25 ] [ 26 ]
Der binäre Name Homo neanderthalensis wurde erstmals 1863 von William King in einem Vortrag vor der 33. British Science Association vorgeschlagen und damit die Art formell als vom modernen Menschen verschieden anerkannt. [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] 1864 empfahl er jedoch , Neandertaler und moderne Menschen in unterschiedliche Gattungen einzuordnen , da er den Hirnschädel des Neandertalers mit dem eines Schimpansen verglich und argumentierte , dass sie „unfähig zu moralischen und theistischen Vorstellungen“ seien. [ 30 ]
Die Einzigartigkeit des Neandertalers stieß insbesondere bei dem Pathologen Rudolf Virchow auf Widerstand , der sich gegen die Definition einer neuen Art allein auf Grundlage eines einzigen Fundes aussprach. 1872 interpretierte Virchow fälschlicherweise Merkmale des Neandertalers als Anzeichen von Altersschwäche , Krankheit und Missbildungen anstatt von Archaizität [ 31 ] , was die Neandertalerforschung bis zum Ende des Jahrhunderts zum Erliegen brachte. [ 24 ] [ 25 ]
Zu Beginn des 20. Jahrhunderts wurden zahlreiche weitere Neandertalerfunde gemacht, die Homo neanderthalensis als eigenständige Art etablierten. Anfänglich betrachteten viele Paläontologen die Neandertaler als Zwischenstufe zwischen dem modernen Menschen und affenähnlicheren Vorfahren, wie der deutsche Anatom Gustav Albert Schwalbe vermutete . Dieser Hypothese widersprach der französische Paläontologe Marcellin Boule , der ab 1908 mehrere Publikationen verfasste, in denen er das französische Neandertaler-Exemplar La Chapelle-aux-Saints 1 („Der Alte Mann“) als ein schlaksiges, affenähnliches Wesen beschrieb, das nur entfernt mit dem modernen Menschen verwandt war. Boules Ideen prägten die Diskussionen über die Neandertaler für einige Zeit. [ 24 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]
Boule vermutete zwei unterschiedliche Abstammungslinien im eiszeitlichen Europa: eine höher entwickelte, die vom britischen Piltdown-Menschen (einer Fälschung) zum französischen Grimaldi-Menschen (einem Cro-Magnon- Menschen ) abstammte und in den modernen Europäern mündete; und eine weniger entwickelte, in einer Sackgasse verlaufende Linie, die vom deutschen Heidelberger Menschen zum Neandertaler führte. Als sich der Fokus der menschlichen Evolutionsforschung in den 1930er und 40er Jahren mit Entdeckungen wie dem Java-Menschen und dem Peking-Menschen (sowie der Marginalisierung des Piltdown-Menschen) von Europa nach Ostasien verlagerte („Out-of-Asia“-Hypothese), wurde die Frage nach einer „Neandertalerphase“ in der menschlichen Evolution erneut diskutiert. Die Definition von „Neandertaler“ wurde erweitert und umfasste nun mehrere anatomisch variable Exemplare der Alten Welt . Einige Exemplare wurden als „progressive“ Neandertaler beschrieben, die sich zu einer lokalen Unterart des Homo sapiens entwickeln würden ( Polyzentrismus ), während dies bei den „klassischen“ Neandertalern der Würm-Eiszeit in Westeuropa nicht der Fall wäre. [ 36 ]
In den 1970er Jahren, mit der Entwicklung der Kladistik und der damit einhergehenden Verfeinerung der anatomischen Artdefinitionen, zerbrach dieses „globale morphologische Muster“. Die „Neandertaler“ Afrikas und Ostasiens wurden als entfernte Verwandte des Homo neanderthalensis neu klassifiziert . [ 37 ] Etwa zur gleichen Zeit wurde die „Out-of-Asia“-Hypothese durch die „Out-of-Africa“-Hypothese abgelöst , die davon ausging, dass alle modernen Menschen einen gemeinsamen Vorfahren haben ( Monogenismus ). Es gab zwei Hauptströmungen: Entweder verdrängten moderne Menschen alle anderen archaischen Menschen („Verdrängungstheorie“), oder sie vermischten sich intensiv mit ihnen, während sie sich über die Welt ausbreiteten („Regionale Kontinuitätstheorie“). [ 38 ] Im Jahr 2010 zeigte die erste Kartierung des Neandertaler -Genoms , dass es zumindest teilweise Vermischung zwischen archaischen und modernen Menschen gegeben hatte . [ 39 ] Nachfolgende genetische Studien werfen weiterhin Fragen darüber auf, wie Neandertaler im Verhältnis zum modernen Menschen klassifiziert werden sollten. [ 40 ]
Einstufung
Neandertaler können als eigenständige Art ( Homo neanderthalensis) klassifiziert werden, obwohl einige Autoren die Definition von Homo sapiens erweitern und auch andere frühe Menschenarten einschließen, beispielsweise durch Kombinationen wie Homo sapiens neanderthalensis ( Splitter und Lumper ). Letztere Ansicht wird im Allgemeinen mit der Genetik der Neandertaler sowie mit Rückschlüssen auf die Komplexität ihres Verhaltens, basierend auf archäologischen Funden, begründet. Obwohl es anscheinend einen gewissen genetischen Kontakt zwischen diesen beiden Gruppen gab, existieren potenzielle Hinweise auf Hybridinkompatibilität [ f ] , die, falls zutreffend, eine Unterscheidung als eigenständige Art rechtfertigen könnten. Der Kern des Problems liegt in der Unschärfe des Begriffs „Art“ (das Artenproblem ). [ 40 ] [ 42 ] [ 43 ]
Unter den identifizierten archaischen Menschen sind Neandertaler laut Analysen der Kern-DNA (nDNA) am engsten mit den Denisova-Menschen verwandt. Die Denisova-Menschen sind eine rätselhafte Gruppe von Menschen des späten Pleistozäns , die nur anhand einer genetischen Signatur und nicht anhand anatomischer Merkmale identifiziert werden kann. [ 44 ] Wahrscheinlich aufgrund jüngerer Vermischungsereignisse weisen die mitochondriale DNA (mtDNA, mütterlicherseits vererbt) [ 45 ] und die Y-Chromosomen -DNA (väterlicherseits vererbt) [ 44 ] zwischen Neandertalern und modernen Menschen größere Ähnlichkeit auf als zwischen Neandertalern und Denisova-Menschen. Auch 430.000 Jahre alte Fossilien aus der Sima de los Huesos sind in ihrer nDNA enger mit Neandertalern verwandt, ihre mtDNA weist jedoch eine größere Ähnlichkeit mit Denisova-Menschen auf. [ 46 ]
Eine 2021 erstellte Phylogenie einiger Fossilien aus dem Mittelpleistozän und der Neandertaler unter Verwendung der Datierungsmethode der Fossilienspitzen : [ 47 ]
Evolution

Typische Merkmale des Neandertalerschädels treten im europäischen Fossilienbestand gegen Beginn des Mittelpleistozäns auf , bei Exemplaren, die üblicherweise als *Homo heidelbergensis* klassifiziert werden . Diese „Prä-Neandertaler“ scheinen diese Merkmale im Zuge ihrer Anpassung an die kalte Umgebung allmählich erworben zu haben („Neandertalisierung“), wodurch sich ein „hyperarktischer“ Körperbau entwickelte. Zirkumpolare Völker (insbesondere Inuit- Gruppen) werden häufig als moderne Neandertaler-Analoga herangezogen, um „hyperarktische“ Anpassungen zu untersuchen. Darüber hinaus könnten Eiszeiten Populationen in kleine Refugien gezwungen und so die genetische Vielfalt verringert haben, was durch Gendrift oder Pleiotropie zur Entwicklung weiterer typischer Neandertaler-Merkmale geführt haben könnte . [ 37 ] Die 120.000 bis 140.000 Jahre alten Überreste von Nesher Ramla in Israel könnten eine solche Ursprungspopulation darstellen, die Europa nach der vorletzten Eiszeit wiederbesiedelte . [ 48 ]
Das Auftreten typischer Neandertalermerkmale im Mittelpleistozän war selbst innerhalb derselben Population sehr variabel. [ 37 ] Die Geschwindigkeit der Neandertalisierung könnte auch durch Genfluss zwischen Westeuropa und Afrika beeinträchtigt worden sein; dies belegen anomale Exemplare, denen typische Neandertalermerkmale fehlen, wie beispielsweise der Ceprano-Mensch . [ 46 ] Die ersten erkennbaren „frühen Neandertaler“ tauchen im Fossilienbestand gegen Ende des marinen Isotopenstadiums 7 (beginnend vor etwa 243.000 Jahren) auf und weichen gegen Ende des marinen Isotopenstadiums 5e den „klassischen“ oder „späten Neandertalern“ . Dieser Zeitraum umfasst die vorletzte Eiszeit bis zur letzten Warmzeit . Einige frühe Neandertalerzähne aus Payré , Frankreich, datieren möglicherweise in das marine Isotopenstadium 8 , die Datierung ist jedoch unsicher. [ 1 ] [ 37 ]
Genetische Daten legen in der Regel nahe, dass sich die Neandertaler im frühen Mittelpleistozän von den modernen Menschen abspalteten. Neandertaler und Denisova-Menschen sind enger miteinander verwandt als mit den modernen Menschen, was bedeutet, dass die Trennung zwischen Neandertalern und Denisova-Menschen erst später erfolgte. [ 46 ] [ 49 ] [ 50 ] Vor dieser Trennung vermischten sich Neandertaler/Denisova-Menschen (oder „Neandersova-Menschen“), die aus Afrika nach Europa einwanderten, offenbar mit einer nicht identifizierten, „superarchaischen“ Menschenart, die dort bereits ansässig war. Diese Superarchaiker waren die Nachkommen einer sehr frühen Auswanderungswelle aus Afrika vor etwa 1,9 Millionen Jahren. [ 51 ]
Genetische Daten deuten darauf hin, dass Neandertaler, zumindest ab vor 100.000 Jahren, eine kleine Population mit geringer genetischer Vielfalt aufwiesen, was die natürliche Selektion schwächte und schädliche Mutationen begünstigte . Es ist unklar, wie lange europäische Populationen diesem Populationsstress ausgesetzt waren und inwieweit er die Neandertalisierung beeinflusste. [ 52 ]
Demografie
Reichweite

Die Neandertaler waren die erste Menschenart, die Europa dauerhaft besiedelte. [ 53 ] Während Vor-Neandertaler hauptsächlich in Westeuropa nachgewiesen wurden, finden sich Funde klassischer Neandertaler in ganz Europa sowie in Südwest- [ 37 ] und Zentralasien bis hinauf zum Altai-Gebirge in Südsibirien. Vor- und frühe Neandertaler scheinen durchgehend nur Frankreich, Spanien und Italien besiedelt zu haben, obwohl einige offenbar aus diesem Kerngebiet auswanderten, um vorübergehend Siedlungen ostwärts zu gründen (ohne Europa zu verlassen). Dennoch weist Südwestfrankreich die höchste Dichte an Fundstätten für Vor- und klassische Neandertaler auf. [ 54 ]
Der südlichste Fundort ist die Shuqba-Höhle in der Levante [ 55 ] . Berichte über Neandertaler aus dem nordafrikanischen Jebel Irhoud [ 56 ] und Haua Fteah [ 57 ] wurden als Homo sapiens neu identifiziert . Ihr östlichster Nachweis stammt aus der Denisova-Höhle in Sibirien (85° Ost) . Der südostchinesische Maba-Mensch , ein Schädel, weist mehrere körperliche Merkmale mit Neandertalern auf, die jedoch eher auf konvergente Evolution als auf eine Ausdehnung des Verbreitungsgebiets der Neandertaler bis zum Pazifik zurückzuführen sein könnten [ 58 ] . Die nördlichste Grenze wird allgemein bei 55° Nord angenommen , wobei eindeutige Fundorte zwischen 50° und 53° Nord bekannt sind . Diese Angabe ist jedoch schwierig, da Gletschervorstöße die meisten menschlichen Überreste zerstörten. [ 59 ] [ 60 ] Mittelpaläolithische Artefakte wurden bis zum 60. Breitengrad Nord in der russischen Tiefebene gefunden, [ 61 ] [ 62 ] [ 63 ] diese werden jedoch mit größerer Wahrscheinlichkeit dem modernen Menschen zugeschrieben. [ 64 ]

Es ist möglich, dass sich das Verbreitungsgebiet der Neandertaler mit dem Rückgang bzw. dem Anstieg des Eises ausdehnte und zusammenzog, um Permafrostgebiete zu meiden und während der Eiszeiten bestimmte Schutzzonen aufzusuchen. [ 65 ] Stabile Umgebungen mit milden durchschnittlichen Jahrestemperaturen könnten die geeignetsten Lebensräume für Neandertaler gewesen sein. [ 66 ]
Bevölkerung
Wie der moderne Mensch stammten auch die Neandertaler wahrscheinlich von einer sehr kleinen Population ab, deren effektive Populationsgröße – also die Anzahl der Individuen, die Nachkommen zeugen konnten – etwa 3.000 bis 12.000 betrug. Die Neandertaler hielten diese geringe Populationsgröße aufrecht und verbreiteten aufgrund der reduzierten Wirksamkeit der natürlichen Selektion schwach schädliche Gene. [ 67 ] [ 68 ] Archäologische Funde deuten darauf hin, dass die ursprüngliche Cro-Magnon-Population etwa zehnmal größer war als die der Neandertaler. [ 69 ]
Im Vergleich zu Cro-Magnon-Menschen könnten Neandertaler aufgrund einer geringeren Geburtenrate, einer höheren Säuglingssterblichkeit oder einer Kombination aus beidem demografisch benachteiligt gewesen sein. [ 70 ] [ 65 ] In einer Stichprobe von 206 Neandertalern starben, basierend auf dem Anteil junger und erwachsener Individuen im Vergleich zu anderen Altersgruppen, etwa 80 % der über 20-Jährigen vor dem 40. Lebensjahr. Diese hohe Sterblichkeitsrate war wahrscheinlich auf ihre stressreiche Umwelt zurückzuführen. [ 71 ] Die Säuglingssterblichkeit der Neandertaler wurde auf etwa 43 % in Nordeurasien geschätzt. [ 72 ]
Anatomie
Schädel

Der Neandertalerschädel besitzt eine flache und breite Schädeldecke, einen abgerundeten Supraorbitalwulst (die Wölbung, die die Überaugenwülste bildet), große, weite Augenhöhlen , eine breite Nase, einen Mittelgesichtsprognathismus (das Gesicht steht weit vom Schädelansatz ab ), eine von hinten betrachtete „en bombe“-förmige Schädelform, eine Fossa suprainiacalis ( eine Vertiefung) am Hinterkopf unterhalb des Inions und einen Hinterhauptknochenvorsprung . Wie bei anderen archaischen Menschen fehlt ihnen ein ausgeprägtes Kinn . [ 37 ]
Das durchschnittliche Hirnvolumen des Neandertalers beträgt 1.640 cm³ ( 100 Kubikzoll) bei Männern und 1.460 cm³ ( 89 Kubikzoll) bei Frauen [ 73 ] , was deutlich größer ist als der Durchschnitt aller heute lebenden Populationen [ 74 ]. Das größte jemals beim Menschen gemessene Neandertalerhirn, Amud 1 , wurde mit 1.736 cm³ (105,9 Kubikzoll) bestimmt [ 75]. Die Organisation des Neandertalerhirns unterscheidet sich in Bereichen, die mit Kognition und Sprache zusammenhängen. Dies könnte die im archäologischen Befund beobachtete relative Einfachheit des Neandertalerverhaltens im Vergleich zu dem der Cro-Magnon-Menschen erklären [ 76 ] [ 77 ] [ 78 ] .
Neandertaler hatten große, breite Nasen, vermutlich eine Anpassung, um größere Mengen kalter Luft zu erwärmen und so ihren mutmaßlich höheren Stoffwechsel und ihre gesteigerte Aktivität zu ermöglichen. [ 79 ] Eine große Nase bedeutet jedoch nicht zwangsläufig einen besseren Geruchssinn. Neurologisch betrachtet, könnten Neandertaler aufgrund ihrer kleineren Riechkolben einen schwächeren Geruchssinn und ein schlechteres Geruchsgedächtnis als moderne Menschen gehabt haben. [ 80 ]
Die Wangenknochen sind kräftig, die Schneidezähne groß und schaufelförmig , die Backenzähne weisen eine geschwollene Zahnpulpa auf ( Taurodontismus ), und hinter den Backenzähnen befindet sich ein Spalt ( Retromolarraum ). Diese Zahnmerkmale werden üblicherweise als Folge einer gewohnheitsmäßigen starken Belastung der Frontzähne interpretiert, entweder bei der Verarbeitung mechanisch anspruchsvoller oder abrasiver Nahrungsmittel oder weil Neandertaler den Mund regelmäßig wie eine dritte Hand benutzten. [ 81 ]
Bauen
Obwohl Neandertaler oft als klein und stämmig dargestellt werden, waren sie im Durchschnitt so groß wie vorindustrielle Europäer oder sogar etwas größer. [ 82 ] Der Body-Mass-Index des durchschnittlichen europäischen Neandertalers war vergleichbar mit dem von Kanadiern und Amerikanern des 20. Jahrhunderts . [ 82 ] Die Körpergröße der Neandertaler variierte je nach Herkunftsort; westasiatische Neandertaler waren größer und schlanker gebaut als europäische Neandertaler. [ 83 ]
In einer Stichprobe von 45 langen Knochen von Neandertalern (14 Männer und 7 Frauen) betrug die durchschnittliche Körpergröße bei Männern 164 bis 168 cm und bei Frauen 152 bis 156 cm. [ 82 ] Fossilienfunde zeigen, dass die Körpergröße erwachsener Neandertaler zwischen etwa 147,5 und 177 cm variierte. [ 84 ] Der durchschnittliche Body-Mass-Index (BMI ) der Männer lag zwischen 26,9 und 28,3. [ 82 ] [ 85 ]
Die Beckenknochen der Neandertaler waren extrem breit; die Hüften männlicher Neandertaler waren etwa 31 % breiter als die männlicher heutiger Menschen. [ 86 ] Wie bei allen archaischen Arten gibt es keine Hinweise auf einen Geschlechtsdimorphismus im Becken der Neandertaler; sowohl Männer als auch Frauen hatten im Verhältnis zu ihrer Körpergröße große Beckenknochen, wobei größere Männer die größten Becken besaßen. [ 87 ]
Der Brustkorb der Neandertaler war tief und breit, mit einer proportional ausgedehnten Brusthöhle und möglicherweise einer höheren Lungenleistung [88] sowie einem deutlich höheren Kalorienbedarf [85]. Die Gliedmaßen sind proportional kurz . Dieser Körperbau wurde traditionell als „hyperarktische“ Anpassung ( Allensche Regel ) erklärt [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] . Neandertaler wären zudem effektive Sprinter gewesen: Stärkere Lungen und kürzere Gliedmaßen hätten ihre Effizienz gesteigert [ 88 ] [ 92 ] .
Neandertaler-Pigmentierungsgene sind bei modernen Nicht- Afrikanern sowohl mit helleren als auch mit dunkleren Hauttönen sowie helleren und dunkleren Haarfarben assoziiert, was darauf hindeutet, dass Neandertaler selbst möglicherweise eine variable Pigmentierung aufwiesen. [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] Varianten, die mit roten Haaren in Verbindung stehen, wurden bei einigen Neandertalern gefunden, scheinen aber nicht häufig vorgekommen zu sein. [ 96 ] Im Gegensatz zu den meisten anderen Neandertaler-Genen unterliegen die Haut- und Haarpigmentierungsvarianten der Neandertaler bei Nicht-Afrikanern einer positiven Selektion. Dies legt nahe, dass der adaptive Wert hellerer Merkmale für moderne Menschen in Eurasien , wo im Vergleich zu Afrika deutlich weniger Sonnenlicht vorhanden ist, vorteilhaft war . [ 97 ]
Pathologie
Neandertaler wiesen eine hohe Rate an traumatischen Verletzungen auf. Schätzungsweise 79–94 % der Funde zeigten Anzeichen verheilter schwerer Traumata, von denen 37–52 % schwer verletzt waren und 13–19 % die Verletzungen vor Erreichen des Erwachsenenalters erlitten hatten. [ 98 ] Ein extremes Beispiel ist Shanidar 1 , der Anzeichen einer Amputation des rechten Arms aufweist, die wahrscheinlich auf eine Pseudarthrose nach einem Knochenbruch in der Jugend zurückzuführen ist, sowie eine Osteomyelitis (eine Knocheninfektion) am linken Schlüsselbein , einen abnormalen Gang , Sehstörungen am linken Auge und möglicherweise einen Hörverlust [ 99 ] (möglicherweise eine Gehörgangsentzündung ). [ 100 ] Die hohe Rate an Traumata könnte auf eine gefährliche Jagdstrategie [ 71 ] oder häufige Tierangriffe zurückzuführen sein. [ 101 ]
Die geringe Populationsdichte führte zu einer geringen genetischen Vielfalt und wahrscheinlich zu Inzucht, wodurch die Fähigkeit der Population, schädliche Mutationen herauszufiltern, beeinträchtigt wurde ( Inzuchtdepression ). Es ist unbekannt, wie sich dies auf die genetische Belastung eines einzelnen Neandertalers auswirkte und ob dies somit zu einer höheren Rate an Geburtsfehlern als beim modernen Menschen führte. [ 52 ]
Kultur
Soziale Struktur

Es ist schwierig, die Gruppengröße der Neandertaler zu bestimmen, doch indirekte Daten deuten im Allgemeinen auf kleine Gruppen von 10 bis 30 Individuen hin. [ 103 ] Diese Gruppen wechselten wahrscheinlich je nach Jahreszeit zwischen verschiedenen Höhlen, was durch Überreste saisonaler Materialien, wie beispielsweise bestimmter Nahrungsmittel, belegt wird. Sie kehrten Generation für Generation an dieselben Orte zurück, und einige Fundstätten wurden möglicherweise über ein Jahrhundert lang genutzt. [ 104 ] Neandertaler konkurrierten möglicherweise mit Höhlenbären um Höhlenraum. [ 105 ] Die Wanderungsbewegungen zwischen den Gruppen erfolgten vermutlich überwiegend patrilokal (männliche Verwandtschaftsverhältnisse bildeten die Grundlage der Gruppen, wobei Weibchen anderer Gruppen zur Fortpflanzung hinzukamen). [ 106 ]
Die Populationsgröße der Neandertaler blieb in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet gering, was ihre Fähigkeit beeinträchtigt haben könnte, Fernhandelsrouten aufrechtzuerhalten [ 107 ] und Inzucht zu vermeiden [ 52 ] . Sie interagierten vermutlich regelmäßig mit benachbarten Gemeinschaften innerhalb einer Region, jedoch seltener darüber hinaus [ 108 ] . Genetische Analysen deuten auf mindestens drei unterschiedliche geografische Gruppen hin: Westeuropa, die Mittelmeerküste und das Gebiet östlich des Kaukasus, wobei es zwischen diesen Regionen Migrationen gab [ 102 ] .

Während man bei den Cro-Magnon-Menschen üblicherweise von einer geschlechtsspezifischen Arbeitsteilung ausgeht, bei der die Männer jagten und die Frauen sammelten – ähnlich wie in den meisten rezenten Jäger- und Sammlergesellschaften –, ist unklar, inwieweit dies auch für die Neandertaler galt. Sowohl männliche als auch weibliche Neandertaler weisen ähnliche Verletzungsmuster auf, was darauf hindeuten könnte, dass beide Geschlechter an der Jagd beteiligt waren. Die Abnutzungsmuster der Zähne bei Neandertalern könnten hingegen darauf hindeuten, dass Männer und Frauen typischerweise unterschiedliche Gegenstände im Mund trugen, auch wenn diese nicht unbedingt mit der Nahrungsbeschaffung zusammenhingen. Die Frauen in der Höhle von El Sidrón in Spanien aßen möglicherweise mehr Samen und Nüsse als die Männer. Das Fehlen einer ausgeprägten Aufgabenspezialisierung bei den Neandertalern wird üblicherweise mit ihrer geringen Populations- und Gruppengröße in Verbindung gebracht, da sie die demografische Schwelle, ab der eine Aufgabenspezialisierung möglich ist, nicht erreichten – was auch die vergleichsweise einfache materielle Kultur der Neandertaler erklären könnte. [ 109 ]
Essen

Obwohl Neandertaler einst als Aasfresser galten , werden sie heute als Spitzenprädatoren betrachtet . [ 110 ] Sie scheinen sich vorwiegend von dem ernährt zu haben, was in ihrer unmittelbaren Umgebung reichlich vorhanden war, [ 111 ] und verzehrten daher in ihrem gesamten Verbreitungsgebiet eine große Vielfalt an Fleisch- und Pflanzenarten, [ 112 ] deren relative Anteile je nach Region erheblich variierten. [ 113 ] Cro-Magnon-Menschen hingegen scheinen eine abwechslungsreichere Ernährung beibehalten zu haben, selbst in Gebieten, in denen bestimmte Nahrungsmittel schwerer zu beschaffen waren; so aßen beispielsweise Neandertaler, die in Wäldern lebten, etwa den gleichen Anteil an Nahrungspflanzen wie Cro-Magnon-Menschen, während Neandertaler in der offenen Steppe (wo Nahrungspflanzen schwerer zu finden sind) deutlich weniger Nahrungspflanzen aßen. [ 114 ] [ 115 ]
An vielen europäischen Fundstätten zählten Rothirsche , Rentiere , Pferde , Auerochsen , Steinböcke und Steppenbisons zu den Beutetieren . Neandertaler in Südwestasien jagten häufiger Berggazellen , Damhirsche , Wildziegen und Kamele . [ 114 ] Seltener erlegten sie möglicherweise größere pleistozäne Megafauna wie Wollhaarmammuts und Wollnashörner , sofern diese lokal häufig vorkamen . [ 116 ] An der 125.000 Jahre alten Fundstätte Neumark-Nord in Deutschland gibt es Hinweise auf die regelmäßige Jagd auf Elefanten mit geraden Stoßzähnen, möglicherweise alle fünf bis sechs Jahre. [ 117 ] Einige Siedlungen an Wasserflächen ernährten sich von Fischen und Schalentieren – und in der Vanguard Cave in Gibraltar von Delfinen und Mittelmeer-Mönchsrobben . [ 118 ] Neandertaler jagten auch Kleinwild, und einige Höhlen belegen den regelmäßigen Verzehr von Kaninchen und Schildkröten. An den Fundstätten in Gibraltar wurden zerlegte Überreste von 143 verschiedenen Vogelarten entdeckt, darunter viele Bodenbrüter wie Wachtel , Wachtelkönig , Heidelerche und Haubenlerche . [ 118 ] Neandertaler verzehrten in ihrem Verbreitungsgebiet auch eine Vielzahl von Pflanzen und Pilzen – in der Kebara-Höhle in Israel wurden über 50 Arten von Samen, Nüssen, Früchten und Getreidearten gefunden. [ 119 ] [ 120 ]
Neandertaler nutzten vermutlich eine Vielzahl von Zubereitungsmethoden. In der Cueva del Sidrón in Spanien rösteten und räucherten sie möglicherweise Fleisch und verwendeten bestimmte Pflanzen – wie Schafgarbe und Kamille – zum Würzen [ 121 ] , obwohl diese Pflanzen möglicherweise auch aufgrund ihrer medizinischen Eigenschaften eingesetzt wurden [ 122 ] [ 123 ] . In der Gorham’s Cave in Gibraltar rösteten Neandertaler möglicherweise Kiefernzapfen , um an die Pinienkerne zu gelangen [ 118 ], und in der Gruta da Figueira Brava knackten sie braune Krabben , um deren Schalen vor dem Öffnen aufzuweichen [ 124 ] . In der Grotte du Lazaret in Frankreich wurden anscheinend insgesamt 23 Rothirsche, sechs Steinböcke, drei Auerochsen und ein Reh in einer einzigen Herbstjagdsaison erlegt, als sich starke Hirschherden beiderlei Geschlechts zur Brunftzeit zusammenfanden . Möglicherweise haben diese Neandertaler das gesamte Fleisch vor Wintereinbruch gepökelt und gelagert. [ 125 ] Die Neandertaler in Neumark-Nord könnten Fett aus Tierknochen gewonnen haben, um die Proteinvergiftung auszugleichen . [ 126 ] Ebenso zeigen Kalziummessungen, dass die Neandertaler in der Grotte du Bison häufig Knochen verzehrten. [ 127 ]
Neandertaler konkurrierten mit mehreren großen Raubtieren, jagten diese aber offenbar auch, insbesondere Höhlenlöwen und Wölfe [ 128 ] sowie Höhlen- und Braunbären , sowohl während als auch nach dem Winterschlaf [ 129 ] . Neandertaler und andere Raubtiere umgingen möglicherweise mitunter die Konkurrenz, indem sie andere Beutetiere jagten, nämlich Höhlenhyänen [ 114 ] und Wölfe ( Nischendifferenzierung ) [ 130 ] . Dennoch fielen Neandertaler häufig Tierangriffen zum Opfer [ 101 ] .
Es gibt mehrere Belege dafür, dass Neandertaler Kannibalismus praktizierten , wobei dies möglicherweise nur in Zeiten extremer Nahrungsmittelknappheit geschah, wie in einigen Fällen in der aufgezeichneten Menschheitsgeschichte . [ 131 ]
Die Künste

Neandertaler sammelten nicht-funktionale, einzigartig geformte Objekte, insbesondere Muscheln, Fossilien und Edelsteine. Es ist unklar, ob diese Objekte lediglich aufgrund ihrer ästhetischen Qualitäten gesammelt wurden oder ob ihnen eine symbolische Bedeutung zugeschrieben wurde. [ 132 ] Einige Muscheln könnten bemalt gewesen sein. [ 133 ] Die gibraltarischen Paläoanthropologen Clive und Geraldine Finlayson vermuteten, dass Neandertaler verschiedene Vogelteile, insbesondere schwarze Federn, als künstlerisches Material verwendeten. [ 134 ] [ 135 ] Eine Studie aus dem Jahr 2020 fand in Abri du Maras, Frankreich, Hinweise auf ein dreifädiges Kordelfragment aus Nadelbaumrindenfasern, das zum Stricken leichter Gegenstände, wie beispielsweise Perlenketten, verwendet werden kann. 115.000 Jahre alte, durchbohrte Muschelperlen aus der Cueva Antón wurden möglicherweise zu einer Halskette aufgefädelt. [ 136 ]
Es gibt zahlreiche Beispiele für unscheinbare Gravuren und Ritzungen auf Feuersteinen, Knochen, Kieselsteinen und Steinplatten – bis 2014 wurden 63 mutmaßliche Gravuren von 27 verschiedenen Fundstätten des Alt- und Mittelpaläolithikums in Europa und dem Nahen Osten gemeldet. Es ist umstritten, ob diese mit symbolischer Absicht angebracht wurden. [ 137 ] Neandertaler könnten vor über 57.000 Jahren Fingerrillen an den Wänden von La Roche-Cotard hinterlassen haben. [ 138 ]
Neandertaler verwendeten Ocker, ein Tonpigment . Ob dies ein Beleg für künstlerische Tätigkeiten ist, bleibt unklar, denn obwohl moderne Menschen roten Ocker für dekorative oder symbolische Farbgebung verwenden, nutzen sie Ocker auch als Medizin, Gerbstoff, Konservierungsmittel und Insektenschutzmittel. [ 139 ]
Die 43.000 Jahre alte Divje-Babe-Flöte (ein Oberschenkelknochen eines Höhlenbären ) aus Slowenien wurde von einigen Forschern den Neandertalern zugeschrieben, obwohl ihr Status als paläolithische Flöte stark umstritten ist. Viele Forscher halten sie für das Produkt eines Fleischfressers, der den Knochen zerkaut hat. [ 140 ]
Technologie

Neandertaler stellten Steinwerkzeuge des Mittelpaläolithikums her und werden mit der Moustérien- Industrie , insbesondere der Levallois-Technik , in Verbindung gebracht . Nach der Entwicklung dieser Technologie aus der Acheuléen- Industrie [ 141 ] stagnierte die Innovation in der Steinwerkzeugherstellung der Neandertaler 150.000 Jahre lang. Dieses gebremste technologische Wachstum könnte auf ihre geringe Bevölkerungszahl zurückzuführen sein, die die Verbreitung komplexer Ideen in ihrem Verbreitungsgebiet und deren Weitergabe über Generationen hinweg behinderte. [ 65 ] [ 98 ] Neandertaler sammelten Rohmaterialien üblicherweise aus einer nahegelegenen Quelle, maximal 5 km entfernt. [ 103 ] Einige Gemeinschaften stellten auch Werkzeuge aus Muscheln [ 142 ] und Knochen [143] her. Möglicherweise befestigten sie Speerspitzen mit Birkenrindenteer . [ 144 ] Auch europäische Bevölkerungsgruppen stellten Holzspeere her, beispielsweise den 400.000 Jahre alten britischen Clacton-Speer . 300.000 Jahre alte deutsche Schöninger Speere und ein 120.000 Jahre alter deutscher Lehringer Speer [ 145 ] , darunter sowohl wahrscheinlich Wurfspeere (Schöninger Speere) [ 146 ] als auch Stoßspeere (Lehringer Speere) [ 147 ] . Es wird vermutet, dass Neandertaler für die Speerherstellung bestimmte Holzarten (wie beispielsweise die Europäische Eibe im Fall der Clacton- und Lehringer Speere) aufgrund ihrer vorteilhaften Materialeigenschaften auswählten. [ 147 ]
Neandertaler erfanden das früheste Verfahren der Trockendestillation zur Herstellung von Birkenpech , einer Substanz mit klebenden und medizinischen Eigenschaften. [ 148 ] Mithilfe einer komplexen unterirdischen Anlage wurde Birkenpech aus großen Mengen Rinde destilliert, was auf ein hohes Maß an kultureller Innovation und Evolution im europäischen Mittelpaläolithikum hindeutet . [ 148 ] Während Neandertaler dieses Verfahren möglicherweise bereits vor 200.000 Jahren anwendeten, [ 148 ] datieren die ältesten Belege für die Trockendestillation beim modernen Menschen erst auf vor 20.000 Jahren. [ 149 ]
Viele Neandertalerfundstätten weisen Spuren von Feuer auf, teilweise über längere Zeiträume. [ 150 ] [ 151 ] [ 152 ] Sie nutzten Feuer vermutlich zum Kochen, zum Wärmen und zur Abwehr von Raubtieren. [ 153 ] Sie waren außerdem in der Lage, Bereiche für bestimmte Aktivitäten abzugrenzen, beispielsweise zum Bearbeiten von Steinen, Zerlegen von Tieren, für Feuerstellen und zur Holzlagerung. [ 103 ] In der Felsunterkunft Abric Romaní in Spanien unterhielten Neandertaler möglicherweise acht gleichmäßig verteilte Feuerstellen an der Felswand, die wahrscheinlich zum Wärmen beim Schlafen dienten, wobei jeweils eine Person auf jeder Seite des Feuers schlief. [ 154 ]
Die einzigen bekannten Werkzeuge der Neandertaler, die zur Herstellung von Kleidung gedient haben könnten, sind Schaber aus Tierhäuten, da im Gegensatz zu Cro-Magnon-Fundstätten keine Nähnadeln aus Knochen oder Ahlen gefunden wurden. Mit diesen Schabern könnten Gegenstände ähnlich Decken oder Ponchos gefertigt worden sein . Es gibt keine direkten Beweise dafür, dass Neandertaler eng anliegende Kleidung aus Tierhäuten herstellen konnten. [ 155 ] [ 156 ] Unpassende Kleidung hätte die Bewegungsfreiheit eingeschränkt und die Zeit verkürzt, die Neandertaler ungeschützt den Elementen ausgesetzt und außerhalb ihrer Unterkünfte verbringen konnten. [ 157 ] Der Zahnabrieb im Frontzahnbereich von Neandertalern, die in offenen Gebieten lebten, ähnelt dem der heutigen Ipiutak und Nunavut, die bekanntermaßen ihre Frontzähne zum Festklemmen beim Vorbereiten von Tierhäuten verwenden. Dies deutet darauf hin, dass Neandertaler möglicherweise ein ähnliches Verhalten an den Tag legten. [ 158 ]
Neandertaler scheinen ein Leben mit häufigen traumatischen Verletzungen und anschließender Genesung geführt zu haben, was auf das Anlegen von Schienen und die Versorgung größerer Wunden hindeutet. Im Großen und Ganzen scheinen sie schwere Infektionen vermieden zu haben, was auf eine langfristige Behandlung schließen lässt. Ihr Wissen über Heilpflanzen war mit dem der Cro-Magnon-Menschen vergleichbar. [ 159 ]
Eine 2026 in PLOS One veröffentlichte Studie beschrieb einen Neandertaler-Backenzahn aus der Chagyrskaya-Höhle im Südwesten Sibiriens, der auf etwa 59.000 Jahre datiert wird und Spuren einer absichtlichen Zahnbehandlung aufweist. Die Analyse des Zahnes, Chagyrskaya 64, ergab ein tiefes Loch in der Kaufläche, das mit einem feinen Steinwerkzeug gebohrt wurde und bis in die Pulpa reichte. Dies deutet auf eine Kariesbehandlung zur Schmerzlinderung hin und stellt den frühesten bekannten Fall einer Kariesbehandlung in der menschlichen Evolutionsgeschichte dar. Der spätere Abrieb des Zahnes lässt darauf schließen, dass der Mensch den Eingriff überlebt hat. [ 160 ]
Steinwerkzeuge auf verschiedenen griechischen Inseln könnten auf eine frühe Seefahrt im Mittelmeerraum hinweisen, bei der einfache Schilfboote für eintägige Überfahrten eingesetzt wurden, [ 161 ] doch die Beweislage für eine solch gewagte These ist begrenzt. [ 162 ]
Sprache
Es ist unklar, ob Neandertaler die Fähigkeit zu komplexer Sprache besaßen, doch einige Forscher argumentieren, dass sie komplexe Kommunikationsformen benötigten, um in ihrer rauen Umgebung über Standorte, Jagd und Sammeln sowie Werkzeugherstellungstechniken zu sprechen und so zu überleben. [ 163 ] [ 164 ] [ 165 ] In Experimenten mit modernen Menschen konnte die Levallois-Technik allein durch Beobachtungslernen ohne mündliche Anweisungen vermittelt werden . [ 166 ]
Obwohl das Zungenbein (ein Knochen, der die Zunge stützt) nahezu identisch mit dem des modernen Menschen ist, lässt dies keine Rückschlüsse auf den gesamten Vokaltrakt zu. [ 167 ] Neandertaler besaßen das FOXP2 -Gen, das mit der Sprachentwicklung in Verbindung steht, jedoch nicht die Variante des modernen Menschen. [ 168 ]
Bestattungen und Religion

Neandertaler bestatteten ihre Toten vermutlich eher selten. Dies könnte die Fülle an Fossilienfunden erklären. [ 111 ] Dieses Verhalten deutet nicht zwangsläufig auf einen religiösen Glauben an ein Leben nach dem Tod hin, da es auch nicht-symbolische Gründe gehabt haben könnte . [ 169 ] [ 170 ] Die Toten wurden in einfachen, flachen Gräbern und Gruben beigesetzt, [ 170 ] wobei Kindergräbern offenbar besondere Aufmerksamkeit zuteilwurde. Insbesondere die Gräber von Kindern und Säuglingen enthalten Grabbeigaben wie Artefakte und Knochen. [ 171 ] Einige Fundstätten mit mehreren gut erhaltenen Neandertalerskeletten könnten Friedhöfe darstellen . [ 170 ]
In einem Grab in der Shanidar-Höhle im Irak wurden Pollen verschiedener Blumen gefunden, die möglicherweise zum Zeitpunkt der Bestattung blühten: Schafgarbe, Tausendgüldenkraut , Jakobskreuzkraut , Traubenhyazinthe , Kiefer und Stockrose . [ 172 ] Aufgrund der Heilwirkung dieser Pflanzen vermutete der amerikanische Archäologe Ralph Solecki, dass der Bestattete ein Anführer, Heiler oder Schamane war und dass „die Verbindung von Blumen mit Neandertalern unser Verständnis seiner Menschlichkeit um eine völlig neue Dimension erweitert und darauf hindeutet, dass er eine ‚Seele ‘ besaß “. [ 173 ] Es ist auch möglich, dass der Pollen nach dem Tod des Mannes von einem kleinen Nagetier dort abgelagert wurde. [ 174 ]
Man nahm einst an, Neandertaler hätten Höhlenbären oder andere Neandertaler rituell getötet und verzehrt, doch die Beweislage ist indirekt. [ 169 ] Im Jahr 2019 berichteten die Finlaysons, dass Neandertaler den Steinadler überproportional häufig im Vergleich zu anderen Greifvögeln und Rabenvögeln schlachteten , und vermuteten, dass sie den Steinadler – ähnlich wie einige moderne menschliche Gesellschaften – als Symbol der Macht ansahen. [ 135 ]
Kreuzung

Die erste Neandertaler-Genomsequenz wurde 2010 veröffentlicht und wies stark auf Vermischungen zwischen Neandertalern und frühen modernen Menschen hin. [ 39 ] Neandertaler-Gene stammen von mindestens zwei Vermischungsereignissen außerhalb Afrikas ab: eines vor etwa 250.000 Jahren und ein weiteres vor 40.000 bis 54.000 Jahren. Vermischungen fanden auch in anderen Populationen statt, die nicht zu den Vorfahren heutiger Menschen zählen. [ 176 ] Ein Individuum, dessen Vorfahren nicht aus Subsahara-Afrika stammen, kann etwa 2 % Neandertaler-DNA tragen. Menschen aus Subsahara-Afrika können Neandertaler-DNA tragen, die vermutlich auf eine Rückwanderung zurückzuführen ist (die vermischende Population wanderte nach Subsahara-Afrika zurück ). [ 177 ] Insgesamt scheinen etwa 20 % des Neandertaler-Genoms im Genpool des modernen Menschen erhalten geblieben zu sein . [ 178 ] Diese Neandertaler-DNA stammt hauptsächlich von den Nachkommen weiblicher moderner Menschen und männlicher Neandertaler. [ 179 ] [ 180 ] [ 41 ] Aufgrund ihrer geringen Populationsgröße und der Verbreitung schädlicher Mutationen wurden viele Neandertaler-Gene wahrscheinlich aus dem Genpool des modernen Menschen selektiert ( negative Selektion ). Ebenso scheint ein großer Teil der erhaltenen Introgression nicht-kodierende („Junk-“) DNA mit wenigen biologischen Funktionen zu sein. [ 181 ] Einige von Neandertalern stammende Gene könnten jedoch funktionelle Auswirkungen auf den Stoffwechsel, die Gehirnfunktion sowie die Skelett- und Muskelentwicklung haben. [ 39 ] [ 182 ] Manche Gene könnten einwandernden modernen menschlichen Populationen geholfen haben, sich schneller zu akklimatisieren, beispielsweise Gene, die mit der Immunantwort zusammenhängen . [ 183 ]
Die genetischen Beweise deuten darauf hin, dass die Vermischung hauptsächlich zwischen Neandertaler-Männern und modernen Frauen stattfand. [ 184 ] Dies basiert auf dem Fehlen von Neandertaler-mtDNA sowie dem relativ geringen Anteil an Neandertaler-DNA im X-Chromosom des modernen Menschen . [ 185 ] [ 186 ] [ 187 ] Laut Svante Pääbo ist es nicht eindeutig, ob der moderne Mensch den Neandertalern sozial überlegen war, was erklären könnte, warum die Vermischung vorwiegend zwischen Neandertaler-Männern und modernen Frauen stattfand. [ 188 ] Eine Studie aus dem Jahr 2026 bestätigte die Hinweise auf eine geschlechtsspezifische Bevorzugung und berichtete, dass sexuelle Selektion (d. h. eine Bevorzugung männlicher Neandertaler und moderner Frauen) der Hauptgrund für die asymmetrischen Paarungsmuster war, und nicht etwa geschlechtsspezifische Unterschiede in der Demografie oder Migration. [ 189 ]
Neandertaler im sibirischen Altai-Gebirge vermischten sich mit der dort ansässigen Denisova-Population, und dies dürfte hier häufig vorgekommen sein. [ 190 ] Etwa 17 % des Genoms eines Denisova-Exemplars aus dem Altai stammen von Neandertalern. [ 191 ]
Schon bevor genetische Beweise diese Vermischung bestätigten, wurde die Hybridisierung zwischen Neandertalern und frühen modernen Menschen bereits früh postuliert [ 192 ], beispielsweise vom englischen Anthropologen Thomas Huxley im Jahr 1890 [ 193 ], dem dänischen Ethnographen Hans Peder Steensby im Jahr 1907 [ 194 ] und Coon im Jahr 1962 [ 195 ]. Anfang der 2000er Jahre wurden vermeintliche Hybridexemplare entdeckt: Lagar Velho 1 [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ] [ 199 ] und Muierii 1 [ 200 ] . Diese Annahmen basierten auf gemeinsamen anatomischen Merkmalen, doch moderne Genetiker weisen darauf hin , dass einige dieser Gemeinsamkeiten auch durch Anpassung an eine ähnliche Umwelt entstanden sein könnten und nicht allein auf Vermischung zurückzuführen sind [ 181 ] .
Aussterben

Das Aussterben der Neandertaler war Teil des umfassenderen Massenaussterbens der Megafauna im späten Pleistozän . [ 202 ] Die Neandertaler wurden durch den modernen Menschen ersetzt, was sich in der nahezu vollständigen Ablösung der mittelpaläolithischen Moustérien-Steintechnologie durch die jungpaläolithische Aurignacien -Steintechnologie des modernen Menschen in ganz Europa (Übergang vom Mittel- zum Jungpaläolithikum) vor 39.000 bis 41.000 Jahren zeigt. [ 201 ] [ 203 ] [ 204 ] Möglicherweise überlebten die Neandertaler in Spanien länger, doch die Datierung des späten Moustérien und des frühen Aurignacien ist ungenau. In Katalonien und Aragón (Nordspanien) könnte das Moustérien bis vor etwa 39.000 Jahren überlebt haben, in Südspanien und Gibraltar möglicherweise bis vor 32.000 bis 35.000 Jahren. [ 205 ] Ähnliche Schutzzonen wurden auch auf anderen gemäßigten europäischen Halbinseln vorgeschlagen, nämlich in Italien, auf dem Balkan und auf der Krim . [ 206 ] [ 207 ]
Historisch gesehen wurde die Ursache des Aussterbens der Neandertaler und anderer archaischer Menschen unter einem imperialistischen Deckmantel betrachtet, wobei die überlegenen, eindringenden modernen Menschen die unterlegene Spezies ausrotteten und verdrängten. [ 24 ]
Als der Homo sapiens sich auszubreiten begann, eliminierte er die anderen zeitgenössischen Rassen [einschließlich der Neandertaler], genau wie der weiße Mann die australischen Ureinwohner und die nordamerikanischen Indianer vertrieb.
— Ernst Mayr , 1950 [ 208 ]
Im Allgemeinen wird das Aussterben der Neandertaler vorwiegend der Konkurrenz mit dem modernen Menschen zugeschrieben. Der Erfolg des modernen Menschen gegenüber den Neandertalern wird üblicherweise auf eine höhere Geburtenrate und Populationsgröße zurückgeführt, begünstigt durch bessere Mobilität über weite Strecken sowie komplexere Technologien und Subsistenzstrategien. Einige Neandertalerpopulationen könnten auch in moderne menschliche Populationen assimiliert worden sein, anstatt ökologisch verdrängt zu werden. [ 209 ] Die Assimilationshypothese wurde schon lange anhand vermeintlicher Hybridexemplare diskutiert und durch die Entdeckung archaischer menschlicher DNA im modernen Menschen neu belebt. [ 210 ] Ebenso könnte die Châtelperronien- Kultur in Zentralfrankreich und Nordspanien eine Kultur von Neandertalern repräsentieren, die durch Akkulturation moderne menschliche Techniken übernahmen . [ 211 ] [ 212 ] Weitere Beispiele für Übergangskulturen mit unklarer Einordnung sind die italienische Uluzzien- Kultur [ 213 ] und die mitteleuropäische Szeletien- Kultur. [ 214 ]
Das Aussterben der Neandertaler wird auch auf ihre geringe Populationsgröße sowie die daraus resultierende genetische Vielfalt zurückgeführt , die sie weniger anpassungsfähig an größere Umweltveränderungen oder neue, von einwandernden modernen Menschen eingeschleppte Krankheiten machte. [ 215 ] Es ist unklar, ob der Klimawandel die Neandertaler stark beeinträchtigt hätte, da sie in Europa viele Eiszeiten überstanden. Falls Gebiete infolge des Klimawandels [ g ] (insbesondere des Heinrich-Ereignisses 4) oder einer Naturkatastrophe (des Ausbruchs des Campanian Ignimbrite ) von Neandertalern entvölkert wurden, könnten die Neandertaler diese Gebiete nicht so schnell wiederbesiedelt haben wie der moderne Mensch. [ 216 ]
In der Populärkultur

Neandertaler wurden in der Populärkultur dargestellt, unter anderem in Literatur, visuellen Medien und Komödien. Das Archetyp des „ Höhlenmenschen “ verspottet Neandertaler oft und schildert sie als primitive, bucklige, schwerfällige, mit Keulen bewaffnete, grunzende und unsoziale Wesen, die ausschließlich von tierischen Instinkten getrieben sind. „Neandertaler“ kann auch als Beleidigung verwendet werden. [ 217 ]
In der Literatur werden sie mitunter als brutal oder monströs dargestellt, wie etwa in H. G. Wells ’ „ The Grisly Folk“ und Elizabeth Marshall Thomas ’ „ The Animal Wife“ , aber auch mit einer zivilisierten, wenn auch ungewohnten Kultur, wie in William Goldings „ The Inheritors“ , Björn Kurténs „ Dance of the Tiger “ und Jean M. Auels „ Clan of the Cave Bear“ und ihrer Reihe „Earth’s Children“ . [ 24 ]
Siehe auch
- Denisova-Mensch – Archaische Menschenart aus Asien
- Frühe menschliche Wanderungen
- Cro-Magnon – Die frühesten anatomisch modernen Menschen in Europa und Westasien
- Homo floresiensis – Ausgestorbene kleine Menschenart, die auf Flores gefunden wurde
- Homo luzonensis – Archaischer Mensch von Luzon, Philippinen
- Homo naledi – Südafrikanische archaische Menschenart
- Zeitleiste der menschlichen Evolution
Fußnoten
- Der deutsche Laut /t/ wurde vom 15. bis zum 19. Jahrhundert häufig als „th“ geschrieben, bis zur Deutschen Rechtschreibkonferenz von 1901. Die deutsche Schreibweise „Thal “ (ein Verwandter des englischen „ dale “) wandelte sich zu „Tal“ , und das „ h“ entfiel sowohl bei „Neandertal“ (für Tal) als auch bei „Neandertaler“ (für die Tierart). [ 9 ]
- In Mettmann , dem „Neandertal“, gibt es eine lokale Besonderheit in der Verwendung der veralteten Schreibweise mit „th“ , wie beispielsweise beim Neanderthal Museum (der Name ist jedoch englisch [im Deutschen würde „Neandertalermuseum“ stehen ] ) , dem Bahnhof Neanderthal und einigen anderen, seltenen, touristischen Einrichtungen. Abgesehen davon ist es in der Stadt üblich, „th“ zu verwenden , wenn von der Spezies die Rede ist. [ 9 ]
- Nachdem die Höhle wegen des Kalksteinabbaus genutzt worden war, stürzte sie ein und ging um 1900 verloren . Sie wurde 1997 von den Archäologen Ralf Schmitz und Jürgen Thissen wiederentdeckt . [ 10 ]
- Die Knochen wurden von Arbeitern von Wilhelm Beckershoff und Friedrich Wilhelm Pieper entdeckt . Zunächst warfen die Arbeiter die Knochen als Abfall weg, doch Beckershoff wies sie an , sie aufzubewahren. Pieper bat Fuhlrott, in die Höhle zu kommen und die Knochen zu untersuchen, von denen Beckershoff und Pieper annahmen, dass sie einem Höhlenbären gehörten . [ 10 ]
- ^ King hat sich vertippt und „theositisch“ geschrieben.
- Das X -Chromosom trägt weitaus weniger archaische DNA als jedes Autosom , was entweder mit Hybridinkompatibilität (dem Large-X-Effekt – Hintergrundselektion ) oder mit einer geschlechtsspezifischen Bevorzugung bei Männern erklärt wurde(Hybriden waren normalerweise die Kinder eines männlichen Neandertalers und einer weiblichen modernen Frau). [ 41 ]
- Das Laschamp-Ereignis vor 39.000 bis 42.000 Jahren könnte die ultraviolette Strahlung erhöht und Neandertaler , denen schützende Kleidung fehlte, überproportional stark beeinträchtigt haben. Möglicherweise nutzten sie Ocker auch nicht in dem Maße wie die Cro-Magnon-Menschen als Sonnenschutz. [ 157 ]
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Effekts und geschlechtsspezifischer Unterschiede bei den Introgressionsereignissen erklärt werden kann, ohne dass ein komplexeres Modell mit Hybridinkompatibilitäten erforderlich ist. Unsere Arbeit legt außerdem nahe, dass bei archaischen Varianten wahrscheinlich eine negative Selektion stattfand, und liefert eine geeignete Menge an Nullmodellen zur Bewertung der positiven Selektion bei introgressierten Segmenten auf dem X-Chromosom.
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ist überraschend, dass viele Lehrbücher ein falsches Bild der Körpergröße der Neandertaler vermitteln, indem sie diese als „sehr klein“ oder „knapp über 1,50 m“ darstellen. Basierend auf 45 langen Knochen von maximal 14 Männern und 7 Frauen beträgt die durchschnittliche Körpergröße der Neandertaler zwischen 164 und 168 cm (Männer) bzw. 152 und 156 cm (Frauen). Diese Körpergröße ist zwar 12-14 cm geringer als die der Europäer nach dem Zweiten Weltkrieg, aber im Vergleich zu Europäern vor etwa 20.000 oder 100 Jahren ist sie praktisch identisch oder sogar etwas größer.
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Wir zeigen, dass das Moustérien (die Werkzeugherstellungstradition der Neandertaler) in ganz Europa vor 41.030–39.260 kalibrierten Jahren (mit einer Wahrscheinlichkeit von 95,4 %) endete. Wir belegen außerdem, dass nachfolgende archäologische Übergangskulturen, von denen eine mit Neandertalern in Verbindung gebracht wird (Châtelperronien), etwa zur gleichen Zeit enden.
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