Ein Cluster von Escherichia coli -Bakterien, 10.000-fach vergrößert

Ein Mikroorganismus , auch Mikrobe genannt, ist ein mikroskopisch kleiner Organismus , der einzellig oder als Zellkolonie vorkommen kann . Die mögliche Existenz unsichtbaren mikrobiellen Lebens wurde bereits in der Antike vermutet, mit einem frühen Beleg in der Jain-Literatur aus dem Indien des 6. Jahrhunderts v. Chr. Die wissenschaftliche Erforschung von Mikroorganismen begann mit ihrer mikroskopischen Beobachtung in den 1670er Jahren durch Anton van Leeuwenhoek . In den 1850er Jahren entdeckte Louis Pasteur , dass Mikroorganismen Lebensmittelverderb verursachen und widerlegte damit die Theorie der Urzeugung . In den 1880er Jahren fand Robert Koch heraus, dass Mikroorganismen die Krankheiten Tuberkulose , Cholera , Diphtherie und Milzbrand auslösen .

Mikroorganismen sind äußerst vielfältig und stellen den Großteil der einzelligen Organismen in allen drei Domänen des Lebens dar : Zwei der drei Domänen, Archaeen und Bakterien , enthalten ausschließlich Mikroorganismen. Die dritte Domäne, Eukaryoten , umfasst alle vielzelligen Organismen sowie zahlreiche einzellige Protisten und Protozoen , die zu den Mikroben zählen. Einige Protisten sind mit Tieren , andere mit Pflanzen verwandt . Viele vielzellige Organismen sind ebenfalls mikroskopisch klein, darunter Mikroorganismen , einige Pilze und einige Algen .

Mikroorganismen besiedeln sehr unterschiedliche Lebensräume und kommen überall vor, von den Polen bis zum Äquator , in Wüsten , Geysiren , Gesteinen und der Tiefsee . Einige sind an extreme Bedingungen wie große Hitze oder Kälte angepasst , andere an hohen Druck und wenige, wie beispielsweise Deinococcus radiodurans , an Umgebungen mit hoher Strahlung . Mikroben sind ein wichtiger Bestandteil fruchtbarer Böden . Sie bilden auch die Mikroflora, die in und auf allen vielzelligen Organismen vorkommt . Es gibt Hinweise darauf, dass 3,45 Milliarden Jahre alte australische Gesteine ​​einst Mikroorganismen enthielten – der früheste direkte Beweis für Leben auf der Erde. [ 1 ] [ 2 ]

Mikroben sind in vielerlei Hinsicht wichtig für die menschliche Kultur und Gesundheit . Sie dienen der Fermentation von Lebensmitteln , der Abwasserreinigung und der Produktion von Treibstoff , Enzymen und anderen bioaktiven Verbindungen . Mikroben sind als Modellorganismen unverzichtbare Werkzeuge in der Biologie und wurden auch in der biologischen Kriegsführung und im Bioterrorismus eingesetzt . Im menschlichen Körper bilden Mikroorganismen die menschliche Mikrobiota , einschließlich der essenziellen Darmflora . Die für viele Infektionskrankheiten verantwortlichen Krankheitserreger sind Mikroben und stehen daher im Fokus von Hygienemaßnahmen .

Entdeckung

Antike Vorläufer

Antonie van Leeuwenhoek war der Erste, der mikroskopische Organismen erforschte.
Lazzaro Spallanzani zeigte, dass das Kochen einer Brühe deren Verderb verhinderte.

Die mögliche Existenz mikroskopischer Organismen wurde bereits Jahrhunderte vor ihrer Entdeckung im 17. Jahrhundert diskutiert. Im 6. Jahrhundert v. Chr. postulierten die Jains im heutigen Indien die Existenz winziger Organismen, genannt Nigodas . [ 3 ] Diese Nigodas sollen in Gruppen entstehen; sie leben überall, auch in Pflanzen, Tieren und Menschen; und ihr Leben dauert nur einen Bruchteil einer Sekunde. [ 4 ] Laut Mahavira , dem 24. Prediger des Jainismus, zerstören die Menschen diese Nigodas in großem Umfang beim Essen, Atmen, Sitzen und Bewegen. [ 3 ] Viele moderne Jains behaupten, Mahaviras Lehren hätten die Existenz von Mikroorganismen, wie sie später von der Wissenschaft entdeckt wurde, vorausgesagt. [ 5 ]

Die früheste bekannte Idee, die auf die Möglichkeit der Ausbreitung von Krankheiten durch noch unsichtbare Organismen hinwies, stammt von dem römischen Gelehrten Marcus Terentius Varro in einem Buch aus dem 1. Jahrhundert v. Chr. mit dem Titel „ Über die Landwirtschaft“ , in dem er die unsichtbaren Geschöpfe „animalia minuta“ nannte und davor warnte, ein Gehöft in der Nähe eines Sumpfes zu errichten: [ 6 ]

… und weil bestimmte winzige Lebewesen gezüchtet werden, die mit bloßem Auge nicht sichtbar sind, in der Luft schweben und durch Mund und Nase in den Körper gelangen und schwere Krankheiten verursachen. [ 6 ]

Im Kanon der Medizin (1020) vermutete Avicenna , dass Tuberkulose und andere Krankheiten ansteckend sein könnten. [ 7 ] [ 8 ]

Frühe Neuzeit

Im 15. Jahrhundert spekulierte der türkische Wissenschaftler Akshamsaddin in seinem Werk Maddat ul-Hayat ( Das Material des Lebens ) über mikrobielles Leben im Zusammenhang mit Krankheiten :

Es ist ein Irrtum anzunehmen, dass Krankheiten bei einzelnen Personen auftreten. Krankheiten werden von Mensch zu Mensch übertragen. Diese Übertragung erfolgt durch winzige, mit bloßem Auge unsichtbare, aber dennoch lebensfähige Partikel. [ 9 ] [ 10 ]

Girolamo Fracastoro schlug 1546 vor , dass Epidemien durch übertragbare, samenartige Einheiten verursacht würden , die Infektionen durch direkten oder indirekten Kontakt oder sogar ohne Kontakt über große Entfernungen übertragen könnten. [ 11 ]

Antonie van Leeuwenhoek gilt als einer der Väter der Mikrobiologie . Er entdeckte 1673 als Erster Mikroorganismen und führte wissenschaftliche Experimente mit ihnen durch, wobei er einfache, von ihm selbst konstruierte Mikroskope mit nur einer Linse verwendete. [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Robert Hooke , ein Zeitgenosse Leeuwenhoeks, nutzte ebenfalls die Mikroskopie , um mikrobielles Leben in Form der Fruchtkörper von Schimmelpilzen zu beobachten . In seinem 1665 erschienenen Buch „Micrographia“ fertigte er Zeichnungen seiner Studien an und prägte den Begriff „ Zelle“ . [ 16 ]

19. Jahrhundert

Louis Pasteur zeigte, dass Spallanzanis Ergebnisse auch dann Gültigkeit hatten, wenn Luft durch einen Filter eindringen konnte, der Partikel zurückhielt.

Louis Pasteur (1822–1895) setzte gekochte Brühen der Luft aus. Er verwendete dazu Gefäße mit Filter, um zu verhindern, dass Partikel in das Nährmedium gelangten , sowie Gefäße ohne Filter, in denen Luft durch ein gebogenes Rohr zugeführt wurde, sodass sich Staubpartikel absetzten und nicht mit der Brühe in Kontakt kamen. Durch das vorherige Abkochen der Brühe stellte Pasteur sicher, dass zu Beginn seines Experiments keine Mikroorganismen in den Brühen überlebten. Im Verlauf von Pasteurs Experiment wuchsen keine Organismen in den Brühen. Dies bedeutete, dass die in solchen Brühen wachsenden Organismen von außen, als Sporen auf Staub, stammten und nicht spontan in der Brühe entstanden. Somit widerlegte Pasteur die Theorie der Urzeugung und bestätigte die Keimtheorie der Krankheiten . [ 17 ]

Robert Koch wies nach, dass Mikroorganismen Krankheiten verursachen .

1876 ​​wies Robert Koch (1843–1910) nach, dass Mikroorganismen Krankheiten verursachen können. Er fand heraus, dass das Blut von mit Milzbrand infizierten Rindern stets große Mengen an Bacillus anthracis enthielt . Koch entdeckte, dass er Milzbrand von einem Tier auf ein anderes übertragen konnte, indem er einem infizierten Tier eine kleine Blutprobe entnahm und diese einem gesunden Tier injizierte. Das gesunde Tier erkrankte daraufhin. Er fand außerdem heraus, dass er die Bakterien in einer Nährlösung züchten, diese einem gesunden Tier injizieren und so eine Erkrankung auslösen konnte. Basierend auf diesen Experimenten entwickelte er Kriterien für den Nachweis eines ursächlichen Zusammenhangs zwischen einem Mikroorganismus und einer Krankheit. Diese sind heute als Kochsche Postulate bekannt . [ 18 ] Obwohl diese Postulate nicht in allen Fällen anwendbar sind, besitzen sie nach wie vor eine bedeutende historische Bedeutung für die Entwicklung des wissenschaftlichen Denkens und werden auch heute noch verwendet. [ 19 ]

Die Entdeckung von Mikroorganismen wie Euglena , die weder dem Tier- noch dem Pflanzenreich zugeordnet werden konnten , da sie zwar photosynthetisch wie Pflanzen, aber beweglich wie Tiere waren, führte in den 1860er Jahren zur Benennung eines dritten Reiches. 1860 nannte John Hogg dieses Reich Protoctista , und 1866 benannte Ernst Haeckel es Protista . [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

Die Arbeiten von Pasteur und Koch spiegelten die wahre Vielfalt der mikrobiellen Welt nicht adäquat wider, da sie sich ausschließlich auf Mikroorganismen mit direkter medizinischer Relevanz konzentrierten. Erst die Arbeiten von Martinus Beijerinck und Sergei Winogradsky im späten 19. Jahrhundert offenbarten die wahre Bandbreite der Mikrobiologie. [ 23 ] Beijerinck leistete zwei bedeutende Beiträge zur Mikrobiologie: die Entdeckung von Viren und die Entwicklung von Anreicherungskulturtechniken . [ 24 ] Während seine Arbeit zum Tabakmosaikvirus die Grundlagen der Virologie legte, hatte seine Entwicklung der Anreicherungskultur den unmittelbarsten Einfluss auf die Mikrobiologie, da sie die Kultivierung einer Vielzahl von Mikroben mit sehr unterschiedlichen physiologischen Eigenschaften ermöglichte. Winogradsky entwickelte als Erster das Konzept der Chemolithotrophie und wies damit die essenzielle Rolle von Mikroorganismen in geochemischen Prozessen nach. [ 25 ] Er isolierte und beschrieb erstmals sowohl nitrifizierende als auch stickstofffixierende Bakterien . [ 23 ] Der französisch-kanadische Mikrobiologe Félix d'Hérelle war Mitentdecker der Bakteriophagen und einer der ersten angewandten Mikrobiologen. [ 26 ]

Klassifizierung und Struktur

Mikroorganismen kommen fast überall auf der Erde vor . Bakterien und Archaeen sind fast immer mikroskopisch klein, ebenso wie eine Reihe von Eukaryoten , darunter die meisten Protisten , einige Pilze sowie einige Mikroorganismen und Pflanzen. Viren gelten im Allgemeinen als nicht lebendig und werden daher nicht zu den Mikroorganismen gezählt, obwohl die Virologie , die Lehre von den Viren, ein Teilgebiet der Mikrobiologie darstellt . [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

Evolution

Einzellige Mikroorganismen waren die ersten Lebensformen, die sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren auf der Erde entwickelten. [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Die weitere Evolution verlief langsam, [ 33 ] und während etwa 3 Milliarden Jahren des Präkambriums (einem Großteil der Erdgeschichte ) waren alle Organismen Mikroorganismen. [ 34 ] [ 35 ] Bakterien, Algen und Pilze wurden in 220 Millionen Jahre altem Bernstein nachgewiesen , was zeigt , dass sich die Morphologie von Mikroorganismen zumindest seit der Trias kaum verändert hat . [ 36 ] Die neu entdeckte biologische Rolle von Nickel – insbesondere die durch Vulkanausbrüche der Sibirischen Trapps hervorgerufene – könnte jedoch die Evolution von Methanogenen gegen Ende des Massenaussterbens an der Perm-Trias-Grenze beschleunigt haben . [ 37 ]

Mikroorganismen weisen tendenziell eine relativ hohe Evolutionsrate auf. Die meisten Mikroorganismen können sich schnell vermehren, und Bakterien sind zudem in der Lage, Gene durch Konjugation , Transformation und Transduktion frei auszutauschen , selbst zwischen weit voneinander entfernten Arten. [ 38 ] Dieser horizontale Gentransfer , gepaart mit einer hohen Mutationsrate und anderen Transformationsmechanismen, ermöglicht es Mikroorganismen, sich (durch natürliche Selektion ) rasch weiterzuentwickeln , um in neuen Umgebungen zu überleben und auf Umweltbelastungen zu reagieren. Diese schnelle Evolution ist in der Medizin von Bedeutung, da sie zur Entwicklung multiresistenter pathogener Bakterien , sogenannter Supererreger , geführt hat , die gegen Antibiotika resistent sind . [ 39 ]

Eine mögliche Übergangsform eines Mikroorganismus zwischen Prokaryoten und Eukaryoten wurde 2012 von japanischen Wissenschaftlern entdeckt. Parakaryon myojinensis ist ein einzigartiger Mikroorganismus, der größer als ein typischer Prokaryot ist, dessen Kernmaterial jedoch wie bei Eukaryoten von einer Membran umschlossen ist und der Endosymbionten beherbergt. Dies gilt als erste plausible evolutionäre Form eines Mikroorganismus, die ein Entwicklungsstadium vom Prokaryoten zum Eukaryoten aufzeigt. [ 40 ] [ 41 ]

Archaeen

Archaeen sind einzellige , prokaryotische Organismen und bilden die erste Domäne des Lebens in Carl Woeses Drei -Domänen-System . Prokaryoten sind definiert als Organismen ohne Zellkern oder andere membrangebundene Organellen . Dieses Merkmal teilen Archaeen mit den Bakterien, mit denen sie einst zusammengefasst wurden. 1990 schlug der Mikrobiologe Woese das Drei-Domänen-System vor, das Lebewesen in Bakterien, Archaeen und Eukaryoten unterteilte [ 42 ] und damit die Domäne der Prokaryoten aufspaltete.

Archaeen unterscheiden sich von Bakterien sowohl genetisch als auch biochemisch. So bestehen beispielsweise bakterielle Zellmembranen aus Phosphoglyceriden mit Esterbindungen , während Archaeenmembranen aus Etherlipiden aufgebaut sind . [ 43 ] Ursprünglich wurden Archaeen als Extremophile beschrieben, die in extremen Umgebungen wie heißen Quellen leben, inzwischen wurden sie jedoch in allen Arten von Lebensräumen gefunden . [ 44 ] Erst jetzt beginnen Wissenschaftler zu erkennen, wie weit verbreitet Archaeen in der Umwelt sind. Thermoproteota (früher Crenarchaeota) sind die häufigste Lebensform im Ozean und dominieren Ökosysteme unterhalb von 150 Metern Tiefe. [ 45 ] [ 46 ] Diese Organismen sind auch im Boden weit verbreitet und spielen eine wichtige Rolle bei der Ammoniakoxidation . [ 47 ]

Die Domänen der Archaeen und Bakterien bilden zusammen die vielfältigste und artenreichste Organismengruppe der Erde und besiedeln praktisch alle Umgebungen mit Temperaturen unter +140 °C. Sie kommen in Wasser , Boden , Luft , als Teil des Mikrobioms von Organismen, in heißen Quellen und sogar tief unter der Erdkruste in Gesteinen vor . [ 48 ] Die Anzahl der Prokaryoten wird auf etwa fünf Nonillionen oder 5 × 10³⁰ geschätzt und macht damit mindestens die Hälfte der Biomasse der Erde aus. [ 49 ]

Die Biodiversität der Prokaryoten ist unbekannt, dürfte aber sehr groß sein. Eine Schätzung vom Mai 2016, basierend auf Skalierungsgesetzen zwischen bekannten Artenzahlen und Organismengröße, geht von etwa einer Billion Arten auf der Erde aus, von denen die meisten Mikroorganismen wären. Bislang ist nur ein Tausendstel Prozent dieser Gesamtzahl beschrieben. [ 50 ] Archaeenzellen einiger Arten aggregieren und übertragen DNA durch direkten Kontakt von einer Zelle zur anderen, insbesondere unter Stressbedingungen, die DNA-Schäden verursachen . [ 51 ] [ 52 ]

Bakterien

Staphylococcus aureus -Bakterien, etwa 10.000-fach vergrößert

Bakterien sind wie Archaeen prokaryotisch – einzellig und besitzen weder einen Zellkern noch andere membrangebundene Organellen. Bakterien sind mikroskopisch klein, mit wenigen extrem seltenen Ausnahmen wie beispielsweise Thiomargarita namibiensis . [ 53 ] Bakterien funktionieren und vermehren sich als Einzelzellen, können sich aber häufig zu vielzelligen Kolonien zusammenschließen . [ 54 ] Einige Arten, wie beispielsweise Myxobakterien, können komplexe Schwärmstrukturen bilden und im Rahmen ihres Lebenszyklus als vielzellige Gruppen agieren [ 55 ] oder Cluster in Bakterienkolonien wie E. coli bilden .

Ihr Genom ist üblicherweise ein ringförmiges Bakterienchromosom – eine einzelne DNA- Schleife –, obwohl sie auch kleine DNA-Abschnitte, sogenannte Plasmide, enthalten können. Diese Plasmide können durch bakterielle Konjugation zwischen Zellen übertragen werden . Bakterien besitzen eine Zellwand , die ihnen Festigkeit und Stabilität verleiht. Sie vermehren sich durch Zweiteilung oder gelegentlich durch Knospung , aber nicht durch meiotische sexuelle Fortpflanzung . Viele Bakterienarten können jedoch DNA zwischen einzelnen Zellen durch horizontalen Gentransfer, die sogenannte natürliche Transformation, austauschen . [ 56 ] Einige Arten bilden außergewöhnlich widerstandsfähige Sporen , doch für Bakterien ist dies ein Überlebensmechanismus, nicht der Fortpflanzung. Unter optimalen Bedingungen können Bakterien extrem schnell wachsen und ihre Anzahl sich alle 20 Minuten verdoppeln. [ 57 ]

Eukaryoten

Die meisten Lebewesen , die im Erwachsenenalter mit bloßem Auge sichtbar sind, sind Eukaryoten , einschließlich des Menschen . Viele Eukaryoten sind jedoch auch Mikroorganismen. Im Gegensatz zu Bakterien und Archaeen besitzen Eukaryoten Organellen wie den Zellkern , den Golgi-Apparat und Mitochondrien . Der Zellkern ist ein Organell, das die DNA enthält , die das Genom der Zelle bildet. Die DNA (Desoxyribonukleinsäure) selbst ist in komplexen Chromosomen angeordnet . [ 58 ] Mitochondrien sind für den Stoffwechsel essenzielle Organellen , da in ihnen der Citratzyklus und die oxidative Phosphorylierung stattfinden . Sie entwickelten sich aus symbiotischen Bakterien und besitzen noch immer Reste ihres Genoms. [ 59 ] Wie Bakterien besitzen auch Pflanzenzellen Zellwände und enthalten neben den Organellen anderer Eukaryoten auch Organellen wie Chloroplasten . Chloroplasten erzeugen Energie aus Licht durch Photosynthese und waren ursprünglich auch symbiotische Bakterien. [ 59 ]

Einzellige Eukaryoten bestehen während ihres gesamten Lebenszyklus aus einer einzigen Zelle . Diese Unterscheidung ist wichtig, da die meisten vielzelligen Eukaryoten nur zu Beginn ihres Lebenszyklus aus einer einzigen Zelle, der sogenannten Zygote, bestehen. Mikrobielle Eukaryoten können haploid oder diploid sein , und einige Organismen besitzen mehrere Zellkerne .

Einzellige Eukaryoten vermehren sich unter günstigen Bedingungen üblicherweise ungeschlechtlich durch Mitose . Unter Stressbedingungen wie Nährstoffmangel und anderen mit DNA-Schäden verbundenen Zuständen neigen sie jedoch zur geschlechtlichen Vermehrung durch Meiose und Syngamie . [ 60 ]

Protisten

Euglena mutabilis , ein photosynthetisches Flagellat

Unter den eukaryotischen Gruppen sind die Protisten meist einzellig und mikroskopisch klein. Es handelt sich um eine äußerst vielfältige Organismengruppe, die sich nicht leicht klassifizieren lässt. [ 61 ] [ 62 ] Einige Algenarten sind mehrzellige Protisten , und Schleimpilze weisen einzigartige Lebenszyklen auf, die den Wechsel zwischen einzelligen, koloniebildenden und mehrzelligen Formen beinhalten. [ 63 ] Die Anzahl der Protistenarten ist unbekannt, da bisher nur ein kleiner Teil identifiziert wurde. Die Protistenvielfalt ist in Ozeanen, Tiefseequellen, Flusssedimenten und einem sauren Fluss hoch, was darauf hindeutet, dass noch viele eukaryotische mikrobielle Gemeinschaften entdeckt werden könnten. [ 64 ] [ 65 ]

Pilze

Pilze umfassen mehrere einzellige Arten, wie beispielsweise Bäckerhefe ( Saccharomyces cerevisiae ) und Spaltpilze ( Schizosaccharomyces pombe ). Einige Pilze , wie der pathogene Hefepilz Candida albicans , können ihren Phänotyp ändern und in bestimmten Umgebungen als Einzelzellen, in anderen hingegen als fadenförmige Hyphen wachsen . [ 66 ]

Pflanzen

Die Grünalgen bilden eine große Gruppe photosynthetischer Eukaryoten, zu der viele mikroskopische Organismen gehören. Obwohl einige Grünalgen als Protisten klassifiziert werden, zählen andere, wie die Armleuchteralgen (Charophyta) , zu den Embryophyten , der bekanntesten Gruppe der Landpflanzen. Algen können einzellig oder in langen Zellketten wachsen. Zu den Grünalgen gehören einzellige und koloniebildende Flagellaten , die in der Regel, aber nicht immer, zwei Flagellen pro Zelle besitzen, sowie verschiedene koloniebildende, kokkoide und fadenförmige Formen. Bei den Charales , den Algen, die am engsten mit höheren Pflanzen verwandt sind, differenzieren sich die Zellen innerhalb des Organismus in mehrere unterschiedliche Gewebe. Es gibt etwa 6000 Arten von Grünalgen. [ 67 ]

Ökologie

Mikroorganismen kommen in nahezu allen natürlichen Lebensräumen vor, selbst in lebensfeindlichen Umgebungen wie Nord- und Südpol , Wüsten , Geysiren und Gesteinen . Dazu gehören auch alle marinen Mikroorganismen der Ozeane und der Tiefsee . Einige Mikroorganismen haben sich an extreme Umgebungen angepasst und bilden dort Kolonien; diese Organismen werden als Extremophile bezeichnet . Extremophile wurden bereits aus Gesteinen in bis zu 7 Kilometern Tiefe isoliert [ 68 ] , und es wird vermutet, dass die Anzahl der Organismen unter der Erdoberfläche vergleichbar mit der Anzahl des Lebens an oder über der Oberfläche ist [ 48 ] . Extremophile können bekanntermaßen lange Zeit im Vakuum überleben und sind hochgradig strahlungsresistent , was ihnen möglicherweise sogar das Überleben im Weltraum ermöglicht [ 69 ] . Viele Mikroorganismen leben in engen symbiotischen Beziehungen mit anderen, größeren Organismen; einige dieser Beziehungen sind für beide Seiten vorteilhaft ( Mutualismus ), während andere dem Wirtsorganismus schaden können ( Parasitismus ). Mikroorganismen, die in einem Wirt Krankheiten auslösen können, werden als Krankheitserreger bezeichnet. Mikroorganismen spielen eine entscheidende Rolle in den biogeochemischen Kreisläufen der Erde , da sie für die Zersetzung und Stickstofffixierung verantwortlich sind . [ 70 ]

Bakterien nutzen regulatorische Netzwerke , die es ihnen ermöglichen, sich an nahezu jede ökologische Nische der Erde anzupassen. [ 71 ] [ 72 ] Ein Netzwerk von Wechselwirkungen zwischen verschiedenen Molekültypen, darunter DNA, RNA, Proteine ​​und Metaboliten, dient den Bakterien zur Regulation der Genexpression . Die Hauptfunktion regulatorischer Netzwerke besteht bei Bakterien darin, die Reaktion auf Umweltveränderungen, beispielsweise den Nährstoffstatus und Umweltstress, zu steuern. [ 73 ] Eine komplexe Organisation dieser Netzwerke ermöglicht es dem Mikroorganismus, multiple Umweltsignale zu koordinieren und zu integrieren. [ 71 ]

Extremophile

Eine Tetrade von Deinococcus radiodurans , einem strahlenresistenten extremophilen Bakterium

Extremophile sind Mikroorganismen, die sich so angepasst haben, dass sie in extremen Umgebungen überleben und sogar gedeihen können, die für die meisten Lebensformen normalerweise tödlich sind. Thermophile und Hyperthermophile gedeihen bei hohen Temperaturen . Psychrophile gedeihen bei extrem niedrigen Temperaturen – von bis zu 130 °C (266 °F) [ 74 ] bis hin zu −17 °C (1 °F) [ 75 ]. Halophile wie Halobacterium salinarum (ein Archaebakterium) gedeihen in stark salzhaltigen Lösungen bis hin zur Sättigung [ 76 ] . Alkaliphile gedeihen in einem alkalischen pH-Bereich von etwa 8,5–11 [ 77 ] . Acidophile können bei einem pH-Wert von 2,0 oder darunter gedeihen [ 78 ] . Piezophile gedeihen bei sehr hohem Druck : bis zu 1.000–2.000 atm , bis hin zu 0 atm, wie im Vakuum des Weltraums . [ b ] Einige wenige Extremophile wie Deinococcus radiodurans sind strahlenresistent [ 80 ] und widerstehen einer Strahlenbelastung von bis zu 5 kGy . Extremophile sind in verschiedener Hinsicht bedeutsam. Sie erweitern terrestrisches Leben auf weite Teile der Erdhydrosphäre , -kruste und -atmosphäre , ihre spezifischen evolutionären Anpassungsmechanismen an ihre extreme Umgebung können in der Biotechnologie genutzt werden , und ihre bloße Existenz unter solch extremen Bedingungen erhöht das Potenzial für außerirdisches Leben . [ 81 ]

Pflanzen und Boden

Der Stickstoffkreislauf im Boden hängt von der Fixierung von atmosphärischem Stickstoff ab . Dies geschieht durch eine Reihe von diazotrophen Bakterien . Eine Möglichkeit hierfür sind die Wurzelknöllchen von Leguminosen , die symbiotische Bakterien der Gattungen Rhizobium , Mesorhizobium , Sinorhizobium , Bradyrhizobium und Azorhizobium enthalten . [ 82 ]

Die Wurzeln von Pflanzen bilden einen schmalen Bereich, die sogenannte Rhizosphäre , die zahlreiche Mikroorganismen beherbergt, das sogenannte Wurzelmikrobiom . [ 83 ]

Diese Mikroorganismen im Wurzelmikrobiom interagieren über Signale und Reize miteinander und mit umliegenden Pflanzen. Mykorrhiza-Pilze beispielsweise kommunizieren über chemische Signale mit den Wurzelsystemen vieler Pflanzen. Dies führt zu einer mutualistischen Symbiose . Allerdings können diese Signale von anderen Mikroorganismen abgefangen werden, etwa vom Bodenbakterium Myxococcus xanthus , das sich von anderen Bakterien ernährt. Das Abfangen von Signalen durch unbeabsichtigte Empfänger wie Pflanzen und Mikroorganismen kann weitreichende evolutionäre Folgen haben. So können beispielsweise Sender-Empfänger-Paare, wie etwa Pflanzen-Mikroorganismen-Paare, aufgrund der Variabilität der abfangenden Organismen die Fähigkeit zur Kommunikation mit benachbarten Populationen verlieren. Bei der Anpassung an den Schutz vor lokalen Abhörern kann es zu Signaldivergenz kommen, was zur Isolation von Pflanzen und Mikroorganismen und damit zur Unfähigkeit zur Kommunikation mit anderen Populationen führen kann. [ 84 ]

Symbiose

Das photosynthetische Cyanobakterium Hyella caespitosa (runde Formen) mit Pilzhyphen (durchscheinende Fäden) in der Flechte Pyrenocollema halodytes

Eine Flechte ist eine Symbiose eines makroskopischen Pilzes mit photosynthetischen mikrobiellen Algen oder Cyanobakterien . [ 85 ] [ 86 ]

Anwendungen

Mikroorganismen sind nützlich für die Lebensmittelproduktion, die Abwasserbehandlung, die Herstellung von Biokraftstoffen sowie einer Vielzahl von Chemikalien und Enzymen. Sie sind als Modellorganismen in der Forschung von unschätzbarem Wert . Sie wurden jedoch auch als Waffen eingesetzt und finden mitunter Anwendung in Kriegen und im Bioterrorismus . In der Landwirtschaft sind sie durch ihre Rolle bei der Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit und dem Abbau organischer Substanz unerlässlich. Auch in der Aquakultur, beispielsweise in der Bioflock-Technologie , werden sie eingesetzt .

Nahrungsmittelproduktion

Mikroorganismen werden in Fermentationsprozessen zur Herstellung von Joghurt , Käse , Quark , Kefir , Ayran , Xynogala und anderen Lebensmitteln eingesetzt. Fermentationskulturen verleihen Geschmack und Aroma und hemmen unerwünschte Organismen. [ 87 ] Sie werden zum Backen von Brot und zur Umwandlung von Zucker in Alkohol bei Wein und Bier verwendet . Mikroorganismen kommen beim Brauen , der Weinherstellung , beim Backen , Einlegen und anderen Lebensmittelverarbeitungsprozessen zum Einsatz . [ 88 ]

Beispiele für industrielle Anwendungen von Mikroorganismen
Produkt Beitrag von Mikroorganismen
Käse Das Wachstum von Mikroorganismen trägt zur Reifung und zum Geschmack bei. Geschmack und Aussehen eines bestimmten Käses hängen maßgeblich von den damit verbundenen Mikroorganismen ab. Lactobacillus bulgaricus ist einer der Mikroorganismen, die bei der Herstellung von Milchprodukten verwendet werden.
alkoholische Getränke Hefe wird verwendet, um Zucker, Traubensaft oder mit Malz behandeltes Getreide in Alkohol umzuwandeln. Auch andere Mikroorganismen können zum Einsatz kommen; ein Schimmelpilz wandelt Stärke in Zucker um, um den japanischen Reiswein Sake herzustellen. Acetobacter aceti, ein Bakterium, wird bei der Produktion alkoholischer Getränke verwendet.
Essig Bestimmte Bakterien werden verwendet, um Alkohol in Essigsäure umzuwandeln, die dem Essig seinen sauren Geschmack verleiht. Acetobacter aceti wird bei der Essigherstellung eingesetzt und ist für den typischen Alkoholgeruch und -geschmack verantwortlich.
Zitronensäure Bestimmte Pilze werden zur Herstellung von Zitronensäure verwendet, einem häufigen Bestandteil von Erfrischungsgetränken und anderen Lebensmitteln.
Vitamine Mikroorganismen werden zur Herstellung von Vitaminen, darunter C, B 2 und B 12, verwendet .
Antibiotika Bis auf wenige Ausnahmen werden Mikroorganismen zur Herstellung von Antibiotika verwendet. Penicillin , Amoxicillin , Tetracyclin und Erythromycin.

Wasseraufbereitung

Kläranlagen sind weitgehend auf Mikroorganismen angewiesen, um organische Stoffe zu oxidieren .

Diese Systeme sind für die Reinigung von mit organischen Stoffen verunreinigtem Wasser auf Mikroorganismen angewiesen, die gelöste Substanzen veratmen können. Die Atmung kann aerob erfolgen, beispielsweise in einem gut durchlüfteten Filterbett wie einem Langsamsandfilter . [ 89 ] Bei der anaeroben Vergärung durch Methanogene entsteht als Nebenprodukt nützliches Methangas . [ 90 ]

Energie

Mikroorganismen werden bei der Fermentation zur Ethanolproduktion eingesetzt [ 91 ] und in Biogasreaktoren zur Methanproduktion [ 92 ] . Wissenschaftler erforschen die Nutzung von Algen zur Herstellung flüssiger Kraftstoffe [ 93 ] sowie von Bakterien zur Umwandlung verschiedener landwirtschaftlicher und städtischer Abfälle in nutzbare Kraftstoffe [ 94 ] .

Chemikalien, Enzyme

Mikroorganismen werden zur Herstellung zahlreicher kommerzieller und industrieller Chemikalien, Enzyme und anderer bioaktiver Moleküle eingesetzt . Zu den organischen Säuren, die in großem industriellem Maßstab durch mikrobielle Fermentation hergestellt werden, gehören Essigsäure ( produziert von Essigsäurebakterien wie Acetobacter aceti) , Buttersäure ( produziert vom Bakterium Clostridium butyricum) , Milchsäure ( produziert von Lactobacillus und anderen Milchsäurebakterien) [ 95 ] sowie Zitronensäure ( produziert vom Schimmelpilz Aspergillus niger) [ 95 ] .

Mikroorganismen werden zur Herstellung bioaktiver Moleküle wie Streptokinase aus dem Bakterium Streptococcus [ 96 ] , Cyclosporin A aus dem Schlauchpilz Tolypocladium inflatum [ 97 ] und von der Hefe Monascus purpureus produzierten Statinen [ 98 ] verwendet .

Wissenschaft

Ein Laborfermentationsgefäß​

Mikroorganismen sind unverzichtbare Werkzeuge in der Biotechnologie , Biochemie , Genetik und Molekularbiologie . Die Hefen Saccharomyces cerevisiae und Schizosaccharomyces pombe sind wichtige Modellorganismen in der Wissenschaft, da sie einfache Eukaryoten sind, die sich schnell in großen Mengen vermehren und leicht manipulieren lassen. [ 99 ] Sie sind besonders wertvoll in der Genetik, Genomik und Proteomik . [ 100 ] [ 101 ] Mikroorganismen können für verschiedene Zwecke genutzt werden , beispielsweise zur Herstellung von Steroiden und zur Behandlung von Hautkrankheiten. Wissenschaftler erwägen außerdem den Einsatz von Mikroorganismen in lebenden Brennstoffzellen [ 102 ] und als Lösung für Umweltverschmutzung. [ 103 ]

Krieg

Im Mittelalter wurden , als frühes Beispiel biologischer Kriegsführung , während Belagerungen kranke Leichen mithilfe von Katapulten oder anderen Belagerungsmaschinen in Burgen geworfen . Personen in der Nähe der Leichen waren dem Krankheitserreger ausgesetzt und verbreiteten diesen mit hoher Wahrscheinlichkeit auf andere. [ 104 ]

Zu den bioterrorismusartigen Ereignissen der Neuzeit zählen der Rajneeshee-Bioterroranschlag von 1984 [ 105 ] und der Anthrax- Anschlag von Aum Shinrikyo in Tokio im Jahr 1993. [ 106 ]

Boden

Mikroorganismen können Nährstoffe und Mineralien im Boden für Pflanzen verfügbar machen, Wachstumshormone produzieren, das Immunsystem der Pflanzen stimulieren und Stressreaktionen auslösen oder dämpfen. Im Allgemeinen führt eine größere Vielfalt an Bodenmikroben zu weniger Pflanzenkrankheiten und höheren Erträgen. [ 107 ]

menschliche Gesundheit

menschliche Darmflora

Mikroorganismen können mit anderen, größeren Organismen eine Endosymbiose eingehen. So spielt die mikrobielle Symbiose beispielsweise eine entscheidende Rolle im Immunsystem. Die Mikroorganismen der Darmflora im Magen -Darm-Trakt tragen zur Darmimmunität bei, synthetisieren Vitamine wie Folsäure und Biotin und fermentieren komplexe, unverdauliche Kohlenhydrate . [ 108 ] Einige Mikroorganismen, die als gesundheitsfördernd gelten, werden als Probiotika bezeichnet und sind als Nahrungsergänzungsmittel oder Lebensmittelzusatzstoffe erhältlich . [ 109 ]

Krankheit

Der eukaryotische Parasit Plasmodium falciparum (stachelige blaue Formen), ein Erreger der Malaria , im menschlichen Blut

Mikroorganismen sind die Erreger ( Pathogene ) vieler Infektionskrankheiten . Zu den beteiligten Organismen gehören pathogene Bakterien , die Krankheiten wie Pest , Tuberkulose und Milzbrand verursachen ; Protozoenparasiten , die Krankheiten wie Malaria , Schlafkrankheit , Ruhr und Toxoplasmose auslösen ; sowie Pilze, die Krankheiten wie Ringelflechte , Candidiasis oder Histoplasmose verursachen . Andere Krankheiten wie Grippe , Gelbfieber oder AIDS werden jedoch durch pathogene Viren verursacht , die üblicherweise nicht als Lebewesen klassifiziert werden und daher nach strenger Definition keine Mikroorganismen sind. Es sind keine eindeutigen Beispiele für archaische Pathogene bekannt [ 110 ] , obwohl ein Zusammenhang zwischen dem Vorkommen einiger archaischer Methanogene und Parodontitis beim Menschen vermutet wird [ 111 ] . Zahlreiche mikrobielle Pathogene sind zu sexuellen Fortpflanzungsprozessen fähig, die ihr Überleben im infizierten Wirt zu erleichtern scheinen [ 112 ] .

Hygiene

Hygiene umfasst verschiedene Maßnahmen zur Vermeidung von Infektionen und Lebensmittelverderb durch die Beseitigung von Mikroorganismen aus der Umgebung. Da Mikroorganismen, insbesondere Bakterien, praktisch überall vorkommen, können schädliche Mikroorganismen zwar auf ein akzeptables Maß reduziert, aber nicht vollständig eliminiert werden. Bei der Lebensmittelzubereitung werden Mikroorganismen durch Konservierungsmethoden wie Kochen, die Reinigung von Küchenutensilien, kurze Lagerzeiten oder niedrige Temperaturen reduziert. Ist vollständige Sterilität erforderlich, wie beispielsweise bei chirurgischen Instrumenten, wird ein Autoklav verwendet, um Mikroorganismen durch Hitze und Druck abzutöten. [ 113 ] [ 114 ]

In der Fiktion

In H. G. Wells ’ Science-Fiction-Roman „ Der Krieg der Welten“ aus dem Jahr 1898 versuchen außerirdische Lebensformen, die Erde zu erobern, werden aber schließlich von einem gewöhnlichen Mikroorganismus besiegt, gegen den Menschen immun sind. [ 115 ]

Der Film „Osmosis Jones“ aus dem Jahr 2001 und die gleichnamige Fernsehserie „Ozzy & Drix“ spielen in einer stilisierten Version des menschlichen Körpers und zeigen anthropomorphe Mikroorganismen. [ 116 ]

Im Indie-Spiel FlOw aus dem Jahr 2006 steuert der Spieler einen aquatischen Mikroorganismus, der sich durch den Verzehr anderer Mikroorganismen weiterentwickelt. [ 117 ]

Siehe auch

Anmerkungen

  1. Das Wort Mikroorganismus ( / ˌ m aɪ k roʊ ˈ ɔːr ɡ ə n ɪ z əm / ) setzt sich aus den Wortbestandteilen „ mikro- “ (vom griechischen μικρός , mikros , „klein“) und „ Organismus“ (vom griechischen ὀργανισμός , organismós , „Organismus“) zusammen. Es wird üblicherweise als ein Wort geschrieben, manchmal jedoch mit Bindestrich ( Mikro-Organismus ), insbesondere in älteren Texten. Das umgangssprachliche Synonym Mikrobe ( / ˈ m aɪ k roʊ b / ) stammt von mikros und βίος , bíos , „Leben“.
  2. ^ Das piezophile Bakterium Halomonas salaria benötigt einen Druck von 1.000 atm; Nanoben , ein spekulativer Organismus, wurden Berichten zufolge in der Erdkruste bei 2.000 atm gefunden. [ 79 ]

Referenzen

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