Gentechnisch veränderter Organismus

Ein gentechnisch veränderter Organismus ( GVO ) ist jeder Organismus , dessen genetisches Material mithilfe gentechnischer Verfahren verändert wurde . Die genaue Definition eines gentechnisch veränderten Organismus und dessen Definition von Gentechnik variiert; am häufigsten wird ein Organismus als gentechnisch verändert definiert, wenn die Veränderung „nicht auf natürliche Weise durch Paarung und/oder natürliche Rekombination erfolgt “ ^{[ 1 ]} . Eine Vielzahl von Organismen wurde bereits gentechnisch verändert (GV), darunter Tiere, Pflanzen und Mikroorganismen.

Genetische Modifikation umfasst die Einführung neuer Gene sowie die Verstärkung, Veränderung oder das Ausschalten körpereigener Gene. Bei manchen genetischen Modifikationen werden Gene innerhalb derselben Art , zwischen Arten (wodurch transgene Organismen entstehen) und sogar zwischen verschiedenen Reichen übertragen . Die Herstellung eines gentechnisch veränderten Organismus (GVO) ist ein mehrstufiger Prozess. Gentechniker müssen das Gen isolieren, das sie in den Wirtsorganismus einfügen möchten, und es mit anderen genetischen Elementen kombinieren, darunter eine Promotor- und eine Terminatorregion sowie häufig ein Selektionsmarker . Für das Einfügen des isolierten Gens in das Wirtsgenom stehen verschiedene Techniken zur Verfügung . Jüngste Fortschritte bei Genomeditierungstechniken , insbesondere CRISPR , haben die Herstellung von GVOs deutlich vereinfacht. Herbert Boyer und Stanley Cohen erzeugten 1973 den ersten gentechnisch veränderten Organismus, ein gegen das Antibiotikum Kanamycin resistentes Bakterium . Das erste gentechnisch veränderte Tier , eine Maus, wurde 1974 von Rudolf Jaenisch erschaffen , die erste Pflanze folgte 1983. 1994 kam die Flavr-Savr -Tomate auf den Markt, das erste kommerziell erhältliche gentechnisch veränderte Lebensmittel . Das erste kommerziell erhältliche gentechnisch veränderte Tier war der GloFish (2003), und das erste für die Lebensmittelverwendung zugelassene gentechnisch veränderte Tier war der AquAdvantage-Lachs im Jahr 2015.

Bakterien sind die am einfachsten gentechnisch zu verändernden Organismen und werden für Forschung, Lebensmittelproduktion, industrielle Proteinreinigung (einschließlich Arzneimittel), Landwirtschaft und Kunst eingesetzt. Sie bergen Potenzial für Umweltschutzmaßnahmen und medizinische Anwendungen. Pilze werden mit ähnlichen Zielen gentechnisch verändert. Viren spielen eine wichtige Rolle als Vektoren für die Übertragung genetischer Informationen in andere Organismen. Diese Anwendung ist besonders relevant für die Gentherapie beim Menschen . Es gibt Vorschläge, die Virulenzgene aus Viren zu entfernen, um Impfstoffe zu entwickeln. Pflanzen werden für die wissenschaftliche Forschung, zur Erzeugung neuer Farben, zur Verabreichung von Impfstoffen und zur Verbesserung der Ernteerträge gentechnisch verändert. Gentechnisch veränderte Pflanzen sind die umstrittensten GVOs, obwohl sie die größten Vorteile für die menschliche Gesundheit und die Umwelt bieten. ^{[ 2 ]} Tiere sind im Allgemeinen viel schwieriger zu verändern, und die meisten befinden sich noch im Forschungsstadium. Säugetiere sind die besten Modellorganismen für den Menschen. Nutztiere werden mit dem Ziel verändert, wirtschaftlich wichtige Merkmale wie Wachstumsrate, Fleischqualität, Milchzusammensetzung, Krankheitsresistenz und Überlebensrate zu verbessern. Gentechnisch veränderte Fische werden für die wissenschaftliche Forschung, als Haustiere und als Nahrungsmittel genutzt. Gentechnik wurde als Methode zur Bekämpfung von Stechmücken vorgeschlagen, die Überträger vieler tödlicher Krankheiten sind. Obwohl die Gentherapie beim Menschen noch relativ neu ist, wird sie bereits zur Behandlung genetischer Erkrankungen wie dem schweren kombinierten Immundefekt und der Leberschen kongenitalen Amaurose eingesetzt .

Gegen die Entwicklung von GVOs, insbesondere deren Kommerzialisierung, wurden zahlreiche Einwände erhoben. Viele betreffen gentechnisch veränderte Pflanzen und die Sicherheit der daraus hergestellten Lebensmittel sowie die Umweltauswirkungen ihres Anbaus. Weitere Bedenken betreffen die Objektivität und Strenge der Regulierungsbehörden, die Kontamination nicht gentechnisch veränderter Lebensmittel, die Kontrolle der Lebensmittelversorgung , die Patentierung von Leben und die Nutzung von Rechten des geistigen Eigentums . Obwohl wissenschaftlicher Konsens darüber besteht , dass derzeit verfügbare Lebensmittel aus gentechnisch veränderten Pflanzen kein höheres Gesundheitsrisiko darstellen als konventionelle Lebensmittel, ist die Sicherheit von GVO-Lebensmitteln ein zentrales Thema unter Kritikern. Genfluss , Auswirkungen auf Nichtzielorganismen und das Austreten von Genen sind die größten Umweltbedenken. Länder haben regulatorische Maßnahmen ergriffen, um diesen Bedenken zu begegnen. Die Regulierung der Freisetzung von GVOs unterscheidet sich von Land zu Land, wobei die größten Unterschiede zwischen den USA und Europa bestehen. Zu den wichtigsten Fragen für die Regulierungsbehörden gehören die Kennzeichnungspflicht für GVO-Lebensmittel und der Status genveränderter Organismen.

Die Definition eines gentechnisch veränderten Organismus (GVO) ist nicht eindeutig und variiert stark zwischen Ländern, internationalen Organisationen und anderen Akteuren. Im weitesten Sinne kann der Begriff „GVO“ alles umfassen, dessen Gene verändert wurden, auch auf natürliche Weise. ^{[ 3 ] [ 4 ]} Eine engere Auslegung schließt alle Organismen ein, deren Gene vom Menschen verändert wurden, also alle Nutz- und Nutztiere. 1993 definierte die Encyclopedia Britannica Gentechnik als „eine Vielzahl von Techniken … darunter künstliche Befruchtung , In-vitro -Fertilisation ( z . B. Retortenbabys), Samenbanken , Klonen und Genmanipulation.“ ^{[ 5 ]} Die Europäische Union (EU) verwendete in frühen Fassungen eine ähnlich weite Definition und erwähnte ausdrücklich GVO, die durch „ Selektionszüchtung und andere Mittel der künstlichen Selektion“ erzeugt werden. ^{[ 6 ]} Diese Definitionen wurden aufgrund des Drucks aus Wissenschaft und Landwirtschaft sowie wissenschaftlicher Entwicklungen rasch angepasst und um einige Ausnahmen ergänzt. Die EU-Definition schloss später traditionelle Züchtungsmethoden, In-vitro-Fertilisation, Polyploidieinduktion , Mutationszüchtung und Zellfusionsverfahren aus, die keine rekombinanten Nukleinsäuren oder gentechnisch veränderte Organismen verwenden. ^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]}

Ein anderer Ansatz war die Definition der Ernährungs- und Landwirtschaftsorganisation der Vereinten Nationen (FAO ), der Weltgesundheitsorganisation (WHO) und der Europäischen Kommission , wonach Organismen so verändert sein müssen, dass dies „nicht auf natürliche Weise durch Paarung und/oder natürliche Rekombination geschieht “. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} Wissenschaftliche Fortschritte, wie die Entdeckung des horizontalen Gentransfers als relativ häufiges natürliches Phänomen, trugen zusätzlich zur Verwirrung darüber bei, was „natürlich geschieht“, was weitere Anpassungen und Ausnahmen zur Folge hatte. ^{[ 13 ]} Es gibt Beispiele für Nutzpflanzen, die dieser Definition entsprechen, aber üblicherweise nicht als GVO gelten. ^{[ 14 ]} So wurde beispielsweise die Getreideart Triticale 1930 im Labor mithilfe verschiedener Techniken zur Veränderung ihres Genoms vollständig entwickelt. ^{[ 15 ]}

Der Begriff „gentechnisch veränderter Organismus“ (GEO) ist im Vergleich zu „GVO“ präziser, wenn es um die Beschreibung von Organismen geht, deren Genome direkt biotechnologisch verändert wurden. ^{[ 16 ] [ 8 ]} Das Cartagena-Protokoll über die biologische Sicherheit verwendete im Jahr 2000 das Synonym „lebender veränderter Organismus “ ( LMO ) und definierte ihn als „jeden lebenden Organismus, der eine neuartige Kombination von genetischem Material besitzt, die durch moderne Biotechnologie gewonnen wurde“. ^{[ 17 ]} Moderne Biotechnologie wird weiter definiert als „In-vitro-Nukleinsäuretechniken, einschließlich rekombinanter Desoxyribonukleinsäure (DNA) und direkter Injektion von Nukleinsäure in Zellen oder Organellen oder Fusion von Zellen über die taxonomische Familie hinaus“. ^{[ 18 ]}

Ursprünglich wurde der Begriff GVO von Wissenschaftlern nicht häufig zur Beschreibung gentechnisch veränderter Organismen verwendet, bis er in den populären Medien gängig wurde. ^{[ 19 ]} Das US-Landwirtschaftsministerium (USDA) definiert GVOs als Pflanzen oder Tiere mit vererbbaren Veränderungen, die durch Gentechnik oder traditionelle Methoden eingeführt wurden, während GEO sich speziell auf Organismen bezieht, deren Gene mithilfe molekularbiologischer Verfahren, insbesondere rekombinanter DNA- Techniken wie der Transgenese , eingeführt, entfernt oder neu angeordnet wurden . ^{[ 20 ]}

Die Definitionen konzentrieren sich stärker auf den Prozess als auf das Produkt, was bedeutet, dass es GVO und Nicht-GVO mit sehr ähnlichen Genotypen und Phänotypen geben kann. ^{[ 21 ] [ 22 ]} Dies hat dazu geführt, dass Wissenschaftler die Kategorie als wissenschaftlich bedeutungslos bezeichnen ^{[ 23 ]} , da es unmöglich sei, alle verschiedenen GVO-Typen unter einer gemeinsamen Definition zusammenzufassen. ^{[ 24 ]} Dies hat auch Probleme für Bio- Institutionen und -Gruppen verursacht, die GVO verbieten wollen. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Auch die Entwicklung neuer Verfahren birgt Schwierigkeiten. Die aktuellen Definitionen stammen aus der Zeit vor der Verbreitung der Genomeditierung , und es herrscht daher Unklarheit darüber, ob es sich bei diesen um GVO handelt. Die EU hat beschlossen ^{[ 27 ]} , ihre GVO-Definition zu ändern und „durch Mutagenese gewonnene Organismen“ einzuschließen , schließt aber solche, die „mittels bestimmter Mutagenesetechniken gewonnen wurden, nämlich solcher, die in einer Reihe von Anwendungen konventionell eingesetzt werden und eine lange Sicherheitsbilanz aufweisen“, von der Regulierung aus. Dies bezieht sich auf die traditionelle Zufallsmutagenese ( Züchtung von Mutationen durch Strahlung/chemische Verfahren ) ^{[ 28 ]} und schließt „neue Techniken“ (insbesondere solche, die seit Verabschiedung der GVO-Richtlinie entstanden sind) wie die Genomeditierung nicht aus. ^{[ 9 ]} Im Gegensatz dazu hat das US-Landwirtschaftsministerium (USDA) entschieden, dass geneditierte Organismen nicht als GVO gelten. ^{[ 29 ]}

Noch größere Uneinheitlichkeit und Verwirrung herrscht bei den verschiedenen Kennzeichnungssystemen für „GVO-frei“ oder „GVO-frei“ im Lebensmittelmarketing. Selbst Produkte wie Wasser oder Salz, die keine organischen Substanzen und kein genetisches Material enthalten (und daher definitionsgemäß nicht gentechnisch verändert sein können), werden so gekennzeichnet, dass der Eindruck entsteht, sie seien „gesünder“. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]}

Die Herstellung eines gentechnisch veränderten Organismus (GVO) ist ein mehrstufiger Prozess. Gentechniker müssen das Gen isolieren, das sie in den Wirtsorganismus einfügen möchten. Dieses Gen kann aus einer Zelle gewonnen ^{[ 33 ]} oder künstlich synthetisiert werden ^{[ 34 ]} . Ist das gewählte Gen oder das Genom des Spenderorganismus gut erforscht, ist es möglicherweise bereits in einer Genbibliothek verfügbar . Anschließend wird das Gen mit anderen genetischen Elementen kombiniert, darunter eine Promotor- und eine Terminatorregion sowie ein Selektionsmarker ^{[ 35 ]} .

Für die Integration des isolierten Gens in das Wirtsgenom stehen verschiedene Techniken zur Verfügung . Bakterien können zur Aufnahme fremder DNA angeregt werden, üblicherweise durch Hitzeschock oder Elektroporation . ^{[ 36 ]} In tierischen Zellen wird DNA in der Regel mittels Mikroinjektion eingebracht, wobei sie durch die Kernhülle direkt in den Zellkern injiziert wird , oder mithilfe viraler Vektoren . ^{[ 37 ]} Bei Pflanzen erfolgt die DNA-Integration häufig durch ^{Agrobacterium} - vermittelte Rekombination [ ^{38 , 39 ] ,} Biolistik ^{[ 40 ]} oder Elektroporation.

Da nur eine einzige Zelle mit genetischem Material transformiert wird, muss der Organismus aus dieser einen Zelle regeneriert werden . Bei Pflanzen geschieht dies durch Gewebekultur . ^{[ 41 ] [ 42 ]} Bei Tieren muss sichergestellt werden, dass die eingefügte DNA in den embryonalen Stammzellen vorhanden ist . ^{[ 38 ]} Weitere Tests mittels PCR , Southern-Hybridisierung und DNA-Sequenzierung bestätigen, dass ein Organismus das neue Gen enthält. ^{[ 43 ]}

Traditionell wurde neues genetisches Material zufällig in das Wirtsgenom eingefügt. Um die Insertion an exakten Stellen zu ermöglichen , wurden Gen-Targeting -Techniken entwickelt, die Doppelstrangbrüche erzeugen und die natürlichen homologen Rekombinationsreparaturmechanismen der Zellen nutzen. Beim Genome Editing werden künstlich hergestellte Nukleasen eingesetzt , die Brüche an spezifischen Stellen erzeugen. Es gibt vier Familien von Nukleasen: Meganukleasen [ ^{44 , 45 ] ,} Zinkfingernukleasen ^{[ 46} , ^{47 ] ,} Transkriptionsaktivator-ähnliche Effektor-Nukleasen (TALENs) ^{[ 48 , 49 ] und das Cas9 -GuideRNA -} System (adaptiert von CRISPR) ^{[ 50 , 51 ] . TALEN und CRISPR sind die beiden am häufigsten verwendeten Systeme} und haben jeweils ihre eigenen Vorteile [52]. ^{TALENs weisen eine höhere} Zielspezifität auf, während CRISPR einfacher zu designen und effizienter ist ^{[ 52 ] .}

Seit etwa 12.000 v. Chr. domestizieren Menschen Pflanzen und Tiere mithilfe von Züchtung oder künstlicher Selektion (im Gegensatz zur natürlichen Selektion ). ^{[ 53 ] : 25} Die Züchtung , bei der Organismen mit gewünschten Merkmalen (und damit mit den gewünschten Genen ) zur Zucht der nächsten Generation verwendet werden und Organismen ohne dieses Merkmal nicht weitergezüchtet werden, ist ein Vorläufer des modernen Konzepts der Gentechnik. ^{[ 54 ] : 1 [ 55 ] : 1} Verschiedene Fortschritte in der Genetik ermöglichten es dem Menschen, die DNA und damit die Gene von Organismen direkt zu verändern. 1972 schuf Paul Berg das erste rekombinante DNA- Molekül, indem er DNA eines Affenvirus mit der des Lambda-Virus kombinierte . ^{[ 56 ] [ 57 ]}

Herbert Boyer und Stanley Cohen stellten 1973 den ersten gentechnisch veränderten Organismus (GVO) her. ^{[ 14 ]} Sie entnahmen einem Bakterium ein Gen, das Resistenzen gegen das Antibiotikum Kanamycin vermittelte , fügten es in ein Plasmid ein und induzierten anschließend andere Bakterien zur Aufnahme des Plasmids. Die Bakterien, die das Plasmid erfolgreich aufgenommen hatten, konnten dann in Gegenwart von Kanamycin überleben. ^{[ 58 ]} Boyer und Cohen exprimierten weitere Gene in Bakterien. Dazu gehörten 1974 auch Gene des Krallenfroschs Xenopus laevis , wodurch der erste GVO entstand, der ein Gen aus einem Organismus eines anderen Reiches exprimierte . ^{[ 59 ]}

1974 schuf Rudolf Jaenisch eine transgene Maus , indem er fremde DNA in deren Embryo einführte. Damit war sie das weltweit erste transgene Tier. ^{[ 60 ] [ 61 ]} Es dauerte jedoch weitere acht Jahre, bis transgene Mäuse entwickelt wurden, die das Transgen an ihre Nachkommen weitergaben. ^{[ 62 ] [ 63 ]} 1984 wurden gentechnisch veränderte Mäuse erzeugt, die klonierte Onkogene trugen und dadurch anfällig für Krebs waren. ^{[ 64 ]} Mäuse, denen bestimmte Gene entfernt worden waren (sogenannte Knockout-Mäuse ), wurden 1989 erzeugt. Die ersten transgenen Nutztiere wurden 1985 produziert ^{[ 65 ]} , und 1987 synthetisierten Mäuse als erste transgene Proteine ​​in ihrer Milch. ^{[ 66 ]} Diese Mäuse wurden so verändert, dass sie humanen Gewebeplasminogenaktivator (tPA) produzierten , ein Protein, das am Abbau von Blutgerinnseln beteiligt ist . ^{[ 67 ]}

1983 entwickelten Michael W. Bevan , Richard B. Flavell und Mary-Dell Chilton die erste gentechnisch veränderte Pflanze . Sie infizierten Tabak mit Agrobacterium, das mit einem Antibiotikaresistenzgen transformiert war , und konnten mithilfe von Gewebekulturtechniken eine neue Pflanze mit diesem Resistenzgen züchten. ^{[ 68 ]} Die Genkanone wurde 1987 erfunden und ermöglichte die Transformation von Pflanzen, die nicht für eine Infektion mit Agrobacterium empfänglich waren . ^{[ 69 ]} Im Jahr 2000 wurde mit Vitamin A angereicherter Goldener Reis als erste Pflanze mit erhöhtem Nährwert entwickelt. ^{[ 70 ]}

1976 gründeten Herbert Boyer und Robert Swanson Genentech , das erste Gentechnikunternehmen . Ein Jahr später produzierte das Unternehmen ein menschliches Protein ( Somatostatin ) in E. coli . 1978 kündigte Genentech die Produktion von gentechnisch hergestelltem Humaninsulin an. [ ^{71 ] Das} von Bakterien produzierte Insulin, unter dem Markennamen Humulin bekannt, erhielt 1982 die Zulassung der US- amerikanischen Arzneimittelbehörde FDA. ^{[ 72 ]} 1988 wurden die ersten menschlichen Antikörper in Pflanzen hergestellt. ^{[ 73 ]} 1987 gelangte ein Stamm von Pseudomonas syringae als erster gentechnisch veränderter Organismus in die Umwelt ^{[ 74 ]} , als ein Erdbeer- und Kartoffelfeld in Kalifornien damit besprüht wurde. ^{[ 75 ]}

Die erste gentechnisch veränderte Nutzpflanze , eine antibiotikaresistente Tabakpflanze, wurde 1982 entwickelt. ^{[ 76 ]} China war das erste Land, das transgene Pflanzen kommerzialisierte und 1992 einen virusresistenten Tabak einführte. ^{[ 77 ]} 1994 erhielt Calgene die Zulassung für die Markteinführung der Flavr Savr- Tomate, des ersten gentechnisch veränderten Lebensmittels . ^{[ 78 ]} Ebenfalls 1994 genehmigte die Europäische Union Tabak, der gegen das Herbizid Bromoxynil resistent gemacht wurde . Damit war er die erste gentechnisch veränderte Nutzpflanze, die in Europa kommerziell angebaut wurde. ^{[ 79 ]} Eine insektenresistente Kartoffel wurde 1995 in den USA zugelassen, ^{[ 80 ]} und bis 1996 waren in sechs Ländern sowie der EU acht transgene Nutzpflanzen und eine Zierpflanze (Nelke) für den kommerziellen Anbau zugelassen. ^{[ 81 ]}

Im Jahr 2010 gaben Wissenschaftler des J. Craig Venter Institute bekannt, dass sie das erste synthetische Bakteriengenom geschaffen hatten . Sie nannten es Synthia , und es war die weltweit erste synthetische Lebensform . ^{[ 82 ] [ 83 ]}

Das erste gentechnisch veränderte Tier, das kommerziell vermarktet wurde, war der GloFish , ein Zebrafisch mit einem hinzugefügten Fluoreszenzgen , das ihn unter ultraviolettem Licht im Dunkeln leuchten lässt . ^{[ 84 ]} Er wurde 2003 in den USA eingeführt. ^{[ 85 ]} Im Jahr 2015 wurde der AquAdvantage-Lachs als erstes gentechnisch verändertes Tier für den Lebensmittelverzehr zugelassen. ^{[ 86 ]} Die Zulassung gilt für in Panama gezüchtete und in den USA verkaufte Fische. ^{[ 86 ]} Die Lachse wurden mit einem Wachstumshormon -regulierenden Gen des Pazifischen Königslachses und einem Promotor der Aalraupe transformiert, wodurch sie ganzjährig anstatt nur im Frühling und Sommer wachsen können. ^{[ 87 ]}

Pflanzen wurden für die wissenschaftliche Forschung gentechnisch verändert, um neue Blütenfarben zu erzielen, Impfstoffe zu transportieren und verbesserte Nutzpflanzen zu entwickeln. Viele Pflanzen sind pluripotent , das heißt, eine einzelne Zelle einer ausgewachsenen Pflanze kann entnommen werden und sich unter den richtigen Bedingungen zu einer neuen Pflanze entwickeln. Diese Fähigkeit wird von Gentechnikern genutzt: Durch die Selektion von Zellen, die in einer ausgewachsenen Pflanze erfolgreich transformiert wurden, kann anschließend eine neue Pflanze gezüchtet werden, die das Transgen in jeder Zelle enthält. Dieser Prozess wird als Gewebekultur bezeichnet . ^{[ 88 ]}

Viele Fortschritte auf dem Gebiet der Gentechnik stammen aus Experimenten mit Tabak . Bedeutende Fortschritte in der Gewebekultur und den zellulären Mechanismen einer Vielzahl von Pflanzenarten gehen auf in Tabak entwickelte Systeme zurück. ^{[ 89 ]} Tabak war die erste Pflanze, die gentechnisch verändert wurde, und gilt als Modellorganismus nicht nur für die Gentechnik, sondern auch für viele andere Bereiche. ^{[ 90 ]} Daher sind die transgenen Werkzeuge und Verfahren gut etabliert, was Tabak zu einer der am einfachsten zu transformierenden Pflanzen macht. ^{[ 91 ]} Ein weiterer wichtiger Modellorganismus für die Gentechnik ist Arabidopsis thaliana . Sein kleines Genom und sein kurzer Lebenszyklus ermöglichen eine einfache Manipulation, und es enthält viele Homologe zu wichtigen Nutzpflanzen. ^{[ 92 ]} Arabidopsis thaliana war die erste Pflanze , deren Genom sequenziert wurde , es stehen zahlreiche Online-Ressourcen zur Verfügung, und die Transformation erfolgt durch einfaches Eintauchen einer Blüte in eine Lösung mit transformierten Agrobacterium- Bakterien. ^{[ 93 ]}

In der Forschung werden Pflanzen gentechnisch verändert, um die Funktionen bestimmter Gene zu entschlüsseln. Am einfachsten lässt sich dies erreichen, indem man das Gen entfernt und den resultierenden Phänotyp im Vergleich zur Wildtypform beobachtet . Jegliche Unterschiede sind möglicherweise auf das fehlende Gen zurückzuführen. Im Gegensatz zur Mutagenese ermöglicht die Gentechnik die gezielte Entfernung von Genen, ohne andere Gene im Organismus zu beeinträchtigen. ^{[ 88 ]} Da manche Gene nur in bestimmten Geweben exprimiert werden, können Reportergene wie GUS an das betreffende Gen angehängt werden, um dessen Expressionsort sichtbar zu machen. ^{[ 94 ]} Eine weitere Möglichkeit, ein Gen zu testen, besteht darin, es leicht zu verändern und anschließend in die Pflanze zurückzubringen, um zu prüfen, ob es weiterhin denselben Effekt auf den Phänotyp hat. Andere Strategien umfassen die Anbindung des Gens an einen starken Promotor und die Beobachtung der Folgen einer Überexpression, die gezielte Expression eines Gens an einem anderen Ort oder in anderen Entwicklungsstadien . ^{[ 88 ]}

Einige gentechnisch veränderte Pflanzen dienen rein Zierzwecken . Sie werden hinsichtlich Blütenfarbe, Duft, Blütenform und Wuchsform verändert. ^{[ 95 ]} Die ersten kommerziell erhältlichen gentechnisch veränderten Zierpflanzen wiesen veränderte Farben auf. ^{[ 96 ]} Nelken kamen 1997 auf den Markt, die beliebteste gentechnisch veränderte Pflanze, eine blaue Rose (eigentlich lavendel- oder mauvefarben ), wurde 2004 entwickelt. ^{[ 97 ]} Diese Rosen werden in Japan, den USA und Kanada verkauft. ^{[ 98 ] [ 99 ]} Weitere gentechnisch veränderte Zierpflanzen sind Chrysanthemen und Petunien . ^{[ 95 ]} Neben der Steigerung des ästhetischen Werts gibt es Pläne, Zierpflanzen zu entwickeln, die weniger Wasser benötigen oder kälteresistent sind, wodurch sie auch außerhalb ihrer natürlichen Umgebung angebaut werden könnten. ^{[ 100 ]}

Es wurde vorgeschlagen, einige vom Aussterben bedrohte Pflanzenarten gentechnisch so zu verändern, dass sie gegen invasive Pflanzen und Krankheiten resistent sind, wie beispielsweise gegen den Asiatischen Eschenprachtkäfer in Nordamerika und die Pilzkrankheit Ceratocystis platani an europäischen Platanen . ^{[ 101 ]} Das Papaya-Ringspot-Virus dezimierte im 20. Jahrhundert Papayabäume auf Hawaii, bis transgene Papayapflanzen eine Resistenz gegen den Erreger erhielten. ^{[ 102 ]} Die genetische Veränderung zum Zweck des Pflanzenschutzes ist jedoch nach wie vor größtenteils spekulativ. Ein besonderes Problem besteht darin, dass eine transgene Art möglicherweise nicht mehr genügend Ähnlichkeit mit der ursprünglichen Art aufweist, um deren Erhaltung wirklich zu gewährleisten. Stattdessen könnte die transgene Art genetisch so unterschiedlich sein, dass sie als neue Art gilt, wodurch der Nutzen der genetischen Veränderung für den Artenschutz sinkt. ^{[ 101 ]}

Gentechnisch veränderte Nutzpflanzen sind Pflanzen, die gentechnisch verändert wurden und in der Landwirtschaft eingesetzt werden . Die ersten entwickelten Nutzpflanzen dienten der Tier- oder menschlichen Ernährung und wiesen Resistenzen gegen bestimmte Schädlinge, Krankheiten, Umwelteinflüsse, Verderb oder chemische Behandlungen auf (z. B. Herbizidresistenz ) . Die zweite Generation von Nutzpflanzen zielte auf eine Qualitätsverbesserung ab, häufig durch Veränderung des Nährstoffprofils . Gentechnisch veränderte Nutzpflanzen der dritten Generation könnten für andere Zwecke als die Ernährung genutzt werden, darunter die Herstellung von Arzneimitteln , Biokraftstoffen und anderen industriell nutzbaren Gütern sowie die Sanierung kontaminierter Standorte . ^{[ 103 ]}

Die landwirtschaftliche Weiterentwicklung verfolgt drei Hauptziele: Produktionssteigerung, verbesserte Arbeitsbedingungen für Landarbeiter und Nachhaltigkeit . Gentechnisch veränderte Pflanzen tragen dazu bei, die Ernteerträge durch geringeren Insektendruck, höheren Nährwert und bessere Toleranz gegenüber verschiedenen abiotischen Stressfaktoren zu verbessern . Trotz dieses Potenzials beschränkten sich die kommerziell angebauten Pflanzen im Jahr 2018 hauptsächlich auf Marktfrüchte wie Baumwolle, Sojabohnen, Mais und Raps, und die meisten eingeführten Merkmale bieten entweder Herbizidtoleranz oder Insektenresistenz. ^{[ 103 ]} Sojabohnen machten 2014 die Hälfte aller angebauten gentechnisch veränderten Pflanzen aus. ^{[ 104 ]} Die Akzeptanz durch Landwirte verlief rasant: Zwischen 1996 und 2013 hat sich die gesamte Anbaufläche für gentechnisch veränderte Pflanzen verhundertfacht. ^{[ 105 ]} Geografisch gesehen ist die Verbreitung jedoch ungleichmäßig, mit starkem Wachstum in Amerika und Teilen Asiens, aber geringem Wachstum in Europa und Afrika. ^{[ 103 ]} Die sozioökonomische Verbreitung war gleichmäßiger, wobei 2013 etwa 54 % der weltweit angebauten gentechnisch veränderten Pflanzen in Entwicklungsländern kultiviert wurden. ^{[ 105 ]} Obwohl Zweifel geäußert wurden, ^{[ 106 ]} haben die meisten Studien gezeigt, dass der Anbau gentechnisch veränderter Pflanzen für Landwirte vorteilhaft ist, da er den Pestizideinsatz verringert und gleichzeitig den Ernteertrag und den Gewinn der Betriebe steigert. ^{[ 107 ] [ 108 ] [ 109 ]}

Die meisten gentechnisch veränderten (GV) Nutzpflanzen wurden so verändert, dass sie gegen ausgewählte Herbizide, in der Regel Glyphosat oder Glufosinat, resistent sind . Herbizidresistente GV-Pflanzen sind mittlerweile leichter verfügbar als konventionell gezüchtete resistente Sorten; ^{[ 110 ]} in den USA sind 93 % der Sojabohnen und der Großteil des angebauten GV-Mais glyphosattolerant. ^{[ 111 ]} Die meisten derzeit verfügbaren Gene zur Erzeugung von Insektenresistenz stammen vom Bakterium Bacillus thuringiensis und kodieren für Delta-Endotoxine . Einige wenige nutzen Gene, die für vegetative insektizide Proteine ​​kodieren . ^{[ 112 ]} Das einzige kommerziell genutzte Gen zum Insektenschutz, das nicht von B. thuringiensis stammt, ist der Augenbohnen -Trypsininhibitor (CpTI). CpTI wurde 1999 erstmals für Baumwolle zugelassen und wird derzeit in Reisversuchen getestet. ^{[ 113 ] [ 114 ]} Weniger als ein Prozent der gentechnisch veränderten Pflanzen wiesen weitere Merkmale auf, darunter Virusresistenz, verzögerte Alterung und veränderte Pflanzenzusammensetzung. ^{[ 104 ]}

Goldener Reis ist die bekannteste gentechnisch veränderte Nutzpflanze, die auf eine Erhöhung des Nährwerts abzielt. Er wurde mit drei Genen ausgestattet, die Beta-Carotin , eine Vorstufe von Vitamin A , in den essbaren Teilen des Reises biosynthetisieren . ^{[ 70 ]} Er soll ein angereichertes Lebensmittel für den Anbau und Verzehr in Gebieten mit Vitamin-A-Mangel liefern . ^{[ 115 ]} Schätzungen zufolge sterben jährlich 670.000 Kinder unter fünf Jahren an diesem Mangel ^{[ 116 ]} und er verursacht zusätzlich 500.000 Fälle von irreversibler Erblindung im Kindesalter. ^{[ 117 ]} Der ursprüngliche Goldene Reis enthielt 1,6 µg/g Carotinoide ; durch Weiterentwicklung konnte dieser Wert um das 23-Fache gesteigert werden. ^{[ 118 ]} Er erhielt 2018 seine erste Zulassung als Lebensmittel. ^{[ 119 ]}

Pflanzen und Pflanzenzellen wurden gentechnisch so verändert, dass sie in Bioreaktoren Biopharmazeutika produzieren können – ein Prozess, der als Pharming bekannt ist . Studien wurden mit der Wasserlinse Lemna minor ^{[ 120 ]} , der Alge Chlamydomonas reinhardtii ^{[ 121 ]} und dem Moos Physcomitrella patens ^{[ 122 , 123 ] durchgeführt} . Zu den produzierten Biopharmazeutika gehören Zytokine , Hormone , Antikörper , Enzyme und Impfstoffe, die größtenteils in den Pflanzensamen angereichert werden. Viele Medikamente enthalten auch natürliche Pflanzeninhaltsstoffe, und die Stoffwechselwege, die zu ihrer Produktion führen, wurden gentechnisch verändert oder auf andere Pflanzenarten übertragen, um größere Mengen zu produzieren ^{[ 124 ]} . Weitere Einsatzmöglichkeiten für Bioreaktoren bieten Biopolymere ^{[ 125 ]} und Biokraftstoffe ^{[ 126 ]} . Im Gegensatz zu Bakterien können Pflanzen Proteine ​​posttranslational modifizieren und so komplexere Moleküle herstellen. Sie bergen außerdem ein geringeres Kontaminationsrisiko. ^{[ 127 ]} Therapeutika wurden in transgenen Karotten- und Tabakzellen kultiviert, ^{[ 128 ]} darunter ein Medikament zur Behandlung der Gaucher-Krankheit . ^{[ 129 ]}

Die Impfstoffproduktion und -lagerung in transgenen Pflanzen birgt großes Potenzial. Da die Herstellung, der Transport und die Verabreichung von Impfstoffen kostspielig sind, würde ein System zur lokalen Produktion den Zugang für ärmere und Entwicklungsländer deutlich verbessern. ^{[ 124 ]} Neben der Reinigung von in Pflanzen exprimierten Impfstoffen ist es auch möglich, essbare Impfstoffe in Pflanzen herzustellen. Diese Impfstoffe stimulieren nach der Einnahme das Immunsystem und schützen so vor bestimmten Krankheiten. Die Lagerung in Pflanzen senkt die langfristigen Kosten, da die Impfstoffe ohne Kühllagerung verteilt werden können, nicht gereinigt werden müssen und eine hohe Stabilität aufweisen. Zudem bieten die Pflanzenzellen einen gewissen Schutz vor der Magensäure während der Verdauung. Die Entwicklung, Regulierung und Haltung transgener Pflanzen sind jedoch mit hohen Kosten verbunden, weshalb die meisten pflanzenbasierten Impfstoffe derzeit in der Veterinärmedizin eingesetzt werden , wo die Kontrollen weniger streng sind. ^{[ 130 ]}

Gentechnisch veränderte Pflanzen gelten aufgrund höherer Erträge, des geringeren Einsatzes von Pestiziden und Traktorkraftstoff sowie der pfluglosen Bodenbearbeitung als eine Möglichkeit, die CO₂-Emissionen in der Landwirtschaft zu reduzieren _. Laut einer Studie aus dem Jahr 2021 würde allein in der EU die breite Anwendung gentechnisch veränderter Pflanzen die Treibhausgasemissionen um 33 Millionen Tonnen CO₂- _Äquivalent bzw. 7,5 % der gesamten landwirtschaftlichen Emissionen senken. ^{[ 131 ]}

Die überwiegende Mehrheit der gentechnisch veränderten Tiere befindet sich im Forschungsstadium, und nur wenige stehen kurz vor der Markteinführung. ^{[ 132 ]} Bis 2018 wurden lediglich drei gentechnisch veränderte Tiere zugelassen, alle in den USA. Eine Ziege und ein Huhn wurden so verändert, dass sie Medikamente produzieren, und ein Lachs hat sein Wachstum beschleunigt. ^{[ 133 ]} Trotz der Unterschiede und Schwierigkeiten bei der Modifizierung sind die Ziele im Wesentlichen dieselben wie bei Pflanzen. Gentechnisch veränderte Tiere werden für Forschungszwecke, die Produktion von Industrie- oder Therapieprodukten, landwirtschaftliche Zwecke oder zur Verbesserung ihrer Gesundheit gezüchtet. Auch für die Züchtung gentechnisch veränderter Haustiere besteht ein Markt. ^{[ 134 ]}

Die genetische Veränderung von Säugetieren ist ein langsamer, aufwendiger und teurer Prozess. Neue Technologien erleichtern und präzisieren jedoch genetische Modifikationen. ^{[ 135 ]} Die ersten transgenen Säugetiere wurden erzeugt, indem virale DNA in Embryonen injiziert und diese anschließend in Weibchen implantiert wurden. ^{[ 60 ]} Der Embryo entwickelte sich, und man hoffte, dass ein Teil des genetischen Materials in die Keimzellen eingebaut würde. Anschließend mussten die Forscher warten, bis das Tier das Fortpflanzungsalter erreicht hatte, und die Nachkommen wurden dann auf das Vorhandensein des Gens in jeder Zelle untersucht. Die Entwicklung des CRISPR -Cas9-Geneditierungssystems als kostengünstige und schnelle Methode zur direkten Modifizierung von Keimzellen hat die Entwicklungszeit für gentechnisch veränderte Säugetiere effektiv halbiert. ^{[ 136 ]}

Säugetiere sind die besten Modelle für menschliche Krankheiten, weshalb gentechnisch veränderte Tiere für die Entdeckung und Entwicklung von Heilmitteln und Therapien für viele schwere Erkrankungen unerlässlich sind. Durch das Ausschalten von Genen, die für menschliche Erbkrankheiten verantwortlich sind , können Forscher die Krankheitsmechanismen untersuchen und mögliche Therapien testen. Gentechnisch veränderte Mäuse sind die am häufigsten verwendeten Säugetiere in der biomedizinischen Forschung , da sie kostengünstig und leicht zu handhaben sind. Auch Schweine eignen sich gut, da sie eine ähnliche Körpergröße und Anatomie, Physiologie , pathophysiologische Reaktion und Ernährung aufweisen. ^{[ 137 ]} Nicht-humane Primaten sind die dem Menschen ähnlichsten Modellorganismen, ihre Verwendung als Versuchstiere stößt jedoch in der Öffentlichkeit auf geringere Akzeptanz. ^{[ 138 ]} Im Jahr 2009 gaben Wissenschaftler bekannt, dass sie erstmals erfolgreich ein Gen in eine Primatenart ( Weißbüschelaffen ) übertragen hatten . ^{[ 139 ] [ 140 ]} Ihr erstes Forschungsziel für diese Weißbüschelaffen war die Parkinson-Krankheit , aber sie zogen auch amyotrophe Lateralsklerose und die Huntington-Krankheit in Betracht . ^{[ 141 ]}

In Säugetieren exprimierte menschliche Proteine ​​weisen eine größere Ähnlichkeit mit ihren natürlichen Gegenstücken auf als solche, die in Pflanzen oder Mikroorganismen exprimiert werden. Eine stabile Expression wurde bereits in Schafen, Schweinen, Ratten und anderen Tieren erreicht. Im Jahr 2009 wurde das erste humane Biologikum, das aus einem solchen Tier – einer Ziege – gewonnen wurde , zugelassen. Das Medikament ATryn ist ein Antikoagulans , das die Wahrscheinlichkeit von Blutgerinnseln während Operationen oder Geburten verringert und aus Ziegenmilch gewonnen wird. ^{[ 142 ]} Auch humanes Alpha-1-Antitrypsin ist ein Protein, das aus Ziegen gewonnen wird und zur Behandlung von Menschen mit diesem Mangel eingesetzt wird. ^{[ 143 ]} Ein weiteres medizinisches Anwendungsgebiet ist die Entwicklung von Schweinen mit verbesserter Eignung für menschliche Organtransplantationen ( Xenotransplantation ). Schweine wurden gentechnisch so verändert, dass ihre Organe keine Retroviren mehr tragen können ^{[ 144 ]} oder Modifikationen aufweisen, die das Risiko einer Abstoßung verringern. ^{[ 145 ] [ 146 ]} Chimäre Schweine könnten vollständig menschliche Organe tragen. ^{[ 137 ] [ 147 ]} Die erste Transplantation eines gentechnisch veränderten Schweineherzens beim Menschen erfolgte im Jahr 2023, ^{[ 148 ]} und die erste Transplantation einer Niere im Jahr 2024. ^{[ 149 ] [ 150 ]}

Nutztiere werden gentechnisch verändert, um wirtschaftlich wichtige Merkmale wie Wachstumsrate, Fleischqualität, Milchzusammensetzung, Krankheitsresistenz und Überlebensrate zu verbessern. Tiere wurden so verändert, dass sie schneller wachsen, gesünder sind ^{[ 151 ]} und Krankheiten widerstehen ^{[ 152 ]} . Durch diese Veränderungen wurde auch die Wollproduktion von Schafen und die Eutergesundheit von Kühen verbessert ^{[ 132 ]} . Ziegen wurden gentechnisch so verändert, dass ihre Milch starke, spinnennetzartige Seidenproteine ​​enthält ^{[ 153 ]} . Ein gentechnisch verändertes Schwein namens Enviropig wurde entwickelt, das pflanzlichen Phosphor effizienter verdauen kann als herkömmliche Schweine ^{[ 154 ] [ 155 ]} . Da sie 30 bis 70 % weniger Phosphor im Kot ausscheiden, könnten sie die Wasserverschmutzung reduzieren ^{[ 154 ] [ 156 ]} . Milchkühe wurden gentechnisch so verändert, dass sie Milch produzieren, die der menschlichen Muttermilch entspricht. ^{[ 157 ]} Dies könnte Müttern zugutekommen, die keine Muttermilch produzieren können, aber möchten, dass ihre Kinder Muttermilch statt Säuglingsnahrung erhalten. ^{[ 158 ] [ 159 ]} Forscher haben außerdem eine gentechnisch veränderte Kuh entwickelt, die allergenfreie Milch produziert. ^{[ 160 ]}

Wissenschaftler haben verschiedene Organismen, darunter einige Säugetiere, gentechnisch so verändert, dass sie das grün fluoreszierende Protein (GFP) exprimieren. Dies geschieht zu Forschungszwecken. ^{[ 161 ]} GFP und ähnliche Reportergene ermöglichen die einfache Visualisierung und Lokalisierung der Produkte der genetischen Modifikation. ^{[ 88 ]} Fluoreszierende Schweine wurden gezüchtet, um menschliche Organtransplantationen, die Regeneration von Photorezeptorzellen im Auge und weitere Themen zu erforschen. ^{[ 162 ]} Im Jahr 2011 wurden grün fluoreszierende Katzen entwickelt, um die Entwicklung von Therapien gegen HIV/AIDS und andere Krankheiten zu unterstützen ^{[ 163 ]} , da das Katzen-Immunschwächevirus mit HIV verwandt ist . ^{[ 164 ]}

Es gab Vorschläge, die Gentechnik zur Wiederbelebung ausgestorbener Tiere einzusetzen . Dabei wird das Genom eines nahen lebenden Verwandten so verändert, dass es dem des ausgestorbenen ähnelt. Derzeit wird dies bei der Wandertaube versucht . ^{[ 165 ]} Gene des Wollhaarmammuts wurden in das Genom eines Afrikanischen Elefanten eingefügt . Der leitende Forscher betont jedoch, dass er keine lebenden Elefanten erschaffen will und die Übertragung aller Gene sowie die Umkehrung jahrelanger genetischer Evolution noch lange nicht realisierbar sind. ^{[ 166 ] [ 167 ]} Wahrscheinlicher ist, dass Wissenschaftler diese Technologie zum Schutz bedrohter Tiere nutzen, indem sie verlorene Artenvielfalt wiederherstellen oder genetische Vorteile von angepassten Organismen auf gefährdete Arten übertragen. ^{[ 168 ]}

Die Gentherapie ^{[ 169 ]} nutzt gentechnisch veränderte Viren, um Gene einzuschleusen, die Krankheiten beim Menschen heilen können. Obwohl die Gentherapie noch relativ neu ist, wurden bereits einige Erfolge erzielt. Sie wurde zur Behandlung genetischer Erkrankungen wie dem schweren kombinierten Immundefekt [ ^{170 ]} und der Leberschen kongenitalen Amaurose ^{[ 171 ]} eingesetzt . Auch für eine Reihe weiterer derzeit unheilbarer Krankheiten wie Mukoviszidose ^{[ 172 ]} , Sichelzellanämie ^{[ 173 ]} , Morbus Parkinson ^{[ 174 ] [ 175 ]} , Krebs ^{[ 176 ] [ 177 ] [} 178 ^] , Diabetes ^{[ 179 ]} , Herzerkrankungen ^{[ 180 ]} und Muskeldystrophie ^{[ 181 ] werden Therapien entwickelt} . Diese Behandlungen wirken ausschließlich auf somatische Zellen , sodass etwaige Veränderungen nicht vererbbar sind. Die Keimbahn -Gentherapie führt dazu, dass jede Veränderung vererbbar ist, was in der wissenschaftlichen Gemeinschaft Besorgnis ausgelöst hat. ^{[ 182 ] [ 183 ]}

Im Jahr 2015 wurde CRISPR zur Bearbeitung der DNA nicht lebensfähiger menschlicher Embryonen eingesetzt . ^{[ 184 ] [ 185 ]} Im November 2018 gab He Jiankui bekannt, die Genome zweier menschlicher Embryonen bearbeitet zu haben, um das CCR5- Gen zu deaktivieren, das für einen Rezeptor kodiert, den HIV zum Eindringen in Zellen nutzt. Er erklärte, dass die Zwillingsmädchen Lulu und Nana wenige Wochen zuvor geboren worden seien und sowohl funktionelle Kopien des CCR5-Gens als auch deaktivierte Kopien ( Mosaik ) in sich trügen und daher weiterhin für HIV anfällig seien. Die Arbeit wurde weithin als unethisch, gefährlich und verfrüht verurteilt. ^{[ 186 ]}

Gentechnisch veränderte Fische werden für die wissenschaftliche Forschung, als Haustiere und als Nahrungsmittel genutzt. Die Aquakultur ist ein Wachstumsmarkt und liefert derzeit über die Hälfte des weltweit konsumierten Fisches. ^{[ 188 ]} Durch Gentechnik lassen sich Wachstumsraten steigern, die Futteraufnahme reduzieren, allergene Eigenschaften entfernen, die Kältetoleranz erhöhen und Krankheitsresistenz erzielen. Fische können außerdem zur Erkennung von Wasserverschmutzung oder als Bioreaktoren eingesetzt werden. ^{[ 189 ]}

Mehrere Forschungsgruppen haben Zebrafische entwickelt , um Umweltverschmutzung zu erkennen. Dazu werden fluoreszierende Proteine ​​an Gene gebunden, die durch Schadstoffe aktiviert werden. Die Fische leuchten dann und können als Umweltsensoren eingesetzt werden. ^{[ 190 ] [ 191 ]} Der GloFish ist eine Marke gentechnisch veränderter, fluoreszierender Zebrafische mit leuchtend roten, grünen und orangen Fluoreszenzfarben. Er wurde ursprünglich von einer dieser Gruppen zur Erkennung von Umweltverschmutzung entwickelt, ist aber mittlerweile Teil des Zierfischhandels und war das erste gentechnisch veränderte Tier, das 2003 in den USA als Haustier öffentlich erhältlich wurde. ^{[ 192 ]}

Gentechnisch veränderte Fische werden häufig in der Grundlagenforschung der Genetik und Entwicklungsbiologie eingesetzt. Zwei Fischarten, Zebrafisch und Medaka , werden am häufigsten modifiziert, da sie optisch transparente Chorionen (Eihäute) besitzen, sich schnell entwickeln und der einzellige Embryo leicht sichtbar ist und transgene DNA mikroinjiziert werden kann. ^{[ 193 ]} Zebrafische dienen als Modellorganismen für Entwicklungsprozesse, Regeneration , Genetik, Verhalten, Krankheitsmechanismen und Toxizitätstests. ^{[ 194 ]} Ihre Transparenz ermöglicht es Forschern, Entwicklungsstadien, Darmfunktionen und Tumorwachstum zu beobachten. ^{[ 195 ] [ 196 ]} Die Entwicklung transgener Protokolle (ganzorganismusspezifisch, zell- oder gewebespezifisch, mit Reportergenen markiert) hat den Informationsgewinn durch die Untersuchung dieser Fische deutlich erhöht. ^{[ 197 ]}

Gentechnisch veränderte Fische wurden mithilfe von Promotoren entwickelt, die eine Überproduktion von Wachstumshormonen bewirken. Diese Fische werden in der Aquakultur eingesetzt , um die Entwicklung zu beschleunigen und potenziell den Fischereidruck auf Wildbestände zu verringern. Dies führte zu einer drastischen Wachstumssteigerung bei verschiedenen Arten, darunter Lachs ^{[ 198 ]} , Forelle ^{[ 199 ]} und Tilapia ^{[ 200 ]} . Das Biotechnologieunternehmen AquaBounty Technologies hat einen Lachs ( AquAdvantage-Lachs ) entwickelt, der in der Hälfte der Zeit von Wildlachs heranwächst ^{[ 201 ]} . Er erhielt 2015 die behördliche Zulassung und war damit das erste nicht-pflanzliche GVO-Lebensmittel, das kommerziell erhältlich war ^{[ 202 ]} . Seit August 2017 wird GVO-Lachs in Kanada verkauft ^{[ 203 ]} . Der Verkauf in den USA begann im Mai 2021 ^{[ 204 ].}

In der biologischen Forschung dienen transgene Fruchtfliegen ( Drosophila melanogaster ) als Modellorganismen , um die Auswirkungen genetischer Veränderungen auf die Entwicklung zu untersuchen. ^{[ 206 ]} Fruchtfliegen werden aufgrund ihres kurzen Lebenszyklus und ihres geringen Pflegeaufwands oft anderen Tieren vorgezogen. Ihr Genom ist im Vergleich zu vielen Wirbeltieren relativ einfach und enthält typischerweise nur eine Kopie jedes Gens, was die phänotypische Analyse erleichtert. ^{[ 207 ]} Drosophila werden zur Erforschung von Genetik und Vererbung, Embryonalentwicklung, Lernen, Verhalten und Alterung eingesetzt. ^{[ 208 ]} Die Entdeckung von Transposons , insbesondere des p-Elements , in Drosophila ermöglichte eine frühe Methode, Transgene in ihr Genom einzufügen, obwohl diese mittlerweile von moderneren Genomeditierungstechniken abgelöst wurde. ^{[ 209 ]}

Aufgrund ihrer Bedeutung für die menschliche Gesundheit erforschen Wissenschaftler Möglichkeiten zur Bekämpfung von Stechmücken mithilfe von Gentechnik. Malariaresistente Stechmücken wurden im Labor entwickelt, indem ein Gen eingefügt wurde, das die Entwicklung des Malariaerregers hemmt ^{[ 210 ].} Anschließend wurde dieses Gen mithilfe von Homing-Endonukleasen schnell in der gesamten männlichen Population verbreitet (sogenannter Gene Drive ) ^{[ 211 ] [ 212 ]} . Dieser Ansatz wurde weiterentwickelt, indem der Gene Drive auch zur Verbreitung eines letalen Gens eingesetzt wurde ^{[ 213 ] [ 214 ]} . In Versuchen konnte die Population der Gelbfiebermücke (Aedes aegypti) , dem wichtigsten Überträger von Denguefieber und Zika-Virus, um 80 bis 90 % reduziert werden ^{[ 215 ] [ 216 ] [ 214 ]} . Ein weiterer Ansatz ist die Sterilisierung von Insekten . Dabei verdrängen gentechnisch veränderte, sterile Männchen die fortpflanzungsfähigen Männchen, um die Populationsgröße zu verringern ^{[ 217 ] .}

Weitere Insektenschädlinge, die attraktive Ziele darstellen, sind Motten . Kohlmotten verursachen weltweit jährlich Schäden in Höhe von 4 bis 5 Milliarden US-Dollar. ^{[ 218 ]} Der Ansatz ähnelt der Sterilisationsmethode, die bei Stechmücken getestet wurde. Dabei werden Männchen mit einem Gen verändert, das verhindert, dass die daraus schlüpfenden Weibchen die Geschlechtsreife erreichen. ^{[ 219 ]} Feldversuche wurden 2017 durchgeführt. ^{[ 218 ]} Gentechnisch veränderte Motten wurden bereits zuvor in Feldversuchen freigesetzt. ^{[ 220 ]} In diesem Fall wurde ein Stamm des Baumwollkapselwurms , der mit Strahlung sterilisiert wurde, gentechnisch so verändert, dass er ein rot fluoreszierendes Protein exprimiert, was die Beobachtung für Forscher erleichtert. ^{[ 221 ]}

Die Seidenraupe, das Larvenstadium von Bombyx mori , ist ein wirtschaftlich bedeutendes Insekt in der Seidenraupenzucht . Wissenschaftler entwickeln Strategien zur Verbesserung der Seidenqualität und -menge. Es besteht auch das Potenzial, den Seidenproduktionsapparat zur Herstellung anderer wertvoller Proteine ​​zu nutzen. ^{[ 222 ]} Zu den Proteinen, die derzeit für die Expression durch Seidenraupen entwickelt werden, gehören humanes Serumalbumin , humane Kollagen-α-Kette , monoklonale Maus-Antikörper und N-Glykanase . ^{[ 223 ]} Es wurden Seidenraupen gezüchtet, die Spinnenseide produzieren , eine stärkere, aber extrem schwer zu gewinnende Seide, ^{[ 224 ]} und sogar neuartige Seidenarten. ^{[ 225 ]}

Es wurden Systeme entwickelt, um transgene Organismen in einer Vielzahl anderer Tiere zu erzeugen. Hühner wurden für verschiedene Zwecke gentechnisch verändert. Dazu gehören die Erforschung der Embryonalentwicklung ^{[ 226 ]} , die Verhinderung der Übertragung der Vogelgrippe ^{[ 227 ]} und die Gewinnung evolutionärer Erkenntnisse durch Reverse Engineering zur Nachbildung dinosaurierähnlicher Phänotypen ^{[ 228 ]} . Ein gentechnisch verändertes Huhn, das in seinem Ei das Medikament Kanuma , ein Enzym zur Behandlung einer seltenen Erkrankung, produziert, erhielt 2015 die US-amerikanische Zulassung ^{[ 229 ]} . Gentechnisch veränderte Frösche, insbesondere Xenopus laevis und Xenopus tropicalis , werden in der Entwicklungsbiologie eingesetzt . Gentechnisch veränderte Frösche können auch als Schadstoffsensoren, insbesondere für endokrine Disruptoren , verwendet werden ^{[ 230 ]} . Es gibt Vorschläge, Gentechnik zur Bekämpfung der Aga-Kröte in Australien einzusetzen ^{[ 231 ] [ 232 ]} .

Der Fadenwurm Caenorhabditis elegans ist einer der wichtigsten Modellorganismen in der molekularbiologischen Forschung . ^{[ 233 ]} RNA-Interferenz (RNAi) wurde in C. elegans entdeckt ^{[ 234 ]} und kann durch einfache Fütterung mit Bakterien induziert werden, die so verändert wurden, dass sie doppelsträngige RNA exprimieren . ^{[ 235 ]} Es ist zudem relativ einfach, stabile transgene Nematoden herzustellen, und diese sind zusammen mit RNAi die wichtigsten Werkzeuge zur Untersuchung ihrer Gene. ^{[ 236 ]} Transgene Nematoden werden am häufigsten zur Untersuchung der Genexpression und -lokalisierung durch Anbringen von Reportergenen eingesetzt. Transgene können auch mit RNAi-Techniken kombiniert werden, um Phänotypen zu retten, die Genfunktion zu untersuchen, die Zellentwicklung in Echtzeit abzubilden oder die Expression in verschiedenen Geweben oder Entwicklungsstadien zu steuern. ^{[ 236 ]} Transgene Nematoden wurden zur Untersuchung von Viren, ^{[ 237 ]} in der Toxikologie, ^{[ 238 ]} Krankheiten, ^{[ 239 ] [ 240 ]} und zum Nachweis von Umweltverschmutzungen eingesetzt. ^{[ 241 ]}

Das für Albinismus bei Seegurken verantwortliche Gen wurde entdeckt und zur Züchtung weißer Seegurken , einer seltenen Delikatesse, eingesetzt. Die Technologie ermöglicht zudem die Erforschung der Gene, die für einige der ungewöhnlicheren Merkmale der Seegurken verantwortlich sind, darunter der Winterschlaf , die Ausstülpung des Darms und die Auflösung des Körpers nach dem Tod. ^{[ 242 ]} Plattwürmer besitzen die Fähigkeit, sich aus einer einzigen Zelle zu regenerieren. ^{[ 243 ]} Bis 2017 gab es keine effektive Methode, sie zu verändern, was die Forschung behinderte. Mithilfe von Mikroinjektion und Bestrahlung haben Wissenschaftler nun die ersten gentechnisch veränderten Plattwürmer erzeugt. ^{[ 244 ]} Auch der Borstenwurm , ein mariner Ringelwurm , wurde verändert. Er ist aufgrund seines mit den Mondphasen synchronisierten Fortpflanzungszyklus, seiner Regenerationsfähigkeit und seiner langsamen Evolutionsrate von Interesse. ^{[ 245 ]} Nesseltiere wie Hydra und die Seeanemone Nematostella vectensis sind attraktive Modellorganismen zur Untersuchung der Evolution der Immunität und bestimmter Entwicklungsprozesse. ^{[ 246 ]} Zu den weiteren Tieren, die gentechnisch verändert wurden, gehören Schnecken , ^{[ 247 ]} Geckos , Schildkröten , ^{[ 248 ]} Flusskrebse , Austern , Garnelen , Muscheln , Abalonen ^{[ 249 ]} und Schwämme . ^{[ 250 ]}

Die Ochrophyten sind eine vielfältige Gruppe von Algen , zu denen wirtschaftlich wichtige Organismen wie Kieselalgen und Kelp gehören ^{[ 251 ].}

4 Braunalgen: ^{[ 252 ]}

• Ectocarpus sp.
• Scytosiphon promiscuus
• Laminaria digitata (Fingerkraut)
• Undaria pinnatifida (Wakame)

Saccharina japonica (Süßtang) ^{[ 253 ]}

Artikel über die mögliche Nutzung von Gentechnik zur Erhaltung von Kelpwäldern ^{[ 254 ]}

Literaturübersicht ^{[ 255 ]}

Phaeodactylum tricornutum ^{[ 256 ] [ 257 ] [ 258 ] [ 259 ] [ 260 ]}

Thalassiosira pseudonana ^{[ 261 ]}

Chaetoceros muelleri ^{[ 262 ]}

Nannochloropsis oceanica ^{[ 263 ]}

Pilze können für viele der gleichen Prozesse wie Bakterien eingesetzt werden. Für industrielle Anwendungen vereinen Hefen die Vorteile bakterieller Einzeller – ihrer einfachen Handhabung und Kultivierbarkeit – mit den fortgeschrittenen Proteinmodifikationen von Eukaryoten . Sie können zur Herstellung großer, komplexer Moleküle für Lebensmittel, Pharmazeutika, Hormone und Steroide verwendet werden. ^{[ 264 ]} Hefe ist wichtig für die Weinherstellung, und seit 2016 sind in den USA und Kanada zwei gentechnisch veränderte Hefen, die an der Weinherstellung beteiligt sind, kommerziell erhältlich. Eine Hefe steigert die Effizienz der malolaktischen Gärung , während die andere die Bildung gefährlicher Ethylcarbamat- Verbindungen während der Gärung verhindert. ^{[ 265 ]} Auch bei der Produktion von Biokraftstoffen aus gentechnisch veränderten Pilzen wurden Fortschritte erzielt . ^{[ 266 ]}

Pilze, die häufigsten Krankheitserreger von Insekten, eignen sich hervorragend als Biopestizide . Im Gegensatz zu Bakterien und Viren infizieren sie Insekten allein durch Kontakt, obwohl sie in ihrer Wirksamkeit von chemischen Pestiziden übertroffen werden . Gentechnische Verfahren können die Virulenz verbessern, üblicherweise durch das Hinzufügen virulenterer Proteine ^{​​[ 267 ]} , wodurch die Infektionsrate erhöht oder die Sporenpersistenz verlängert wird ^{[ 268 ]} . Viele Krankheitsüberträger sind anfällig für entomopathogene Pilze . Ein attraktives Ziel für die biologische Schädlingsbekämpfung sind Stechmücken , die Überträger einer Reihe tödlicher Krankheiten wie Malaria , Gelbfieber und Denguefieber sind . Stechmücken können sich schnell verändern, daher ist es ein Balanceakt, sie zu töten, bevor die von ihnen übertragenen Plasmodien die Infektion auslösen, aber nicht so schnell, dass sie Resistenzen gegen die Pilze entwickeln. Durch die gentechnische Veränderung von Pilzen wie Metarhizium anisopliae und Beauveria bassiana, um die Entwicklung der Infektiosität für Stechmücken zu verzögern, wird der Selektionsdruck zur Resistenzentwicklung reduziert. ^{[ 269 ]} Eine weitere Strategie besteht darin, den Pilzen Proteine ​​hinzuzufügen, die die Übertragung von Malaria blockieren ^{[ 269 ]} oder das Plasmodium vollständig zu entfernen. ^{[ 270 ]}

Der Champignon (Agaricus bisporus) wurde gentechnisch so verändert , dass er nicht mehr braun wird und dadurch länger haltbar ist . Mithilfe der CRISPR- Technologie wurde ein Gen, das für Polyphenoloxidase kodiert, ausgeschaltet. Da keine fremde DNA in den Organismus eingeführt wurde, fiel er nicht unter die bestehenden GVO-Richtlinien und ist somit der erste CRISPR-editierte Organismus, der für die Freisetzung zugelassen wurde. ^{[ 271 ]} Dies hat die Debatte darüber, ob geneditierte Organismen als gentechnisch veränderte Organismen (GVO) gelten sollten ^{[ 272 ]} und wie sie reguliert werden sollten, ^{neu entfacht. [ 273 ]}

Links: Mit pGLO transformierte Bakterien unter Umgebungslicht. Rechts: Mit pGLO transformierte Bakterien, visualisiert unter ultraviolettem Licht.

Bakterien waren die ersten Organismen, die im Labor gentechnisch verändert wurden, da sich ihre Chromosomen relativ leicht modifizieren lassen. ^{[ 274 ]} Diese Leichtigkeit machte sie zu wichtigen Werkzeugen für die Entwicklung anderer GVOs. Gene und andere genetische Informationen verschiedenster Organismen können in ein Plasmid eingefügt und zur Speicherung und Modifizierung in Bakterien übertragen werden. Bakterien sind kostengünstig, leicht zu züchten, klonal , vermehren sich schnell und können bei −80 °C nahezu unbegrenzt gelagert werden. Sobald ein Gen isoliert ist, kann es in den Bakterien gespeichert werden und steht somit für die Forschung unbegrenzt zur Verfügung. ^{[ 275 ]} Eine große Anzahl maßgeschneiderter Plasmide erleichtert die Manipulation von aus Bakterien extrahierter DNA erheblich. ^{[ 276 ]}

Ihre einfache Handhabung macht sie zu wertvollen Werkzeugen für Wissenschaftler, die Genfunktion und Evolution erforschen . Die einfachsten Modellorganismen stammen von Bakterien; unser frühes Verständnis der Molekularbiologie basiert größtenteils auf der Untersuchung von Escherichia coli . ^{[ 277 ]} Wissenschaftler können Gene innerhalb der Bakterien leicht manipulieren und kombinieren, um neue oder veränderte Proteine ​​zu erzeugen und deren Auswirkungen auf verschiedene molekulare Systeme zu beobachten. Forscher haben Gene von Bakterien und Archaeen kombiniert und so Einblicke in die frühere Divergenz dieser beiden Organismengruppen gewonnen. ^{[ 278 ]} In der synthetischen Biologie werden sie eingesetzt, um verschiedene Syntheseansätze zu testen, von der Genomsynthese bis zur Herstellung neuer Nukleotide . ^{[ 279 ] [ 280 ] [ 281 ]}

Bakterien werden seit Langem in der Lebensmittelproduktion eingesetzt, und spezifische Stämme wurden für die industrielle Anwendung entwickelt und selektiert. Sie können zur Herstellung von Enzymen , Aminosäuren , Aromastoffen und anderen in der Lebensmittelproduktion verwendeten Verbindungen genutzt werden . Mit dem Aufkommen der Gentechnik lassen sich neue genetische Veränderungen leicht in diese Bakterien einbringen. Die meisten Lebensmittel produzierenden Bakterien sind Milchsäurebakterien , und auf diese konzentriert sich der Großteil der Forschung zur gentechnischen Veränderung von Lebensmittel produzierenden Bakterien. Die Bakterien können so modifiziert werden, dass sie effizienter arbeiten, die Produktion toxischer Nebenprodukte reduzieren, die Ausbeute steigern, verbesserte Verbindungen herstellen und unnötige Stoffwechselwege eliminieren . ^{[ 265 ]} Zu den Lebensmittelprodukten aus gentechnisch veränderten Bakterien gehören Alpha-Amylase , die Stärke in Einfachzucker umwandelt, Chymosin , das Milcheiweiß für die Käseherstellung gerinnen lässt, und Pektinesterase , die die Klarheit von Fruchtsäften verbessert. ^{[ 282 ]} Die meisten werden in den USA hergestellt, und obwohl es Vorschriften gibt, die die Produktion in Europa erlauben, sind dort (Stand 2015) keine aus Bakterien gewonnenen Lebensmittelprodukte erhältlich. ^{[ 283 ]}

Gentechnisch veränderte Bakterien werden zur Herstellung großer Mengen an Proteinen für industrielle Zwecke eingesetzt. Die Bakterien werden in der Regel in großem Umfang kultiviert, bevor das für das Protein kodierende Gen aktiviert wird. Anschließend werden die Bakterien geerntet und das gewünschte Protein daraus isoliert. ^{[ 284 ]} Aufgrund der hohen Kosten für Extraktion und Reinigung konnten bisher nur hochwertige Produkte industriell hergestellt werden. ^{[ 285 ]} Bei den meisten dieser Produkte handelt es sich um humane Proteine ​​für medizinische Anwendungen. ^{[ 286 ]} Viele dieser Proteine ​​sind auf natürlichem Wege nicht oder nur schwer zu gewinnen und weisen ein geringeres Risiko der Kontamination mit Krankheitserregern auf, wodurch sie sicherer sind. ^{[ 284 ]} Die erste medizinische Anwendung gentechnisch veränderter Bakterien war die Herstellung des Proteins Insulin zur Behandlung von Diabetes . ^{[ 287 ]} Zu den weiteren hergestellten Arzneimitteln gehören Gerinnungsfaktoren zur Behandlung von Hämophilie , ^{[ 288 ]} menschliches Wachstumshormon zur Behandlung verschiedener Formen von Kleinwuchs , ^{[ 289 ] [ 290 ]} Interferon zur Behandlung bestimmter Krebsarten, Erythropoietin für anämische Patienten und Gewebeplasminogenaktivator , der Blutgerinnsel auflöst. ^{[ 284 ]} Außerhalb der Medizin werden sie zur Herstellung von Biokraftstoffen verwendet . ^{[ 291 ]} Es besteht Interesse an der Entwicklung eines extrazellulären Expressionssystems innerhalb der Bakterien, um die Kosten zu senken und die Produktion weiterer Produkte wirtschaftlicher zu gestalten. ^{[ 285 ]}

Mit einem besseren Verständnis der Rolle des Mikrobioms für die menschliche Gesundheit besteht das Potenzial, Krankheiten durch die genetische Veränderung von Bakterien zu behandeln, sodass diese selbst als Therapeutika fungieren. Zu den Ansätzen gehören die Veränderung von Darmbakterien, sodass diese schädliche Bakterien zerstören, oder der Einsatz von Bakterien zum Ersatz oder zur Vermehrung fehlender Enzyme oder Proteine. Ein Forschungsschwerpunkt liegt auf der Modifizierung von Laktobazillen , Bakterien, die natürlicherweise einen gewissen Schutz vor HIV bieten , mit Genen, die diesen Schutz weiter verstärken. Bilden die Bakterien im Körper des Patienten keine Kolonien , muss dieser die modifizierten Bakterien wiederholt einnehmen, um die erforderliche Dosis zu erreichen. Die Förderung der Koloniebildung könnte eine langfristigere Lösung darstellen, birgt aber auch Sicherheitsrisiken, da die Wechselwirkungen zwischen Bakterien und dem menschlichen Körper weniger gut erforscht sind als bei herkömmlichen Medikamenten. Es bestehen Bedenken, dass horizontaler Gentransfer auf andere Bakterien unbekannte Auswirkungen haben könnte. Seit 2018 laufen klinische Studien zur Prüfung der Wirksamkeit und Sicherheit dieser Behandlungen. ^{[ 292 ]}

Seit über einem Jahrhundert werden Bakterien in der Landwirtschaft eingesetzt. Nutzpflanzen werden mit Rhizobien (und in jüngerer Zeit mit Azospirillum ) geimpft , um ihren Ertrag zu steigern oder ihren Anbau außerhalb ihres ursprünglichen Lebensraums zu ermöglichen . Die Anwendung von Bacillus thuringiensis (Bt) und anderen Bakterien kann Nutzpflanzen vor Insektenbefall und Pflanzenkrankheiten schützen. Dank Fortschritten in der Gentechnik wurden diese Bakterien hinsichtlich ihrer Effizienz und ihres Wirtsspektrums verändert. Zudem wurden Marker hinzugefügt, um die Ausbreitung der Bakterien nachzuverfolgen. Auch die Bakterien, die bestimmte Nutzpflanzen natürlich besiedeln, wurden modifiziert, in einigen Fällen, um die für die Schädlingsresistenz verantwortlichen Bt-Gene zu exprimieren. Pseudomonas -Bakterienstämme verursachen Frostschäden, indem sie Wasser in ihrer Umgebung zu Eiskristallen verfestigen . Dies führte zur Entwicklung von „Eis-Minus“-Bakterien , denen die eisbildenden Gene entfernt wurden. Bei der Anwendung auf Nutzpflanzen können diese Bakterien mit den nicht-modifizierten Bakterien konkurrieren und eine gewisse Frostresistenz verleihen. ^{[ 293 ]}

Weitere Anwendungsgebiete gentechnisch veränderter Bakterien umfassen die Bioremediation , bei der die Bakterien Schadstoffe in eine weniger toxische Form umwandeln. Durch Gentechnik lässt sich die Konzentration der Enzyme erhöhen, die zum Abbau von Toxinen benötigt werden, oder die Stabilität der Bakterien unter Umweltbedingungen verbessern. ^{[ 294 ]} Auch Bioart wurde mithilfe gentechnisch veränderter Bakterien geschaffen. In den 1980er Jahren wandelten der Künstler Jon Davis und die Genetikerin Dana Boyd das germanische Symbol für Weiblichkeit (ᛉ) in Binärcode und anschließend in eine DNA-Sequenz um, die dann in Escherichia coli exprimiert wurde . ^{[ 295 ]} Dies wurde 2012 weiterentwickelt, als ein ganzes Buch in DNA kodiert wurde. ^{[ 296 ]} Auch Gemälde wurden mithilfe von Bakterien hergestellt, die mit fluoreszierenden Proteinen transformiert wurden. ^{[ 295 ]}

Viren werden häufig so modifiziert, dass sie als Vektoren für die Übertragung genetischer Informationen in andere Organismen dienen können . Dieser Prozess wird als Transduktion bezeichnet , und im Erfolgsfall wird der Empfänger der eingebrachten DNA zu einem gentechnisch veränderten Organismus (GVO). Verschiedene Viren weisen unterschiedliche Effizienzen und Fähigkeiten auf. Forscher können dies nutzen, um verschiedene Faktoren zu kontrollieren, darunter die Zielposition, die Größe des Inserts und die Dauer der Genexpression. Alle dem Virus innewohnenden gefährlichen Sequenzen müssen entfernt werden, während diejenigen, die eine effektive Genübertragung ermöglichen, erhalten bleiben. ^{[ 297 ]}

Virale Vektoren können zwar zur Einschleusung von DNA in nahezu jeden Organismus verwendet werden, ihre besondere Relevanz liegt jedoch in ihrem Potenzial zur Behandlung menschlicher Krankheiten. Obwohl sich die meisten dieser Ansätze noch im klinischen Stadium befinden ^{[ 298 ]} , wurden bereits einige Erfolge mit der Gentherapie zum Ersatz defekter Gene erzielt. Dies zeigt sich am deutlichsten bei der Heilung von Patienten mit schwerem kombiniertem Immundefekt aufgrund eines Adenosin-Deaminase-Mangels (ADA-SCID) ^{[ 299 ]} . Die Entwicklung von Leukämie bei einigen ADA-SCID-Patienten ^{[ 300 ]} sowie der Tod von Jesse Gelsinger in einer Studie im Jahr 1999 warfen die Entwicklung dieses Ansatzes jedoch um viele Jahre zurück ^{[ 301 ]} . Im Jahr 2009 gelang ein weiterer Durchbruch, als ein achtjähriger Junge mit Leberscher kongenitaler Amaurose sein normales Sehvermögen wiedererlangte ^{[ 301 ].} 2016 erhielt GlaxoSmithKline die Zulassung zur Vermarktung einer Gentherapie für ADA-SCID. ^{[ 299 ]} Stand 2018 laufen zahlreiche klinische Studien , unter anderem zu Behandlungen von Hämophilie , Glioblastom , chronischer Granulomatose , Mukoviszidose und verschiedenen Krebsarten . ^{[ 300 ]}

Das am häufigsten für den Gentransfer verwendete Virus stammt von Adenoviren , da diese bis zu 7,5 kb fremder DNA transportieren und ein relativ breites Spektrum an Wirtszellen infizieren können. Allerdings ist bekannt, dass sie Immunreaktionen im Wirt auslösen und nur eine kurzfristige Expression ermöglichen. Weitere gängige Vektoren sind adeno-assoziierte Viren (AAV) , die eine geringere Toxizität und eine längerfristige Expression aufweisen, aber nur etwa 4 kb DNA transportieren können. ^{[ 300 ]} Herpes-simplex-Viren sind vielversprechende Vektoren, da sie eine Transportkapazität von über 30 kb besitzen und eine langfristige Expression ermöglichen, obwohl sie beim Gentransfer weniger effizient sind als andere Vektoren. ^{[ 302 ]} Die besten Vektoren für die langfristige Integration des Gens in das Wirtsgenom sind Retroviren , deren Neigung zur zufälligen Integration jedoch problematisch ist. Lentiviren gehören zur selben Familie wie Retroviren und haben den Vorteil, sowohl sich teilende als auch nicht teilende Zellen zu infizieren, während Retroviren nur sich teilende Zellen befallen. Zu den weiteren Viren, die als Vektoren eingesetzt wurden, gehören Alphaviren , Flaviviren , Masernviren , Rhabdoviren , das Newcastle-Disease-Virus , Pockenviren und Picornaviren . ^{[ 300 ]}

Die meisten Impfstoffe bestehen aus Viren, die abgeschwächt , deaktiviert oder auf andere Weise inaktiviert wurden, sodass ihre Virulenz nicht mehr wirksam ist. Theoretisch könnten gentechnisch Viren ohne Virulenzgene hergestellt werden. Dies beeinträchtigt die Infektiosität der Viren nicht , löst eine natürliche Immunantwort aus und verhindert, dass sie ihre Virulenz wiedererlangen, wie es bei manchen anderen Impfstoffen der Fall sein kann. Daher gelten sie im Allgemeinen als sicherer und wirksamer als herkömmliche Impfstoffe, obwohl weiterhin Bedenken hinsichtlich Infektionen von Nicht-Zielorganismen, potenziellen Nebenwirkungen und horizontalem Gentransfer auf andere Viren bestehen. ^{[ 303 ]} Ein weiterer Ansatz besteht darin, Vektoren zur Entwicklung neuartiger Impfstoffe gegen Krankheiten einzusetzen, für die es keine oder nur unzureichend wirksame Impfstoffe gibt, wie beispielsweise AIDS , Malaria und Tuberkulose . ^{[ 304 ]} Der wirksamste Impfstoff gegen Tuberkulose, der Bacillus Calmette-Guérin (BCG)-Impfstoff , bietet nur einen Teilschutz. Ein modifizierter Impfstoff, der ein Antigen von Mycobacterium tuberculosis exprimiert , kann den BCG-Schutz verstärken. ^{[ 305 ]} In Phase-II-Studien erwies er sich als sicher , obwohl seine Wirksamkeit nicht den ursprünglichen Erwartungen entsprach. ^{[ 306 ]} Andere vektorbasierte Impfstoffe sind bereits zugelassen, und viele weitere befinden sich in der Entwicklung. ^{[ 304 ]}

Eine weitere mögliche Anwendung gentechnisch veränderter Viren besteht darin, sie so zu modifizieren, dass sie Krankheiten direkt behandeln können. Dies kann durch die Expression schützender Proteine ​​oder durch die direkte Bekämpfung infizierter Zellen erfolgen. Im Jahr 2004 berichteten Forscher, dass ein gentechnisch verändertes Virus, das das egoistische Verhalten von Krebszellen ausnutzt, eine alternative Methode zur Abtötung von Tumoren darstellen könnte. ^{[ 307 ] [ 308 ]} Seitdem haben mehrere Forscher gentechnisch veränderte onkolytische Viren entwickelt , die vielversprechende Ergebnisse bei der Behandlung verschiedener Krebsarten zeigen . ^{[ 309 ] [ 310 ] [ 311 ] [ 312 ] [ 313 ]} Im Jahr 2017 veränderten Forscher ein Virus gentechnisch so, dass es Spinat- Defensin- Proteine ​​exprimiert . Das Virus wurde in Orangenbäume injiziert, um die Citrus-Greening-Krankheit zu bekämpfen , die die Orangenproduktion seit 2005 um 70 % reduziert hatte. ^{[ 314 ]}

Natürliche Viruserkrankungen wie Myxomatose und die Hämorrhagische Kaninchenkrankheit wurden zur Schädlingsbekämpfung eingesetzt. Mit der Zeit entwickeln die überlebenden Schädlinge Resistenzen, weshalb Forscher nach alternativen Methoden suchen. Im Labor wurden gentechnisch veränderte Viren entwickelt , die die Zieltiere durch Immunokontrazeption unfruchtbar machen ^{[ 315 ]} , sowie solche, die auf das Entwicklungsstadium des Tieres abzielen ^{[ 316 ]} . Bedenken hinsichtlich der Viruseindämmung ^{[ 315 ]} und der Übertragung zwischen verschiedenen Arten bestehen bei diesem Ansatz ^{[ 317 ]} . Manchmal kann dasselbe Virus für unterschiedliche Zwecke modifiziert werden. Die genetische Modifikation des Myxomavirus wurde vorgeschlagen, um europäische Wildkaninchen auf der Iberischen Halbinsel zu erhalten und ihre Population in Australien zu regulieren. Zum Schutz der iberischen Art vor Viruserkrankungen wurde das Myxomavirus gentechnisch so verändert, dass es die Kaninchen immunisiert, während in Australien dasselbe Myxomavirus gentechnisch verändert wurde, um die Fruchtbarkeit der australischen Kaninchenpopulation zu verringern ^{[ 318 ] .}

Außerhalb der Biologie haben Wissenschaftler gentechnisch veränderte Viren genutzt, um Lithium-Ionen-Batterien und andere nanostrukturierte Materialien herzustellen. Bakteriophagen lassen sich so verändern , dass sie modifizierte Proteine ​​auf ihrer Oberfläche exprimieren und sich zu spezifischen Mustern zusammenfügen (eine Technik namens Phagen-Display ). Diese Strukturen bieten Potenzial für die Energiespeicherung und -erzeugung, die Biosensorik und die Geweberegeneration. Zu den aktuell hergestellten neuen Materialien gehören Quantenpunkte , Flüssigkristalle , Nanoringe und Nanofasern . ^{[ 319 ]} Die Batterie wurde hergestellt, indem M13-Bakteriophagen so verändert wurden, dass sie sich mit Eisenphosphat umhüllten und sich anschließend entlang einer Kohlenstoffnanoröhre anordneten . Dadurch entstand ein hochleitfähiges Medium für die Kathode, das einen schnellen Energietransfer ermöglicht. Die Herstellung dieser Batterien ist bei niedrigeren Temperaturen und mit ungiftigen Chemikalien möglich, was sie umweltfreundlicher macht. ^{[ 320 ]}

Gentechnisch veränderte Organismen (GVO) unterliegen der Regulierung durch Regierungsbehörden. Dies gilt sowohl für die Forschung als auch für die Freisetzung von GVO, einschließlich Nutzpflanzen und Lebensmitteln. Die Entwicklung eines Regulierungsrahmens für die Gentechnik begann 1975 in Asilomar , Kalifornien. Das Treffen in Asilomar empfahl Richtlinien für den vorsichtigen Umgang mit rekombinanter Technologie und allen daraus resultierenden Produkten. ^{[ 321 ]} Das Cartagena-Protokoll über die biologische Sicherheit wurde am 29. Januar 2000 verabschiedet und trat am 11. September 2003 in Kraft. ^{[ 322 ]} Es handelt sich um einen internationalen Vertrag, der den Transfer, die Handhabung und die Verwendung von GVO regelt. ^{[ 323 ]} 157 Länder sind Mitglieder des Protokolls, und viele nutzen es als Referenz für ihre eigenen Vorschriften. ^{[ 324 ]}

Universitäten und Forschungsinstitute verfügen in der Regel über einen speziellen Ausschuss, der für die Genehmigung von Experimenten mit Gentechnik zuständig ist. Viele Experimente benötigen zudem die Genehmigung einer nationalen Aufsichtsbehörde oder gesetzliche Vorgaben. Alle Mitarbeiter müssen im Umgang mit GVO geschult sein, und alle Labore benötigen die Genehmigung ihrer zuständigen Aufsichtsbehörde für die Arbeit mit GVO. ^{[ 325 ]} Die Gesetzgebung zu GVO basiert häufig auf den für die nicht-GVO-Variante geltenden Vorschriften und Richtlinien, ist jedoch strenger. ^{[ 326 ]} Es existiert ein nahezu universelles System zur Bewertung der relativen Risiken, die von GVO und anderen Erregern für Laborpersonal und die Bevölkerung ausgehen. Die Erreger werden anhand ihrer Virulenz, des Schweregrades der Erkrankung, des Übertragungswegs und der Verfügbarkeit von Präventionsmaßnahmen oder Behandlungen einer von vier Risikokategorien zugeordnet. Labore können vier Biosicherheitsstufen zugeordnet werden, von Stufe 1 (geeignet für die Arbeit mit nicht krankheitserregenden Erregern) bis Stufe 4 (Arbeit mit lebensbedrohlichen Erregern). Verschiedene Länder verwenden unterschiedliche Nomenklaturen zur Beschreibung der Ebenen und können unterschiedliche Anforderungen an die Tätigkeiten auf jeder Ebene stellen. ^{[ 326 ]}

Die Regulierung der Freisetzung von GVOs variiert zwischen den Ländern, wobei die Unterschiede zwischen den USA und Europa besonders deutlich sind. ^{[ 327 ]} Die Regulierung hängt von der beabsichtigten Verwendung der gentechnisch veränderten Produkte ab. So wird beispielsweise eine nicht für den Lebensmittelgebrauch bestimmte Nutzpflanze in der Regel nicht von den für die Lebensmittelsicherheit zuständigen Behörden geprüft. ^{[ 328 ]} Einige Länder haben die Freisetzung von GVOs verboten oder deren Verwendung eingeschränkt, andere erlauben sie mit sehr unterschiedlichen Regulierungsauflagen. ^{[ 329 ] [ 330 ] [ 331 ] [ 332 ]} Im Jahr 2016 verboten 38 Länder offiziell den Anbau von GVOs, und neun Länder (Algerien, Bhutan, Kenia, Kirgisistan, Madagaskar, Peru, Russland, Venezuela und Simbabwe) verboten deren Einfuhr. ^{[ 333 ]} Die meisten Länder, die den Anbau von GVOs nicht erlauben, gestatten jedoch die Forschung mit GVOs. ^{[ 329 ]} Trotz bestehender Regulierungen kam es aufgrund mangelnder Durchsetzung der Vorschriften gelegentlich zu illegalen Freisetzungen. ^{[ 8 ]}

Die Europäische Union (EU) unterscheidet zwischen der Zulassung zum Anbau innerhalb der EU und der Zulassung für Import und Verarbeitung. ^{[ 334 ]} Während nur wenige GVOs für den Anbau in der EU zugelassen sind, wurden zahlreiche GVOs für Import und Verarbeitung zugelassen. ^{[ 335 ]} Der Anbau von GVOs hat eine Debatte über den Markt für GVOs in Europa ausgelöst. ^{[ 336 ]} Abhängig von den Koexistenzregelungen unterscheiden sich die Anreize für den Anbau von GVO-Pflanzen. ^{[ 337 ]} Die US-Politik konzentriert sich weniger auf den Prozess als andere Länder, betrachtet überprüfbare wissenschaftliche Risiken und verwendet das Konzept der substanziellen Äquivalenz . ^{[ 338 ]} Es wird diskutiert, ob geneditierte Organismen genauso reguliert werden sollten wie gentechnisch veränderte Organismen. Die US-amerikanischen Vorschriften betrachten sie als getrennt und regulieren sie nicht unter denselben Bedingungen, während in Europa jeder Organismus, der mithilfe gentechnischer Verfahren erzeugt wurde, als GVO gilt. ^{[ 29 ]}

Eine der zentralen Fragen für Regulierungsbehörden ist die Kennzeichnungspflicht für gentechnisch veränderte Produkte (GVO). Die Europäische Kommission argumentiert, dass eine verpflichtende Kennzeichnung und Rückverfolgbarkeit notwendig sind, um eine informierte Kaufentscheidung zu ermöglichen, potenziell irreführende Werbung zu vermeiden ^{[ 339 ]} und den Rückruf von Produkten zu erleichtern, falls negative Auswirkungen auf Gesundheit oder Umwelt festgestellt werden ^{[ 340 ]} . Die American Medical Association ^{[ 341 ]} und die American Association for the Advancement of Science ^{[ 342 ]} halten hingegen eine freiwillige Kennzeichnung für irreführend und beunruhigend für Verbraucher, solange keine wissenschaftlichen Belege für Schäden vorliegen. In 64 Ländern ist die Kennzeichnung von GVO-Produkten im Handel vorgeschrieben ^{[ 343 ]} . Die Kennzeichnung kann bis zu einem bestimmten GVO-Gehalt (der je nach Land variiert) verpflichtend oder freiwillig sein. In den USA schreibt der National Bioengineered Food Disclosure Standard (Verpflichtender Stichtag: 1. Januar 2022) die Kennzeichnung von GVO-Lebensmitteln vor. ^{[ 344 ]} In Kanada ist die Kennzeichnung von gentechnisch veränderten Lebensmitteln freiwillig, ^{[ 345 ]} während in Europa alle Lebensmittel (einschließlich verarbeiteter Lebensmittel ) und Futtermittel , die mehr als 0,9 % zugelassene GVO enthalten, gekennzeichnet werden müssen. ^{[ 346 ]} Im Jahr 2014 stieg der Umsatz mit als gentechnikfrei gekennzeichneten Produkten um 30 Prozent auf 1,1 Milliarden US-Dollar. ^{[ 347 ]}

Es gibt Kontroversen um gentechnisch veränderte Organismen (GVO), insbesondere im Hinblick auf ihre Freisetzung außerhalb von Laborumgebungen. An dem Streit sind Verbraucher, Produzenten, Biotechnologieunternehmen, Regulierungsbehörden, Nichtregierungsorganisationen und Wissenschaftler beteiligt. Viele dieser Bedenken betreffen gentechnisch veränderte Pflanzen und die Frage, ob daraus hergestellte Lebensmittel sicher sind und welche Auswirkungen ihr Anbau auf die Umwelt hat. Diese Kontroversen haben zu Rechtsstreitigkeiten, internationalen Handelskonflikten und Protesten sowie zu restriktiven Regulierungen von Handelsprodukten in einigen Ländern geführt. ^{[ 348 ]} Die meisten Bedenken betreffen die gesundheitlichen und ökologischen Auswirkungen von GVO. Dazu gehören die Frage, ob sie allergische Reaktionen auslösen können , ob die Transgene auf menschliche Zellen übertragen werden können und ob nicht für den menschlichen Verzehr zugelassene Gene in die Nahrungsmittelkette gelangen können . ^{[ 11 ]}

Es besteht wissenschaftlicher Konsens ^{[ 349 ] [ 350 ] [ 351 ] [ 352 ]} , dass derzeit verfügbare Lebensmittel aus gentechnisch veränderten Pflanzen kein höheres Risiko für die menschliche Gesundheit darstellen als konventionelle Lebensmittel ^{[ 353 ] [ 354 ] [ 355 ] [ 356 ] [ 357 ]} , jedoch muss jedes gentechnisch veränderte Lebensmittel vor seiner Markteinführung individuell geprüft werden ^{[ 358 ] [ 359 ] [ 360 ]} . Dennoch schätzen die Bürger gentechnisch veränderte Lebensmittel deutlich seltener als Wissenschaftler als sicher ein ^{[ 361 ] [ 362 ] [ 363 ] [ 364 ]} . Der rechtliche Status von gentechnisch veränderten Lebensmitteln variiert von Land zu Land. Einige Länder verbieten oder beschränken sie, andere erlauben sie unter sehr unterschiedlichen Regulierungsbedingungen ^{[ 329 ] [ 365 ] [ 331 ] [ 332 ] .}

Noch in den 1990er Jahren galt der Genfluss in Wildpopulationen als unwahrscheinlich und selten und, falls er auftreten sollte, als leicht zu unterbinden. Man ging davon aus, dass dies keine zusätzlichen Umweltkosten oder -risiken mit sich bringen würde – es wurden keine anderen Auswirkungen erwartet als die bereits durch Pestizidanwendungen verursachten. ^{[ 366 ]} In den darauffolgenden Jahrzehnten wurden jedoch mehrere solcher Beispiele beobachtet. Der Genfluss zwischen gentechnisch veränderten Pflanzen und kompatiblen Pflanzen kann zusammen mit dem vermehrten Einsatz von Breitbandherbiziden [ 367 ^{] das} Risiko herbizidresistenter Unkrautpopulationen erhöhen . ^{[ 368 ]} Die Debatte über das Ausmaß und die Folgen des Genflusses verschärfte sich im Jahr 2001, als eine Studie veröffentlicht wurde, die den Nachweis von Transgenen in mexikanischen Landmaissorten , dem Zentrum der genetischen Vielfalt dieser Kulturpflanze , erbrachte . ^{[ 369 ] [ 370 ] Es hat sich gezeigt ,} dass der Genfluss von gentechnisch veränderten Pflanzen auf andere Organismen im Allgemeinen geringer ist als der natürliche Genfluss. ^{[ 371 ]} Um einigen dieser Bedenken zu begegnen, wurden bestimmte GVOs mit Eigenschaften entwickelt, die ihre Ausbreitung eindämmen sollen. Um zu verhindern, dass sich gentechnisch veränderte Lachse unbeabsichtigt mit Wildlachsen paaren, sind alle für die Lebensmittelproduktion gezüchteten Fische weiblich, triploid und zu 99 % fortpflanzungsunfähig. Sie werden in Gebieten aufgezogen, in denen entkommene Lachse nicht überleben könnten. ^{[ 372 ] [ 373 ]} Auch Bakterien wurden so verändert, dass sie auf Nährstoffe angewiesen sind, die in der Natur nicht vorkommen. ^{[ 374 ]} Zudem wurde eine Technologie zur Einschränkung der genetischen Nutzung entwickelt, die jedoch noch nicht auf dem Markt ist und bewirkt, dass die zweite Generation von GVO-Pflanzen steril ist. ^{[ 375 ]}

Weitere umwelt- und agronomische Bedenken umfassen den Rückgang der Biodiversität, die Zunahme von Sekundärschädlingen (Nichtzielorganismen) und die Entwicklung resistenter Insektenschädlinge. ^{[ 376 ] [ 377 ] [ 378 ]} In den Anbaugebieten von Bt-Pflanzen in China und den USA hat die allgemeine Insektenvielfalt zugenommen, und die Auswirkungen von Sekundärschädlingen waren minimal. ^{[ 379 ]} Es wurde festgestellt, dass sich Resistenzen nur langsam entwickeln, wenn optimale Anbaumethoden angewendet werden. ^{[ 379 ]} Die Auswirkungen von Bt-Pflanzen auf nützliche Nichtzielorganismen wurden zu einem öffentlichen Thema, nachdem eine Studie aus dem Jahr 1999 nahelegte, dass sie für Monarchfalter giftig sein könnten . Nachfolgende Studien haben jedoch gezeigt, dass die im Freiland gemessenen Toxizitätswerte nicht hoch genug waren, um die Larven zu schädigen. ^{[ 380 ]}

Von Anfang an wurden der Technologie Vorwürfe zugeschrieben, Wissenschaftler würden „ Gott spielen “, und andere religiöse Bedenken wurden geäußert. ^{[ 381 ]} Da die genetische Veränderung von Menschen nun möglich ist, bestehen ethische Bedenken darüber, wie weit diese Technologie gehen sollte oder ob sie überhaupt eingesetzt werden sollte. ^{[ 382 ]} Viele Debatten drehen sich darum, wo die Grenze zwischen Behandlung und Verbesserung verläuft und ob die Veränderungen vererbbar sein sollten. ^{[ 383 ]} Weitere Bedenken betreffen die Kontamination nicht gentechnisch veränderter Lebensmittel, ^{[ 384 ] [ 385 ]} die Strenge des Zulassungsverfahrens, ^{[ 386 ] [ 387 ]} die Konzentration der Kontrolle über die Lebensmittelversorgung in den Händen von Unternehmen, die GVO herstellen und verkaufen, ^{[ 388 ]} die Übertreibung der Vorteile der Gentechnik ^{[ 389 ]} oder Bedenken hinsichtlich des Einsatzes von Herbiziden mit Glyphosat . ^{[ 390 ]} Weitere aufgeworfene Fragen betreffen die Patentierung des Lebens ^{[ 391 ]} und die Nutzung von Rechten des geistigen Eigentums . ^{[ 392 ]}

Die Akzeptanz von GVOs bei den Verbrauchern ist sehr unterschiedlich. Europäer stehen gentechnisch veränderten Lebensmitteln tendenziell negativer gegenüber als Nordamerikaner. ^{[ 393 ]} GVOs kamen auf den Markt, als das Vertrauen der Öffentlichkeit in die Lebensmittelsicherheit aufgrund jüngster Lebensmittelskandale wie der Bovinen Spongiformen Enzephalopathie (BSE) und anderer Skandale im Zusammenhang mit staatlichen Produktregulierungen in Europa gering war. ^{[ 394 ]} Dies, zusammen mit Kampagnen verschiedener Nichtregierungsorganisationen (NGOs), war sehr erfolgreich darin, den Anbau von GVO-Pflanzen zu verhindern oder einzuschränken. ^{[ 395 ]} NGOs wie die Organic Consumers Association , die Union of Concerned Scientists ^{[ 396} ] ^{[ 397 ] [ 398 ] ,} Greenpeace und andere Gruppen haben erklärt, dass die Risiken nicht ausreichend identifiziert und gemanagt wurden ^{[ 399 ]} und dass es noch offene Fragen zu den potenziellen Langzeitfolgen von GVO-haltigen Lebensmitteln für die menschliche Gesundheit gibt. Sie schlagen eine verpflichtende Kennzeichnung ^{[ 400 ] [ 401 ]} oder ein Moratorium für solche Produkte vor. ^{[ 388 ] [ 386 ] [ 402 ]}